K t^"" •S^^ ^ t^-^f* ^itii-: '»^^: V ^:^ ANATOMISCHER ANZEIGER CENTRALBLATT FÜR DIE GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE AMTLICHES ORGAN DER ANATOMSCHEN GESELLSCHAFT HERAUSGEGEBEN VON D" KARL VON BAROELEBEN PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA VIERZIGSTER BAND. MIT 5 TAFELN UND 302 ABBILDUNGEN IM TEXT. JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER IQI2 I7.L^ InMsTerzeiclinis m 40. Band, Nr. 1—24. I. Aufsätze. Adloff, P., Ueber plakoide Zahnanlagen beim Menschen. Mit 4 Abb. p. 177—181. Auerbach, Leopold, M0llgaakds vitale Fixation und meine Kritik der Neurofibrillenlehre. Mit 3 Abb. p. 182—189. Baum, H., Zur Technik der Lymphgefäßinjektion, p. 303 — 309. Bender, 0., Ueber Herkunft und Entwickelung der Columella auris bei Testudo graeca. Mit 6 Abb. p. 161 — 177. V. Berenberg-Gossler, Herbert, Ueber gitterkapselartige Bil- dungen in den Urgeschlechtszellen von Vogelembryonen. Mit 2 Abb. p. 587—591. Bethe, Albrecht, Zellgestalt, PLATEAUsche Flüssigkeitsfigur und Neurofibrille, p. 209—224. Bindewald, C, Eine Commissura intertrigemina im Amphibiengehirn. Mit 3 Abb. p. 243—247. Bonnet, Jean, et Vigier, Pierre, A propos de l'ergastoplasme. p. 247—250. van den Broek, A. J. P., Zur Frage der Testicondie bei Bradypodidae. Mit 3 Abb. p. 19—23. Brühl, Gustav, Ueber das Durchsichtigmachen von menschlichen und tierischen Präparaten, p. 548. Casali, Raniero, Due varietä, non ancoro descritte, nel decorso e nella distribuzione del nervo ricorrente e loro significato. Con 2 figure. p. 592 — 602. Cutore, Gaetano, Rarissimo caso di atresia ed anomale disposizioni congenite dell' intestino ; concomitante spina bifida occulta. Con 9 figure. p. 382—394; p. 433—448. — , A proposito del corpo pineale dei mammiferi. p. 657 — 662. IV Di am are, V., Die Biologie des Eies, als eine chemisch- anatomische Koordination, p. 205—207. ,\ D u s t i n , A. P.. A propos de l'origine des Sex-cells. p. 250 — 252. Ekman, Gunnar, Die Entstehung des Peribranchialraumes und seine Beziehungen zur Extremitätenanlage bei Bombinator. Mit 8 Abb. p. 580—586. Ellenberger, W., Richtigstellung, das Vorkommen von Drüsen im Planum nasale der Hauscarnivoren betreffend, p. 655 — 656. Faure-Fremiet, E., Sur la valeur des indications microchimiques fournies par quelques colorants vitaux. p. 378 — 380. E a V a r 0 , G., A proposito di una pubblicazione di G. Cutore dal titolo : II corpo pineale di alcuni mamraiferi. p. 328 — 331. Fernandez, Miguel, Fehlerhafte Schnittdickenangabe bei Mikro- tomen mit schiefer Ebene, p. 549 — 550. Fid des, J. D., Gases of Supernumerar}^ Hallux and their Etiology. With 2 Figures, p. 544—547. Fischer, H., Der experimentelle Beweis für die Unschädlichkeit des Dickdarmverschlusses beim Frosch. Mit einer Abb. p. 195 — 199. Frenkel, Bronislaus, Ein Beitrag zur Kenntnis der im Tectum opticum der Vögel entstehenden Bahnen. Mit 4 Abb. p. 199 — 204. Gaupp, E., Nachträgliche Bemerkungen zur Kenntnis des Unterkiefers der Wirbeltiere, insonderheit der Amphibien, p. 561 — 569. Goldschmidt, Waldemar, Einige Beobachtungen über die Aorta im Hiatus aorticus diaphragmatis. Mit 5 Abb. p. 62 — 74. Grzywo-D^browski, Viktor, Der Tractus olfacto-mesencephalicus basalis der Maus und der Katze. Mit 4 Abb. p. 156 — 160. Guillebeau, Alfred, Ein Fall von getrennter Entwickelung des Nierenblastems und des Nierenbeckens. Mit einer Abb. p. 395 — 398. Gylek, Franz, Untersuchungen über das Planum nasale der Haus- carnivoren und den Befeuchtungsmodus an demselben. Mit 11 Abb. p. 449—463. Ha 11 er, B,, Bemerkungen zu L. Edingers Aufsatz: „Die Ausführ wege der Hypophyse", p. 381—382. Hase, Albrecht, Die morphologische Entwickelung der Ktenoid- schuppe. Mit 28 Abb. p. 337—356. Heidenhaiu, Martin, Ueber Zwillings-, Drillings- und Vierlings- bildungen der Dünndarmzotten, ein Beitrag zur Teilkörpertheorie. Mit 20 Abb. p. 102—147. van Herwerden, M. A,, Ueber den Einfluß der Spermatozoen von Ciona intestinalis auf die unbefruchteten Eier von Strongylocentrotus lividus. Mit 3 Abb. p. 569—579. Inhelder, Alfred, Mitteilung über menschliche Oberarmknochen aus der Kupferzeit. Mit 2 Abb. p. 487—488. — , Mitteilung über menschliche Unterarmknochen aus der Kupferzeit. Mit einer Abb. p. 629-630. Jaekel, 0., Die ersten Halswirbel. Mit 8 Abb. p. 609—622. Jenny, H., Abnorme einseitige Verdoppelung der Arteria thyreoidea inferior. Mit einer Abb. p. 623—624. — , Notizen über ein männliches Schaf ohne vordere Extremität. Mit 2 Abb. p. 624—626. Johnston, J. B., Upon the Morphology of the Forebrain in Fishes. With 7 Figures, p. 531—540. Jordan, H. E., Notes on the Spermatogenesis of the Bat. With 24 Figures, p. 513—522. Kajava, Yrjö, Die Kehlkopfnerven und die Arterienbogenderivate beim Lama. Zugleich ein Beitrag zur Morphologie der Halsäste des Nervus vagus. Mit 3 Abb. p. 265—279. Kappers, C. U. Ariens, Die Furchen am Vorderhirn einiger Tele- ostier. Nebst Diskussion über den allgemeinen Bauplan des Verte- bratenhirns und dessen Kommissursysteme. Mit 7 Abb. p. 1 — 18. Kolmer, Walther, Zur Frage nach der Anatomie des Makro- chiropterenauges. p. 626 — 629. V. Lenhossek, M., Das Ciliarganglion der Reptilien. Mit 11 Abb. p. 74—80. L 0 e p p , W. H., Ueber die zentralen Opticusendigungen beim Kaninchen. Mit 4 Abb. p. 309—323. Lubosch, Erklärung zu meiner polemischen Abhandlung „Allgemeine und spezielle Bemerkungen usw." in Bd. 38, No. 12 und 13 dieses Blattes, p. 492—493. Lundvall, Halvar, Ueber Skelettfärbung und Aufhellung, p. 639 bis 646. Manuilow, N. S., Einige Bemerkungen über den Bau des Pankreas beim Elefanten. Mit 5 Abb. p. 23—32. — , PuRKiNjEsche Fäden im Endocardium eines Elefantenherzens. Mit 5 Abb. p. 88—95. Melissinos, K., Antwort auf eine Kritik Sobottas. Mit 3 Abb. p. 488 bis 491. Meves, Fried r., Zum Verhalten des sogenannten Mittelstückes des Echinidenspermiums bei der Befruchtung, p. 97 — 101. — , Weitere Beobachtungen über das Verhalten des Mittelstückes des Echinidenspermiums bei der Befruchtung, p. 401 — 405. VI V. Möllendorff, Wilh., Ueber abnorme Erhaltung der Sinusklappen im rechten Vorhof eines menschlichen Herzens. Mit einer Abb. p. 406 bis 409. M o z e j k o , B., Untersuchungen über das Vaskularsystem von Petromyzon fluviatilis. Zweite vorläufige Mitteilung : Ueber die Vaskularisation des Schwanzes, p. 469-486. — , Untersuchungen über das Vaskularsystem von Petromyzon fluviatilis. Dritte vorläufige Mitteilung: Ueber den Bau und den morphologischen Wert des Vaskularsystems der Petromyzonten. p. 506 — 513. v. Nagy, Ladislaus, Ueber die Histogenese des Darmkanals bei menschlichen Embryonen. Mit 14 Abb. p. 147 — 156. Nicholls, George E., An Experimental Investigation on the Function of Reissnbr's Eibre. With 2 Plates and one Figure in text. p. 409 bis 432. Ogneff, J., Ueber die Aenderungeu in den Organen der Goldfische nach dreijährigem Verbleiben in Finsternis. Mit 5 Abb. p. 81 — 87. Okajima, K., Die Entwickelung der Macula neglecta beim Salmo- embryo. Mit einer Tafel, p. 189 — 195. Oppel, Albert, Ueber die Kultur von Säugetiergeweben außerhalb des Organismus. Mit einer Tafel, p. 464 — 468. dal P i az, A. M., Ueber die Herzmuskelklappe des australischen Straußes. Mit 2 Abb. p. 323—328. Sawadsky, A. M., Die Entwickelung des larvalen Haftapparates beim Sterlet (Acipenser ruthenus). Mit 1 Tafel und 18 Abb. im Text. p. 356—378. Schilling-Torgau, V., Weitere Mitteilungen über die Struktur des vollständigen Säugetiererythrocyten. Mit 19 Abb. p. 289 — 302. Skoda, K., Eine seltene Anomalie des Carotidenursprunges — Mangel des Truncus bicaroticus — beim Pferde, Mit 6 Abb. p. 540 — 544. Snessarew, Demonstration der bindegewebsfibrillären Gebilde. Mit 12 Abb. p. 522—530. Strahl, H., Zur Kenntnis der Wiederkäuerplacentome. p. 257 — 264. Studniöka, F. K., Das Mesenchym und das Mesostroma der Frosch- larven und deren Produkte. Mit 10 Abb. p. 33 — 62. — , Die Plasmodesmen und die Cytodesmen. p. 497 — 506. — , Makroprojektion mit der Benützung des Mikroskopes. p. 652 — 654. Tanasesco, J. Gh., Lymphatiques de l'articulation du coude. p. 602 bis 605. Vitali, Giovanni, Di un interessante derivato dell' ectoderma della prima fessura branchiale nel passero. Un organo nervoso di senso nell'orecchio medio degli uccelli. Con 4 figure, p. 631—639. VIT Weinberg, Richard, Mitteilungen aus dem Präpariersaal. Mit 5 Abb. p. 279—287. Woodland, W, N. F., On some Experimental Tests of Recent Views concerning the Physiology of Gas Production in Teleostean Pishes. With 3 Figures, p. 225—242. Zimmermann, A., Ueber das Episternum der Schafe, p. 646 — 651. n. Nekrologe. Schnitze, Oskar, Philipp Stöhr f. p. 551 — 556. III. Literatur. No. 6/7, p. 1—16. — No. 8/9, p. 17-32. — No. 11/12, p. 33—48.— No. 15/16, p. 49—64. — No. 21/22, p. 65—80. IV. Anatomische Gesellschaft. Vorläufiges Programm für die 26. Versammlung in München vom 21. bis 24. April 1912, p. 336; s. auch Beilage zu No. 11/12. Vorträge und Demonstrationen für die 26. Versammlung in München, p. 496, 665. Delegierte für den XVII. Internationalen Medizinischen Kongreß, London 1913, p. 560. Jubiläums- Stiftung, p. 32, 208, 288. Neue Mitglieder, p. 96, 496, 607, 665. Quittungen, p. 208. Beitragszahlung, p. 496. V. Personalia. Eugen Kurz p. 160. — Ammann p. 160. — A. Maximow p. 256. — Kazimierz Stolyhwo p. 256. — Ballowitz p. 256. — Philipp Stöhr p. 256. — L. Kerschner p. 336. — Hans Rabl p. 336. — Oskar Schultze p. 496. — Eugen Fischer p. 608. — Hans von Alten, p. 608. — Hans Böker p. 608. — Victor von Ebner p. 608. — Herbert von Berenberg-Gossler p. 666. VI. Sonstiges. Bücheranzeigen p. 95—96, 208, 253—256, 287—288, 331—336, 399 —400, 448, 493—496, 556—560, 605—607, 663—665. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Auatomische Auzeig^er" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein raüches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummem. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalendenn^»" 40. Band. ^ 23. September 1911. ^ No. 1. Inhalt. Aufsätze. C. U. Ariens Kappers, Die Furchen am Vorderhirn einiger Teleostier. Nebst Diskussion über den allgemeinen Bauplan des Vertebraten- hirns und dessen Kommissursysteme. Mit 7 Abbildungen, p. 1 — 18. — A. J. P. van den Broek, Zur Frage der Testicondie bei Bradypodidae. Mit 3 Abbildungen, p. 19—23. — N. S. Manuilow, Einige Bemerkungen über den Bau des Pankreas beim Elefanten. Mit 5 Abbildungen, p. 23—32. Anatomische Gesellseliaft, Jubiläums-Stiftung, p. 32. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die Furchen am Vorderhirn einiger Teleostier. Nebst Diskussion über den allgemeinen Bauplan des Vertebraten- hirns und dessen Kommissursysteme. Von C. U. Ariens Kappers, Amsterdam. Mit 7 Abbildungen. Da bezüglich der Furchen am Vorderhirn der Teleostier nur sehr wenige Daten existieren, mache ich von dem Besitz einiger großen und günstig fixierten Teleostiergehirne Gebrauch, die Hauptlinien davon anzugeben. Wie gesagt, ist die Literatur auf diesem Gebiet sehr klein. Der erste, der die feineren Furchungen genauer ansah, war C. L. Herrick ^), 1) Studies on the Brains of some American Fresh-water Fishes. Journ. of comp. Neurology, Vol. 1, 1890, p. 228. Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 1 der verschiedene Furchen richtig beschrieb, dessen Nomenklatur aber, teilweise der Säuger- An atomic entnommen, obschon er damit meistens keine Homologien feststellen wollte, doch sehr wenig glücklich gewählt war. Seine Angaben, sowie die von K. Goldstein i), der viel vor- sichtiger war in der Bezeichnung, aber auch weniger ausführlich, sollen unten berücksichtigt werden, ebenso wie meine eigenen früheren Notizen über das Vorderhirnrelief der Knochenfische. Insofern mein nicht sehr zahlreiches Material es erlaubt, darüber eine Aussprache zu tun, kann man in dem Furchenbau der Teleostier zwei Haupttypen unterscheiden, welche davon abhängen, ob die For- matio bulbaris gestielt ist oder sitzend. Der letztgenannte Zustand, welchen man auch bei den von mir gesehenen Knorpel- und Knochen- ganoiden findet, ist wohl der ältere und wird bei den von mir unter- suchten Knochenfischen wiedergefunden bei den Plattfischen (Rhombus, Pleuronectes und Hippoglossus) und bei Lophius. Nach Röthig ^) haben auch Cyclopterus, Agouus und Cottus sitzende Bulbi. Fische mit ge- stielten Bulbi olfactorii sind Molva (Röthig), Gadus und Siluris. Dieser Zustand ist weniger primitiv, und auch der übrige Teil des Vorder- hirns zeigt mehr sekundäre Kennzeichen. Der erste Typus wird am besten wiedergegeben durch die 3 ersten Figuren (Fig. 1, 2 und 3), welche eine Seitenansicht von Rhom- bus maximus, eine Seitenansicht und Oberansicht von dem Vorderhirn von Hippoglossus vulgaris darstellen. Wie die Seitenansicht (Fig. 1) zeigt, findet man an der Seite des Gehirnes von Rhombus maximus eine deutliche Andeutung in zwei Hauptmassen, eine obere, etwa eiförmige und eine untere, welche die direkte Fortsetzung der Pars bulbaris ist und schalenförmig die obere Masse zu tragen scheint. Die obere Masse wird seit Edinger richtigerweise als Epistriatum bezeichnet, weil sie der übrigen Masse, die früher nur als Striatum benannt wurde, aufsitzt. Bei unserer heutigen Kenntnis des Teleostiergehirnes wissen epislr. ' f.Mr.epis. buUfUS ^~^ poll- Fig. 1. Rhombus maximus, lateral. 1) Untersuchungen über das Vorderhirn und das Zwischenhirn einiger Knochenfische (nebst einigen Beiträgen über Mittelhirn und Kleinhirn derselben). Arch. f. mikrosk. Anat, Bd. <6&^ 1905. 2) Persönliche Mitteilung. wir jetzt, daß der unterhalb des Epistriatums gelegene Hirnabschnitt nicht nur als Striatum, d. h. nicht nur als Wucherung des ventro- lateralen Abschnittes des Gehirnes zu betrachten ist. üeberträgt man die einfache Einteilung des Amphibiengehirnes — wie sie jüngst von C. J. Herrick i) und von P. Röthig^) gebraucht ist — , auf das Fischgehirn, so kann man sagen, daß der ventro- mediale Teil der Hirnbasis und der dorso-mediale Teil des Hirnmantels bei den Teleostiern fehlen (Herrick) , daß aber der ventro - laterale Teil, also der Basalabschnitt (woraus das Striatum sich entwickelt), und der dorso-laterale Teil, woraus die äußere Hälfte des Mantels ent- steht, vorhanden sind. Die unterhalb und neben dem Epistriatum sich findende Hirnmasse ist also nicht nur als striatale Anlage zu be- zeichnen, sondern enthält, wie ich an anderen Stellen mehr eingehend betont habe, auch noch die dorso-laterale Palliumanlage (siehe diese Mitteilung p. 9). Diese Zweiartig- keit der übrigen Hirn masse ist an ^t^tsor dem Rhombushirn makroskopisch ^^^^^ nicht ausgesprochen sichtbar 3), da- ^^'^ ^^- y ^ gegen tritt sie deutlich an den Ab- bildungen des Hippoglossus hervor. Namentlich in Fig. 2 sieht man, , ,, ^ ' OUWU.S V j, wie unter der Furche, welche das /:p.ötr. ^^ ' Epistriatum von der übrigen Hirn- ^jg, 3. Hippoglossus vulgaris, lateral. masse trennt und die sowohl an der Vorder- wie an der Hinterseite des Hirnes sichtbar ist, eine zweite Furche vorhanden ist, die nur an dem Frontalpol deutlich ist, an dem Hinterpol dagegen nur mikroskopisch auffindbar. Diese Furche, welche die Gewebswucherung der ventro-lateralen oder Striatalen Hirnwand von der nach auswärts umgestülpten dorso-lateralen oder paläopallialen Wand trennt, ist als Fiss. pallio-striatalis (f.p.str.) oder, wenn man will, als Fissura endorhinalis interna zu bezeichnen. Der erstgenannte Name deutet die von ihr abgetrennten Gebiete an, der zweite will sagen, daß die Furche das innere Analogon der an der Außenseite gelegenen Fissura endorhinalis externa ist, welche ebenfalls als Grenze 1) The Pore-brain in iimphibia and Reptilia. Journ. of comp. Neurology, Vol. 20. 2) Zellanordnungen und Faserzüge im Vorderhirn von Siren lacer- tina. Anhang zu den Abhandlungen der Preuß. Akad. d. Wiss., 1911. 3) Nur mikroskopisch finde ich bei Rhombus frontal eine Furche zwischen dem paläopallialen und Striatalen Abschnitt. 1* lin^. lot. zwischen striatalem uod primitiv - pallialem Abschnitt des Gehirnes erkannt ist^). Da wir jetzt den oberhalb der Fissura pallio-striatalis gelegenen Teil als Striatalen Teil erkannt haben 2), kann auch der Furche, welche diesen Teil des unteren Abschnittes von dem Epistriatum trennt, der Name Fiss. striato-epistriaticus gegeben werden {f.s.ep.). Fig. 3 zeigt uns dasselbe Verhalten, aber jetzt von der Dorsal- fläche gesehen ; das Epistriatum ist deutlich von dem unteren Ab- schnitt des Gehirnes abgetrennt durch eine sowohl vorn wie hinten deutliche Einkerbung: die eben genannte Fiss. striato - epistriatica {f. s. ep.)^ welche den Fissurae oc- cipitalis und frontalis von C. L. Herrick entspricht, wovon dieser Autor auch sagt (1. c. p. 234) : „they unite in extreme cases to form an occipito-frontal groove." Der late- rale Teil des Gehirnes weist da- gegen nur an der Vorderseite eine Einkerbung auf : die Fiss. pallio-striatalis (f.p.str.) (nicht von früheren Autoren erwähnt). Die Dorsalfläche zeigt uns aber noch eine Bildung, deren Deutung, wenn sie nur auf dem Studium des Hippogiossus- gehirnes beruhte, schwer wäre. Ich meine das schmale, an der Hinter- seite des Gehirnes gelegene zungenähnliche Feld, dessen obere Ab- grenzung auch in Fig. 2 ersichtlich ist. Dieser Teil scheint auch von C. L. Herrick beobachtet zu sein und wurde von ihm als „Cuneus" bezeichnet: ein guter Name, wenn er nicht bereits für einen anderen Hirn teil vergeben wäre. Man könnte zweifeln, ob dieses Feld dem Epistriatum oder dem Striatum mehr verwandt ist, namentlich weil in der Mitte des Gehirnes ein gleichmäßiger Uebergang zwischen Epistriatum und Striatum be- steht. Weitere Untersuchungen, namentlich solche an Gadus morrhua. Fig. 3. Hippoglossus vulgaris, dorsal. 1) Es ist wichtig, in der Literatur an dem Unterschied zwischen Fissura rhinalis und Fissura endorhinalis festzuhalten. Erstgenannte trennt Palaeocortex und Neocortex und ist daher nur bei den Säugern vorhanden. Letztgenannte liegt dagegen innerhalb des sekundären Riech- gebietes und scheidet dessen ventralen und pallialen Teil. 2) Bei Untersuchung embryonaler Tiere sieht man deutlich, daß dieser Abschnitt aus dem ventro-lateralen Hirnteil entsteht. wo diese Lingua lateralis, wie ich die Bildung bezeichnen möchte, schärfer ausgeprägt und besser konturiert ist, ergeben jedoch, daß die Verwandtschaft mit dem epistrialen Abschnitt am meisten auf- fallend ist. Untersucht man das Gehirn von Gadus morrhua, dessen Vorder- hirn mehr entwickelt ist als bei den Pleuronectidae, dann fällt an erster Stelle, außer dem gestielten Charakter der Bulbi, der größere Umfang des Striatalen Teiles auf (Fig. 4 und 5). ling.post. hnff. later: t taen striat. •sypsilif. opticus ^V.JJOÜ. fias.str, epislr. palh Fig. 4. Gadus morrhua, lateral. Iliu]. anl. Fig. 5. Gadus morrhua, dorsal. Während in den Figg. 1 und 2 das Epistriatum fast ganz sichtbar bleibt in lateraler Ansicht, wird es in Fig. 4 seitlich stark bedeckt durch den nicht-epistriatalen Hirnabschnitt. Dabei ist es nicht der ex- vertierte palliale Teil, der sich bedeutend vergrößert — dieser unter- liegt ja so wie so bei den Teleostiern einer Hemmung in der Ent- wickelung — sondern der striatale Abschnitt. Nur an der Hinterseite hat sich auch der palliale Abschnitt vergrößert, so daß dieser zwischen dem hinteren Teil des Epistriatums und der Lingua lateralis hervorkommt (Fig. 5), also nicht mehr in toto von dem Epistriatum überragt wird. Auch seitlich ist die Vergrößerung des kaudalen Pallialabschnittes erkennbar, indem man anstatt des mehr einheitlichen Seitenreliefs des Gehirnes deutlich zwei aparte Höcker unterscheidet, wie dies auch von K. Goldstein für Barbus angegeben ist (1. c. p. 143, Fig. 2). Die sich zwischen den vorderen und hinteren Höckern findende Furche, deren oberer Teil sich in zwei Furchen fortsetzt durch die Einlagerung der lateralen Epistriatumzunge, ist von K. Goldstein zuerst als Sulcus ypsiliforme richtig beschrieben. C. L. Herrick verglich ein ähnliches Gebilde bei Carpiodes tumidus mit der Sylvischen Furche der Säuger, mit der sie jedoch keine Verwandtschaft hat. Der hintere 6 Höcker ist wohl am richtigsten als Tuberculum taeniae zu bezeichnen wegen des Ursprunges desTr. olfacto-habenularis (Habenular-Koniniissur) in diesem Abschnitt und erscheint nur oder hauptsächlich als Ver- dickung des exvertierten primitiven Mantels, während der vordere Höcker außerdem auch den großen Striatalen Abschnitt umfaßt. Durch die Vergrößerung des kaudalen Pallialabschnittes ist ein erheblicher Druck ausgeübt auf den hinteren Abschnitt des Epistriatums, welcher dadurch eine seitliche Einengung erfährt und (Fig. 5) als kaudale Zunge der Hauptmasse des Epistriatums imponiert (Lingua post.). Dies ist wenigstens die meist wahrscheinliche Deutung, welche ich diesem Formenunterschied zwischen dem Hippoglossus- und Gadushirn zu geben vermag, und die mikroskopischen Untersuchungen sind damit in Einklang. Während man doch in den Querschnitten bei Hippoglossus den hinteren Pallialabschnitt des Gehirnes auch ganz kaudal noch be- deckt sieht mit dem Epistriatum, sieht man bei Gadus deutlich, daß der hintere Pallialabschnitt sich weiter kaudalwärts fortsetzt als die Haupt- masse des Epistriatums, während es nur medial begleitet wird durch die schmale Lingua posterior epistriati. Bezüglich der seitlichen Zunge am Gehirn dieses Tieres muß ich erwähnen, daß sie aus zwei Teilen zu bestehen scheint, wovon der eine mehr in das Striatum übergeht, der andere dagegen sicherlich die direkte Fortsetzung der Hauptmasse des Epistriatums ist, welches sich auch hier, wie überall, durch seine weiß-opake Farbe von dem pallialen und Striatalen Abschnitt unterscheidet. Die vordere Fläche des Gadushirnes macht einen ganz anderen Eindruck als bei denjenigen Tieren, welche sitzende Bulbi haben. — Anstatt überzugehen in die Formatio bulbaris sieht man an der Vorder- seite des Hirnes die sekundären Riechtrakten an das Gehirn heran- treten, welche im Gegensatz zu den Fila olfactiva markhaltig sind. Zwei Riech trakten sind zu unterscheiden, ein größerer medialer und ein kleinerer lateraler. Die laterale sekundäre Riechbahn tritt in der Fissura endorhinalis externa an das Gehirn heran und splittert von da aus kaudalwärts allmählich auf in den pallialen und Striatalen Ab- schnitt des Gehirnes. Der mediale Riechtraktus dagegen wird sofort bei seinem Antritt an das Gehirn umfaßt durch eine typisch geformte Gewebszuuge, Lingua anterior epistriati, die nach oben, etwas lateralwärts abbiegend, sich unterhalb des Epistriatums in dieses fortsetzt, wobei aber die Hauptmasse des Epistriatums etwas nach vorn sich über sie hinwegwölbt, wie in Fig. 5 und 6 ersichtlich ist, aber namentlich durch die Unter- suchung mikroskopischer Querschnitte deutlich wird. striat. iR.ir. mM.tr: f.e^e lutg. an& Fig. 6. Gadus morrhua, frontal. Diese Lingua anterior epistriati habe ich nicht zeichnen oder er- wähnen können in den Abbildungen der Pleuronectidae, weil sie dort bedeckt wird durch den auf dem Vorderhirn sitzenden Bulbus. Doch ist sie bei Hippoglossus in den Querschnitten leicht nachweisbar. Schließlich sei betont, daß an der Vorderseite des Ge- ^/«''^ • ^•*^5^^'^' hirnes die Fissura endorhinalis ext. (f.e.e.) deutlich sichtbar ist und eine ganz kurze Strecke auf der Dorsalfläche des Ge- hirnes weiter zu verfolgen ist. — Zu einer makroskopisch deutlichen Fissura endorhinalis interna oder Fiss. pallio- striatalis kommt es aber nicht, da die palliale und striatale Gewebsmasse durch ihre starke Entwickelung fast ganz verschmelzen. Doch bleibt sie mikroskopisch nachweisbar. Zum Schluß will ich hier das Gehirn von Silurus glanis abbilden, welches in dem Prinzip seines Baues namentlich in der Vorderansicht dem Gehirn des Kabliaus sehr ähn- lich ist. Als Unterschiede seien erwähnt die kürzere und etwas dickere Lingua anterior epistriati und die viel geringere Entwickelung einer Lingua lateralis, während sich ein Lingua posterior nicht nach- weisen ließ. Hierdurch ist es wieder dem Hippoglossushirn ähnlicher. Uebrigens sind die Hauptlinien sehr in üebereinstimmung mit Gadus auch insofern, als eine Fiss. striato- epistriatica sich deutlich nach- weisen ließ, während der Sulcus endorhinalis interna oder pallio- striatalis verschwommen war. Wir können somit an dem Vorderhirn der hier beschriebenen Teleostier eine gewisse Konstanz oder wenigstens eine gewisse Gesetz- mäßigkeit in der Furchenbildung konstatieren, welche darin besteht, daß die Fiss. striato - epistriatica am meisten konstant ist, wenn- gleich bei den meisten Tieren der mittlere Teil des Epistriatums all- mählich in das Striatum übergeht (ich habe früher bereits darauf hin- •mRir Fig. 7. Dorso-frontale Ansicht von Silurus glanis. 8 gewiesen, daß dies auch bei Amia calva schon der Fall ist) und also nur der hintere und vordere Teil dieser Furche erhalten bleiben. Der striatale und palliale Abschnitt zeigen eine weniger deutliche Be- grenzung, und wenn diese vorhanden ist, ist sie meistens nur an der Vorderseite gut wahrnehmbar. Das Epistriatum sendet sowohl bei den Pleuronectidae als bei den anderen von mir untersuchten Fischen eine frontale Fortsetzung (Lingua anterior) dem medialen Riechtraktus entgegen. Bei Pleuronectiden ist dies aber äußerlich an dem Gehirn nicht sichtbar, weil die Vorderspitze von dem Bulbus bedeckt wird ^). Stärkere Entwickelung und Hervorwölbung des hinteren Teiles des pallialen Abschnittes können den Hinterpol des Epistriatums zu einem zungenförmigen Anhang verringern (Lingua posterior), während ein anderer Teil des Epistriatums (der Cuneus von C. L. Herrick?) eine Lingua lateralis darstellen kann. Bei dem stärker entwickelten Vorderhirn von Gadus zeigt die weitere Entwickelung sich nicht so sehr in der Vergrößerung des Epistriatums oder des exvertierten Pallialabschnittes als in der Ver- größerung des Striatalen Abschnittes, welcher demzufolge bei Gadus sogar eine dorsalere Lage annimmt als das ursprünglich dorsalste Epistriatum. Da dieser striatale Teil ebenfalls Riechfasern erhält, müssen wir hierin vielleicht die stärkere Inanspruchnahme striataler Teile zu sonst mehr pallialen Funktionen erblicken, wie wir dies schon in der Ausbildung des Epistriatums selber sehen. Derselbe Prozeß, welcher so wie so das Hauptcharakteristikum des Teleostierhirnes darstellt, würde somit jetzt noch in Fortgang be- griffen sein, wofür auch die Kontinuität zwischen dem mittleren Teil des Epistriatums und dem Striatum spricht. Diskussion. Der Vorderhirnbau der niederen Vertebraten ist längere Zeit ein vielumstrittener Punkt gewesen, nicht nur was seine Detailverhältnisse anbelangt, sondern auch und sogar namentlich was die Hauptlinieu, die Grundprinzipien der Struktur angeht. Drei Untersucher haben sich besonders verdienstlich gemacht für die Erläuterung der so eigentümlichen Formverhältnisse am Vorderhirn dieser Fische: Rabl-Rückhard, Mrs. Gage und Studnicka, ersterer durch die Entdeckung der ependymatösen Dachmembran der Tele- 1) Bei kleineren Gehirnen, wie Pleuronectes und Lophius, ließ sich diese Zunge auch mikroskopisch nicht nachweisen. __9 ostier, die zwei letzteren durch den Hinweis auf die seitliche Aus- stülpung der primitiven Palliuraanlage oder dorso-lateralen Platte der- selben Fischsorte. Die erstgenannte Entdeckung wurde sofort akzeptiert in der Literatur, weil man sich ziemlich leicht von ihrer Richtigkeit überzeugen konnte, und auch wohl weil sie für jeden, der sich mit dieser Sache beschäftigte, eine Lücke in der naturgerechten Vorstellung einer allseits geschlossenen Vorderhirnkammer ausfüllte. Anders war es mit dem zweiten Hinweis. Die seithche Umstülpung einer Hirn wand, die sich sonst bei allen Tieren median wärts einstülpt, war eine so wunderbare Sache und schien so wenig naturgerecht, daß sie im Anfange von keinem anderen Hirnanatomen akzeptiert wurde. Dazu kam, daß das Auffinden von kleineren Detailfehlern und das Fehlen von tatsächlichen Beweisen (weder Mrs. Gage, noch Studnicka gaben überzeugende faseranatomische Beweise) den mehr vorkommen- den Erfolg hatten, daß die große Hauptsache der Vorstellung über- sehen oder sogar bestritten wurde. Im Jahre 1904, als ich das Selachier- und Teleostierhirn nebeneinander studierte, kam ich schon bald zu der Ueberzeugung, daß in dem dorsalen und dorsomedialen Teil des Selachierhirnes Systeme enden oder entstehen, welche bei den Teleostiern in der ventro-lateralen Wand lokalisiert sind. Weitere Studien, wobei ich speziell diesen Punkt berücksichtigte, solche über das Gehirn von Amia calva und Chimaera monstrosa, haben mir dann bewiesen, daß die GAGE-STUDNicKAsche Auffassung die richtige ist und durch faseranatomische Daten, morphologische Zwischenstadien und Homologien an anderen Hirnteilen bewiesen werden konnte. Ich werde hier im kurzen die faseranatomischen und und sonstigen Beweise für die „Ex version" der primitiven Pallial- wand, d. i. für die Homologisierung der ventro-lateralen Wand des Teleostierhirnes mit einem Teil der dorsalen Wand des Selachierhirnes wiederholen : 1) Sowohl der dorsale Teil des Selachierhirnes als der ventro- laterale Teil des Teleostierhirnes enthalten sekundäre Riechfasern. 2) In den dorsalen Teilen des Selachierhirnes enden Kommissur- fasern, welche dorsal von den Vorderhirn Ventrikeln verlaufen bei den meisten Repräsentanten dieser Gruppe, während bei den Teleostiern ebenfalls eine Vorderhirnkommissur anwesend ist, welche dort jedoch die ventrolateralen exvertierten Teile des Gehirnes verbindet und ventral unterhalb des Ventrikels verläuft. 3) Der Tr. taeniae hat in den invertierten Gehirnen teilweise oder ganz einen Verlauf durch die dorsale Hirn wand. Bei den Cyclo- stomen entsteht er auch größtenteils in dem dorsalen Hirnmantel. 10 Bei den Selachiern entsteht er wenigstens teilweise auch dorsal^) und hat auch einen Verlauf durch den dorsalen Mantelteil. In dem exvertierten Gehirn der Teleostier entsteht die Taenia in dem exver- tierten ventrolateralen Teil und hat auch streckenweise einen ventrolateral en Verlauf. Dies sind die drei Fasersysteme, damals von mir angeführt, um die Richtigkeit der GAGE-STUDNiöKASchen Auffassung zu verteidigen. 4) Eine vierte Wahrnehmung zugunsten dieser Sache wurde von mir gemacht an dem Gehirn von Chimaera monstrosa, welches in seinem vorderen Teil einen invertierten Typus zeigt, während der hintere Abschnitt eine Exversion desselben, dort aber reduzierten Mantelteiles aufweist (Anat, Anz., Bd. 30). 5) Die fünfte Wahrnehmung zugunsten der Exversionslehre habe ich in dem Journal of comparative Neurology, Vol. 18, veröffentlicht. Ich meine die Wahrnehmung, daß das Wechselverhalten zwischen Inversion und Exversion des dorsalen Abschnittes der Hirnwand gelegentlich auch an anderen Stellen des Hirnrohres vorkommt; während doch bei allen Tieren — die ich bis jetzt untersucht habe — das Tuberculum N. lateralis anterioris nach innen über die Oblongata hinweggestülpt ist, ist es bei Hexanchus nach auswärts umgebogen, exvertiert ^). Die oben erwähnte Auffassung des Teleostiergehirnes ist jetzt wohl ziemlich allgemein akzeptiert und ist z. B. aufgenommen in den Vor- lesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane, worin der Be- gründer der vergleichenden Hirnanatomie, Edinger, sie erwähnt in der 7. Auflage, sowie von Herrick in seiner schönen Arbeit über das Amphibien- und Reptiliengehirn. Es sind nun in den letzten zwei Jahren zwei Artikel erschienen von der Hand Johnstons, die beide gewissermaßen mein Erstaunen erregt haben (und nicht nur Erstaunen bei mir, sondern auch bei anderen). Der erste ist eine kurze Mitteilung über das Vorderhirn von Chimaera, erschienen in dieser Zeitschrift, Bd. 36, S. 233, worin Johnston den von Theunissen und mir gemachten Befund bestätigt, daß der Tr. medianus des Vorderhirnes, bis jetzt als ein dem Vorder- hirn eigenes Bündel betrachtet, kaudalwärts verläuft und in den Thalamus endet. Es ist ein Verdienst von ihm, dabei gefunden zu 1) Der dorsale Ursprungsort eines Teiles der Taenia-Faserung ist neuerdings von Johnston für Chimaera angegeben. Dieser Teil bildet die Comm. habenularis. 2) Ich konnte diese Wahrnehmung neuerdings an einem zweiten Exemplar von Hexanchus wiederholen. 11 haben, daß der Tractus uicht im Epithalamus, sondern im Hypothalamus zu verfolgen ist. Das Bündel ist somit nicht ein Tr. olfacto-habenularis, wie ich zuerst meinte. Habenuläre Verbindungen entstehen bei Chimaera in dem dorsalen Teile des Gehirnes (cf. Johnston, Fig. 6 und 7, 1. c): eine, als Tr. taeniae bezeichnet, in dem Teil, welchen dieser Autor als den dorsalen Teil des Striatum betrachtet, welcher aber von dem Pallium an dieser Stelle nicht zu unterscheiden ist. Die andere habenuläre Verbindung, von ihm unglücklicherweise Commissura pallii posterior genannt, entsteht gänzlich in der dorsalen Mantelwand. Wir finden also, daß in dem vorderen invertierten Teil des Chimaera- hirnes die habenulären Verbindungen, welche so wichtig sind für die Deutung der verschiedenen Vorderhirnteile bei den P'ischen, nicht nur einen Verlauf in dem dorsalen Mantelabschnitt haben, sondern sogar dort entstehen, während sie bei den Teleostiern dem exvertierten Lateralabschnitt entstammen, so daß die Wahrnehmung Johnstons die Krone setzt auf den von mir angeführten Argumenten für die GAGE-STUDNiCKAsche Auffassuug des Hirnbaues bei diesen Tieren, nach welcher dorsale Teile des invertierten Hirnes in den lateralen Abschnitten des exvertierten Hirnes wiederzufinden sind. Johnston sagt nun in seinem Artikel: „Kappers compares the brain of Chimaera with that of other fishes but a very unfortunate error in the identification of an important fore-brain tract in Chimaera distracts greatly from the value of his conclusions." Gewissermaßen ist das richtig : die Tatsache aber, daß ein großer Teil der Habenularverbindung in der dorsalen Palliumwand des Selachierhirnes entsteht — wie es auch in dem invertierten Cyclo- stomenhirn der Fall ist — , während es bei den exvertierten Teleostiern ventro-lateral sich bildet, beweist endgültig die Richtigkeit meiner Auffassungen und den großen Wert der faseranatomischen Beweise für die Lösung dieser Frage. Ich meinte anfangs, daß Johnston vielleicht die Exversionslehre nicht akzeptierte und noch seiner alten Auffassung^) getreu geblieben war (1. c. p. 303—305), „that it requires only the recognition of the slight development of the olfactory apparatus in bony fishes to explain the condition of the palUum", d. i., daß kein Mantelteil entwickelt ist, weil eben die Riechfunktion so gering ist bei diesen Tieren, daß der Mantelabschnitt gar nicht zur Entwickelung kommt oder nur in Gestalt einzelner im Dachepenchym liegender Ganglienzellen. 1) J. B. Johnston, The Nervous system of Vertebrates. 12 Da kommt mir aber dieser Tage der Jahrgaug 1910 des „Anatomical Record" in die Hände, welcher freundlicherweise von dem Wistar- Institute in Philadelphia dem holländischen Zentralinstitut geschenkt wird 1), und darin lese ich zu meinem nicht geringen Erstaunen, daß Johnston bezüglich der Exversionsfrage in der Morphologie des Fisch- gehirnes jetzt dieselbe Ansicht hat wie ich. Seine Fig. 10 der neuen Arbeit, einen Querschnitt durch das Vorderhirn von Amia darstellend, gleicht treffend der Fig. 4 meiner Amia-Arbeit, Johnston hat sogar den sonst von ihm bis daher in seinen Arbeiten nicht vorkommenden Namen Fovea endorhinalis externa gebraucht, welcher für die Grenze zwischen Pallium und Basis bei diesem Tier von mir eingeführt ist. Es ist natürlich sehr angenehm, für Mrs. Gage, Studnicka wie für mich, daß Johnston das Vorderhirn der Ganoiden und Teleostier more or less everted nennt, was ja sehr gut mit unserer Deutung bezüglich der Exversion dieser Gehirne übereinstimmt. Während also Johnston in diesem Hauptpunkt erfreulicherweise nachgegeben hat, möchte ich diese Gelegenheit benutzen, hinzuweisen auf eine Angabe dieses Autors, wo er — wie er es in dem genannten Beitrag tut — den Selachiern ein „Corpus callosum" zuschreibt, und sogar einen bereits gänzlich dorsal liegenden Balken. Daß die in seiner Scyllium-Fig, 7 gemachte Bezeichnung „Corpus callosum" nicht etwa ein Lapsus calami ist, wie man geneigt wäre anzunehmen, beweist die auf p. 153 gemachte Bemerkung, daß diese Kommissur „has the essential, morphological and functional relations of a corpus callosum". Deutlicher kann er es nicht sagen. Obschon es unnötig scheint, solchen Angaben zu widersprechen, will ich doch auf einige Punkte hinweisen, da diese Angabe von einem so guten Kenner des Fischgehirnes kommt, und wir sonst vielleicht zurückkehren zu der Zeit, worin einst ein sonst auch verdienstlicher Neurologe in dem Fischgehirn ein Corpus callosum, eine Fissura Sylvii etc. unterschied, obschon dieser, wo er z. B. von einem temporalen, occipitalen Lobus und einem Cuneus spricht, sich wenigstens bemühte, zu sagen, „without implying any homologies with higher brains" (Journ. of comp. Neurol., Vol. 1, p. 234). An erster Stelle dann möchte ich bemerken, daß das Gebiet, wohin die Faserung geht, welche Johnston bei Scyllium als Corpus callosum bezeichnet, eine sehr große, sogar überwiegende Zufuhr von sekundären Riechfasern empfängt und dadurch ein Kennzeichen trägt, welches ihn von dem Gebiet der Corpus callosum-Faserung grundsätzlich unter- scheidet. An zweiter Stelle, wenn man das Corpus callosum verfolgt 1) Bei der Drucklegung dieser Zeilen auch vom Verfasser dankend erhalten, wie auch seine Arbeit „The Telencephalon of Selachians", welch letztere ich hier leider nicht mehr besprechen kann. 13 von höheren Tieren (wo man es gut wahrnehmen kann) zu niederen, um in dieser Weise seiner Spur mit Sicherheit zu folgen, sieht man, daß es zwar bei den höheren Säugetieren fast ganz dorsal verläuft, aber bereits bei den niederen Säugern (unter den Marsupialiern z. B. bei Didelphys und Hypsiprymnus und weiter bei den Monotremen) einen ganz ventralen Verlauf hat, zusammen mit der Commissura anterior. Seine Fasern unterscheiden sich jedoch von denen der Commissura anterior durch ihren geringeren Markgehalt. Untersucht man einen jungen Didelphys, so findet man z. B. die Corpus callosum- Fasern fast marklos, die Commissura anterior-Fasern stark markhaltig ; was hindeutet auf den rezenten Charakter dieser Bildung entsprechend der jungen Natur des Neopalliums. Geht man nun weiter zurück in der Phylogenese, so findet man bei den Reptilien keine Faserung, die man aus genügenden Gründen als das primitive Homologon des Corpus callosum betrachten dürfte, oder es müßte ein kleines markloses Bündelchen sein in der Commissura anterior, welches seitlich zur lateralen Rinde auszustrahlen scheint. Daß die Amphibien ein essentiall, morphological and functional corpus callosum haben sollten, glaubt jetzt kein Mensch mehr. Und nun soll plötzlich bei den viel primitiveren Haien ein gut markhaltiges, bereits ganz dorsal liegendes Corpus callosum vorhanden sein. Gute Gründe, worauf Johnston dies denn doch behauptet, sind nicht zu finden (auch nicht in „The Telencephalon of Selachians"). Daß nach verschiedenen Teilen eines Hirnmantels, welcher überall sekundär olfaktorische Fasern enthält, auch weniger andere Reize zugeführt werden, welche wir teilweise kennen, teilweise nicht kennen, darf nie Ursache sein, dem Mantelteil seinen Hauptcharakter als olfaktorisch abzusprechen, solange die olfaktorische Reizzufuhr die weitaus überwiegende ist. Man muß in der Nomenklatur entweder den Hauptcharakter der Reizzufuhr als Kriterium nehmen oder sonst keinen Reiz, sondern ein Alterskriterium benutzen. Die Einteilung der Rinde in eine sekundär-olfaktorische, eine tertiär-olfaktorische und eine non-olfaktorisch-tertiäre Rinde ist keine schlechte, nur muß man bedenken, daß ein sekundär-olfaktorischer Mantelteil deshalb nicht plötzlich Neocortex genannt werden darf, weil auch z. B. trigeminale Eindrücke dort kommen. So würde man dazu kommen, die sekundäre olfaktorische Rinde der Vögel Neocortex zu nennen, weil dort auch der Tr. quinto-frontalis Wallenbergs endet. Das Hauptkriterium muß die Entscheidung geben in der Nomenklatur, oder wenn man sicherer gehen will und den Ausdruck sekundär- olfaktorische, tertiär-olfaktorische und non-olfaktorische Rinde lieber 14 wegen des doch nicht stets ganz reinen Charakters dieser Unterschiede fallen lassen will, muß man eine Nomenklatur gebrauchen, welche dem phylogenetischen Alter des Erscheinens der Rinde entspricht, das ist die Einteilung nach dem Prinzip, nach welchem Elliot Smith die Hauptrinde der Säuger Neocortex genannt hat, nach welchem man die dorsomediale und dorsale Rinde der Reptilien Archicortex nennt und primitivste Rinde des Selachiermantels Palaeocortex nennen muß, weil eben dieselbe älter ist und primitiver als die hauptsächlich tertiäre Riechfasern empfangende Archicortex. Die Einteilung der Rindenflächen in Palaeocortex, Archicortex und Neocortex ist deshalb eine wissenschaftlich sehr brauchbare, weil sie bezüglich der Funktionsverhältnisse, worüber unsere Kenntnis doch noch nicht so komplett ist, wie wir möchten, nichts sagt. So nennt man den ersten Mantelabschnitt, wie er bei den Cyclostomen und Selachiern vorkommt, Palaeopallium. Diese weist dort bereits einen Anfang wirklicher Rindenstratifizierung (Palaeocortex) auf im Gegensatz zu dem Palaeopalliumrudiraent der Teleostier, welches entsprechend dem mehr kompakten Bau der ganzen Vorderhirnmasse eine mehr kompakt-massive kernartige Zellordnung besitzt. Dem Palaeopallium der Amphibien fügt sich ein Anfang eines Archipalliums hinzu, welches aber — weil es noch nicht die typische Archicortexgliederung in Fascia dentata und Ammonspyramiden auf- weist — besser als Primordium hippocampi bezeichnet wird. Bei den Reptilien findet man eine ziemlich typisch gebaute Palaeo- cortex und Archicortex. Ob der Anfang einer Neocortex schon da ist, ist nicht sicher, aber möglich, sogar wahrscheinlich. Es ist neuerdings von C. J. Herrick in seiner gediegenen Vorder- hirnarbeit darauf hingewiesen, daß die laterale Rinde der Amphibien und Reptilien bereits aufsteigende Bahnen aus der dorsalen Thalamus- region empfängt. Ob diese Faserzufuhr die Andeutung einer Neo- cortexbildung aus der Palaeocortex ist oder nur eine Ausdehnung der Palaeocortex selber ist, ist mit unserer bisherigen Kenntnis nicht sicher zu sagen. Bei den Säugern ist bis jetzt ein Fasersystem zum Lobus piriformis (wie dort die vergrößerte Palaeocortex heißt) nicht mit Sicherheit nachgewiesen worden, und darum würde es wahrscheinlicher sein, daß dies der erste Schritt der Neocortexbildung ist, welche, wie ich bereits früher betont habe, aus der lateralen Rinde oder Palaeo- cortex, nicht aus der Archicortex hervorgeht, wofür dann auch die HERRicKsche Wahrnehmung sprechen würde. Immerhin ist nicht wahrscheinlich, daß irgendeine Cortex nur ganz allein einer Funktion dienen würde, ebensowenig ist es nötig, daß eine Funktion auf ein Cortexareal beschränkt bleibt, wenn- 15 gleich sicher gewisse ReizzuleituDgen so auffallend überwiegend in be- stimmten Arealen sind, daß die Homologa dieser Areale bei den ver- schiedenen Typen leicht wiederzufinden sind. Die Nichtachtung dieser hirnauatomischen Grundprinzipien führt zu vielerlei Fehlern ; den ersten, die Statuierung eines Corpus callosum bei den Haien (Johnston), habe ich hiermit erörtert. Wir schreiten jetzt zu einer zweiten Angabe dieses Autors, der Homologisierung der marklosen Commissura superior [habenularis ^)] der Haie mit der Commissura pallii posterior. Ein ähnlicher Fehler ist viele Jahre her von Osborn gemacht, der damals von dem trefflichen Kenner der kommissuralen Systeme, Elliot Smith, einen Vorwurf hierüber bekam, Smith, der bereits einsah, daß die RABL-RücKHARDSche Auffassung der Commissura pallii posterior als ein primitives Homologon der Kommissur der Ammonshörner die meist richtige war, sagt ausdrücklich und richtig in seiner Arbeit: „The cerebral commissures in the Vertebrata (p. 484): „Osborn wrongly condemned this interpretation and confused the commissura aberrans of Reptiles with the habenularum in the Frog." Dieser Hinweis von Elliot Smith, von dessen Richtigkeit man sich leicht überzeugen kann, ist aber offenbar Johnston entgangen, denn dieser verwechselt jetzt ruhig weiter die Commissura pallii posterior mit der Commissura superior der Haie. Obschon er keine genügenden Gründe angibt hierfür, was auch unmöglich ist, ist dieser Trugschluß wohl basiert auf die Tatsache, daß beide Kommissuren, sowohl die Comm. habenularum der Cyklo- stomen und Selachier als die Comm. pallii posterior der Lacertilier zum großen Teil in dem hinteren Mantelabschnitt dieser Tiere ent- stehen und ihre Kreuzungsebene auch eine kaudalere ist. Hiergegen muß angeführt werden : A. daß der hintere Mantel- abschnitt des Lacertilierhirnes etwas ganz anderes ist als der hintere Mantelabschnitt der Selachier, gerade so gut wie der hintere Mantelpol der Säuger wieder etwas ganz anderes ist als das hintere Pallium der Reptilien; B. daß in dem einen Falle das Kommissurbett ein thala- 1) Es sei hier bemerkt, daß der Unterschied der beiden Ganglia an Größe bei Haien abhängt von der Tatsache, daß der markhaltige Teil der Habenularverbindung der beiden Seiten größtenteils in ein Ganglion (das linke) endet. Ich finde, daß ähnliches von Johnston für den Größenunterschied dieser Ganglia bei Acipenser supponiert wird (The Brain of Acipenser, p. 56), wo nicht das linke, sondern (wie bei Petromyzon) das rechte Ganglion größer ist. Der auch von ihm dort erwähnte Größenunterschied zwischen dem rechtsseitigen und links- seitigen Tr. olfacto-habenularis ließ sich dagegen bei Scyllium nicht nachweisen. 16 misches Gebilde ist (Ganglia habenulae), und in dem anderen ein De- rivat der Pars fimbrialis septi, wie noch neuerdings von Herrick für den Nucl. coram, pallii posterioris ausdrücklich betont wurde, und wo- durch die Kreuzungsebenen prinzipiell voneinander unterschieden sind. Zum ersten Punkt (A) möchte ich betonen, daß die Ursprungs- stelle der Commissura habenularum der Selachier ein paläo-palliales Gebiet ist, welches man bei den Reptilien durch die große Entwicke- lung, welche das Archipallium dort bereits erreicht hat, nur noch lateral findet , während bei den Säugern , wo sich zwischen Archi- pallium und Paleocortex noch die mächtige Neocortex entfaltet hat, die Paleocortex und ihre verwandten Gebilde nur noch ventral sich finden. Entsprechend dieser Verdrängung des Palaeopalliums und seiner zugehörigen Gebilde findet man nun auch die Commissura habenularis bei den Reptilien und Säugern wieder als eine Kommissur zwischen basalen Hirngebieten anstatt zwischen dorsalen. — Für die Reptilien ist der Nachweis dieser Kommissur bis jetzt nur an Normalpräparaten gebracht, wenngleich in genügend überzeugender Weise. Für die Säuger ist der Nachweis auch mit der MARCHi-Methode geschehen von Wallen- berg, der deutlich eine die sekundären Riechgebiete des Gehirns ver- bindende Habenular-Kommissur aufweisen konnte. Was nun die Kommissur des hinteren Pallium - Abschnittes der Lacertilier anbelangt, die Commissura palli posterior, so ist dieselbe zweifellos das Homologon des Psalterium der Mammalier, und hiermit berühre ich den dritten Hauptfehler der zitierten Arbeit Johnstons, seine Erklärung (1. c. p. 165): „Mammals apparently lack a posterior pallial commissure." Das Gegenteil ist wahr ; bei den Säugern ist die Commissura pallii posterior sehr viel größer als bei den Lacertiliern. Es ist das Psalterium, wie auch bereits von Elliot Smith angegeben wurde, wo er in der oben zitierten Arbeit (p. 494) sagt: „Summing up the foregoing arguments it seems that the Commissura aberrans is a bundle of fibers derived from the caudal portion of the hippocampus and there- fore homologous (in part) with the psalterium of the Mammalia." Daß seine Kreuzungsebene, obschon es begleitet wird bei beiden, Lacertiliern und Mammaliern, mit Derivaten der Pars fimbrialis septi, nicht genau übereinstimmt bei beiden, ist wohl die Ursache, daß diese Homologie Johnston nicht klar geworden ist. Bei den Lacertiliern findet man nämlich zwischen Kreuzungsebene und der Lamina terminalis einen Chorioid-Abschnitt, während bei den Säugern das Kommissurbett des Psalterium kontinuierlich in die Lamina terminalis übergeht. Dieser Unterschied kommt vielleicht daher, daß das Psalterium nicht nur die Comm. pallii posterior umfaßt, sondern auch die bei den 17 Säugern dorsaler gewanderte Comra. pallii anterior, die sich jetzt nun wieder enger an die hintere Pallium-Kommissur anschließt, wodurch die ependymale Lücke zwischen beiden ausgefüllt wird und die ganze Kommissur des Ammonshorns wieder eine Kontinuität mit der Lamina termiualis aufweist. Ein gänzliches Freiwerden von der Substanz des an der Lamina terminalis direkt übergehenden paraterminalen Körpers zeigt aber auch die Comm, pallii posterior der Reptilien nicht, indem sie in dem Be- sitz dieses Nucleus comm. pall. post, ist, dessen Herkunft von dem paraterminalen Septum-Abschnitt neuerdings von C. J. Herrick be- gründet ist. Außer der supraventrikulären Kreuzung gibt es noch einen Ueber- einstimmungspunkt zwischen dem hinteren Teil des Psalteriums und der Commissura pallii posterior, worauf ich bereits hingedeutet habe in meiner gemeinschaftlich mit Theunissen veröffentlichten Arbeit über die Phylogenese des ßhinencephalon und der Vorderhirn - Kom- missuren (Folia neurobiologica, Bd. 1). — Die Faserzufuhr zum Psal- terium entstammt bei denjenigen Tieren, wo ein dorsaler Balken noch nicht die topographischen Verhältnisse verunstaltet hat, teilweise dem medio-kaudalen, teilweise dem ventro-kaudalen Abschnitt der Hippo- campus-Rinde. Obschon die Faserzufuhr aus diesen Arealen nicht streng zu scheiden ist, kann man doch topographisch von einem Arcus anterior, einer vorderen, mehr von oben kommenden Fasermasse reden, und von einem Arcus posterior i) oder ventralis, welcher ebenfalls die kau- dale und ventrale Fasermasse der Ammonsformation dieser Tiere auf- nimmt. Ein ähnliches Verhalten wie in dem Arcus posterior findet man nun in der Faserzufuhr zu der Commissura pallii posterior der Rep- tilien, welche ebenfalls die kaudale und ventrale Fassermasse der Ammonsformation dieser Tiere aufnimmt. Zusammenfassung. Für die Zusammenfassung meiner Resultate betreffs der Furchen auf dem Vorderhirn der von mir untersuchten Teleostier verweise ich auf p. 7 und 8 dieser Mitteilung. 1) Ich wiederhole hier, was ich auch früher betont habe, daß die Einteilung der Psalteriumfasern in einen Arcus anterior und posterior nichts zu tun hat mit der Unterscheidung eines Psalterium dorsale und ventrale, welche bei einigen Rodentiern entsteht durch das Auf- wärtsrollen des Hippocampus. Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 2 18 Was die Kommissursysteme des Gehirnes anbelangt, betone ich: Die Annahme der Existenz eines wirklichen Corpus callosum bei den Haien, wie es Johnston tut, ist ein Fehler. Die Annahme der Existenz eines Psalteriums bei den Haien, wie es derselbe Autor tut, ist ebenfalls unrichtig. Die Homologisierung der Commissura superior (s. habenularis) der Haie mit der Commissura pallii posterior der Lacertilier berück- sichtigt nicht die Tatsache, daß die Commissura superior als Kom- missursystem eines sekundären Riechzentrums bei höheren Tieren an der Basis wiederzufinden ist, entsprechend der totalen basalen La- gerung des sekundären Gebietes bei diesen Tieren, und beruht auf der Mißdeutung der Comm, pall. posterior der Lacertilier, welche ein Gebilde ist analog dem Arcus posterior des Psalteriums der Säuger. Die Einteilung des Palliums in einem Palaeopallium, Archipallium und Neopallium ist nicht nur richtig, sondern vorzuziehen, weil die bis jetzt gemachte Einteilung in Archipallium und Neopallium den Eindruck macht, als wäre sonst kein Palliumgebiet mehr übrig, also die dorso-laterale als Mantelgebiet von allen Autoren anerkannte Wand des Amphibiengehirnes und das ganze, ebenfalls als Mantel anerkannte Gebiet der Selachiergehirnes negiert. Das Palaeopallium enthält in der Hauptsache sekundäre Riech- fasern, wie das Archipallium in der Hauptsache tertiäre Riechfasern empfängt und das Neopallium non-olfaktorische Eindrücke. Doch ist eine Einteilung in ein sekundäres, tertiäres und non- olfaktorisches Mantelgebiet nicht so gut wie die Einteilung in Palaeo- pallium, Archi- und Neopallium, weil die letztgenannte Einteilung nur die Zeit des phylogenetischen Entstehens resp. der Ausreifung dieser Gebiete andeutet und dabei nicht ausschließt, daß neben den für jedes dieser Gebiete oben erwähnten Hauptfaserzufuhren auch andere da- hin gehen können und tatsächlich hingehen, aber in der Minderzahl bleiben. Daß das linke Habenular-Ganglion bei Haien größer ist, hängt zu- sammen mit der Tatsache, daß der markhaltige Teil der zuführenden Habenular-Fasern größtenteils auf einer Seite endet, wie dies auch von Johnston für Acipenser (wo das rechte Ganglion größer ist als bei Petromyzon) vermutet ist. — Die von diesem Autor angegebene Ditierenz an Dicke des beiderseitigen Tr. olfacto-habenularis konnte jedoch nicht wahrgenommen werden. 19 Nachdruck verboten. Zur Frage der Testicoiidie bei Bradypodidae. Von Prof. A. J. P. van den Beoek, Utrecht. Mit 3 Abbildungen. Vor einigen Jahren beschrieb ich in dieser Zeitschrift (Bd. 32, p. 221—242) ausführlich das gegenseitige Verhalten von Urniere und Keimdrüse während der embryonalen Entwickelung bei Talpa europaea. Während die Keimdrüse sich, ähnlich wie bei anderen Säugern, an der ventromedialen Seite der Urniere zuerst anlegt, rückt die letztere bei der fortschreitenden Entwickelung allmählich medianwärts, bis schließlich die Urniere medial, die Keimdrüse lateral gelagert ist. Man findet denn auch bei älteren Feten wie bei erwachsenen Tieren den Testikel lateral von der Epididymis. Diese allmählich auftretende Topographie hat, wie ich es ausführlich dargelegt habe, einen Einfluß auf die Lagerung und den Verlauf der Plica inguinalis. Die Falte verläuft bei jungen Embryonen statt an der lateralen Wandung der Cölomhöhle an der medialen Wand des beiderseitigen Cölomrecessus, in welche der kaudale Teil der Cölomhöhle geteilt ist (cf. Fig. 5, 6, 8 der genannten Arbeit). Der Verlauf der Plica inguinalis kommt in dieser Weise sehr viel überein mit dem des Lig. teres uteri im weib- lichen Geschlechte. Im Anschluß an meine Untersuchungen bei Talpa europaea habe ich damals einige kurze Bemerkungen zur Frage der Testicondie gegeben, welche anknüpften an die merkwürdige Erscheinung, daß bei allen testiconden Säugern (echte und unechte Testiconden) der Testikel lateral von der Epididymis gelagert ist, ähnlich wie bei Talpa europaea. Für diese Formen kam ich zur Vorstellung eines ähnlichen Ent- wickelungsganges, wie ich ihn bei Talpa gefunden hatte, also zur Vor- stellung, daß auch bei testiconden Säugern die Urniere sich erst all- mählich nach der medialen Seite der Keimdrüse verschoben hatte. Hierdurch ließ sich sofort die Bildung der quergestellten Bauchfellfalte, welche bei verschiedenen Testiconden Testes und Epididymes einschließt, in seiner Genese erklären (Myrmecophagidae, Bradypodidae). 20 Was nun speziell die Bradypodidae betrifft, so kana ich zu der folgen- den Vorstellung (1. c. p. 240): „Die Bradypodidae (und Myrmecophagidae) besitzen einen Descensus testiculorum, der dazu leitet, die Testes etc. bis ins kleine Becken zu verlagern. Durch die eigentümliche Topographie von Testes und Epididymes kommt es zur Bildung eines Lig. latum. In derselben Weise, wie wir es bei weiblichen Tieren (Dasyurus, Cavia, Lepus) be- Fig. 1. Querschnitt durch einen Embryo von Bradypus tridactylus, 17,5 mm. w Umiere. k Keimdrüse. obachten können, geht während der Entwickelung das Lig. inguinale zugrunde. Diese Tiere gehören also nicht zu den echten Testiconden, sondern zu der Gruppe, welche einen rudimentären Descensus besitzt (unechte Testiconda)." Die Gelegenheit, die ich hatte, eine lückenlose Schnittserie von einem Embryo von Bradypus tridactylus, in der Größe von 17,5 mm, zu untersuchen, habe ich benutzt zur Prüfung, inwiefern die eben genannte Vorstellung sich darauf begründen ließ. Speziell habe ich dabei ge- 21 achtet auf die gegenseitige Lagerung von Keimdrüse und Urniere und auf das Vorkommen einer Plica (Lig.) inguinalis resp. Reste davon. Ueber meine Befunde sei hier kurz berichtet. Zur Höhe der Urniere und der noch nicht deuthch geschlechtlich differenzierten Geschlechtsdrüse bekommt man das in Fig. 1 wieder- gegebene Bild. Die ziemlich gut entwickelte Urniere ist mittels einer breiten Bauchfellduplikatur mit der hinteren Bauchwand verbunden gerade da Fig. 2. Querschnitt durch einen Embryo von Bradypus tridactylus. u Urniere. n Niere, p.i Plica inguinalis. wo das Mesenterium des Darmes sich anheftet. Die Duplikatur der Urniere verläuft dadurch medianwärts. Die Keimdrüse sitzt der Ur- niere an ihrer medialen Oberfläche auf und schaut median- und ventralwärts. Daß es wirklich die mediale Oberfläche der Urniere ist, geht aus der Lagerung von WoLFFSchen und MüLLERSchen Gängen an der Lateralseite der Urniere hervor. Urniere und Keimdrüse bei diesem Bradypus-Embryo zeigen also eine ähnliche Topographie, wie wir sie bei ganz jungen Talpa-Embryonen antreffen. Auch bei Bradypus muß sich somit während der weiteren Entwickeluug eine Veränderung 22_ der gegenseitigen Lagerung von Urniere und Keimdrüse (Testikel) vollziehen in dem Sinne, daß die Urniere allmählich nach der medialen Seite der Keimdrüse rückt. Verfolgt man die Schnittserie kaudalwärts, dann ist, hauptsächlich auf der rechten Seite, eine Falte zu beobachten, welche, von dem kaudalen Urnierenpole ausgehend, eine Strecke weit zu verfolgen ist, und welche ich als Plica inguinalis betrachte. Ein Schnitt durch diese Falte ist in Fig. 2 abgebildet. Man sieht hierin, wie die Cölom- höhle in einen rechten und linken Recessus geteilt ist. Linkerseits trifft der Schnitt noch den kaudalen Urnierenteil, rechts geht er kaudal von der Urniere. Der medialen Wand des rechten Cölomrecessus sitzt eine kleine, ^^iW:^^-3 Fig. 3. ur Ureter. Plica inguinalis und Umgebung der Fig. 2 bei stärkerer Vergrößerung. vollkommen scharf umgrenzte Falte auf, welche lateral und ein wenig nach vorn gerichtet ist (p.i). Stärkere Vergrößerungen zeigen uns, daß wir es hier nicht mit einem Kunstprodukte, etwa durch Schrumpfung entstanden, zu tun haben, sondern mit einer normalen Bildung (Fig. 3). Diese kleine Plica inguinalis liegt in dem abgebildeten Schnitte zur Höhe des Ureters (ur). Vergleicht man diese Falte mit der Plica inguinalis beim Talpa-Embryo von 16,5 mm, wie ich sie in Fig. 5 der vorerwähnten Arbeit gegeben habe, dann fällt sofort die vollständige Uebereinstimmung in der Lagerung auf. Verfolgt man die Schnitte weiter kaudalwärts, dann sieht man, wie die Falte allmählich stärker ventral wärts abbiegt; also nach der vorderen Bauchdecke zu, jedoch diese nicht erreicht. Sie wird nämlich 23 allmählich etwas breiter und niedriger und verschwindet endlich ganz. Auch an der Lagerung der Zellen ist die Stelle der Plica inguinalis nicht weiter zu verfolgen. Linkerseits habe ich nicht mit so absoluter Sicherheit die erwähnte Falte gefunden. Das Studium des Bradypus-Embryo hat somit zu zwei Tatsachen geführt, nämlich erstens zur Kenntnis, daß bei Bradypus, wie bei anderen Säugern, die Keimdrüse sich an der medialen Seite der Ur- niere anlegt, daß somit ihre spätere Topographie eine sekundär er- worbene ist; zweitens, daß sich ein Rest eines Lig. inguinalis auffinden läßt, welcher, vom kaudalen Urnierenpole ausgehend, kaudalwärts ver- läuft, jedoch die vordere Bauchdecke nicht mehr erreicht. Diese zwei Erscheinungen bestärken mich in der Meinung, daß die Testicondie bei Bradypus als eine unechte aufgefaßt werden muß. Nachdruck verboten. Einige Bemerkungen über den Bau des Pankreas beim Elefanten. Von N. S. Manuilow. (Aus dem Histologischen Institute der Universität Moskau.) Mit 5 Abbildungen. Ein großes Interesse zur Erklärung der morphologischen und physiologischen Bedeutung der Bestandteile des Pankreas im allgemeinen bietet der Bau dieser Drüse beim Elefanten. Wir können in ihr die- selben Teile unterscheiden wie im Pankreas anderer Tiere, und zwar die Bindegewebssubstanz mit den Gefäßen und Nerven, sekretorische Alveolen, LANGERHANSSche Inseln und Ausführungsgänge. Da ich meine Untersuchungen an bereits fixierter und schon in Stücke geschnittener Drüse unternahm, so konnte ich nur die Struktur der rein drüsigen Teile des Organes und die der LANGERHANSSchen Inseln genauer untersuchen; über den Gang der Gefäße und Nerven konnte ich leider keinen Aufschluß erhalten. Dem morphologischen Baue nach unterscheidet sich das Elefanten- pankreas im allgemeinen nur wenig von dem anderer Tiere. Die Drüse besteht aus einzelnen Lappen von sehr verschiedener Form. Meist erscheinen sie vieleckig oder keilförmig. Jeder von diesen Lappen besteht wieder aus kleineren Läppchen, deren Umrisse sehr verschieden sein können. Es kommen solche vor, die die Form 24 kleiner Zylinder, unregelmäßiger Würfel usw. haben. Die größeren Lappen sind voneinander durch zartes Bindegewebe geschieden. Die kleinen Läppchen, die ein größeres bilden, sind ebenso durch Binde- gewebslamellen voneinander abgeteilt. Doch sind diese zwischenliegen- den Lamellen immer zarter und feiner als die, welche die Langer- HANSSchen Inseln von der übrigen Masse der Drüse abtrennen. •«* .^ ■•-. ■ - «J rt, *, j ,• • • '*%«•" »7. Fig. 1. Schnitt durch das Pankreas vom Elefanten; a LANGERHANSsche Inseln, b Alveolen. Apochr. 8 mm, Komp.-Ok. 4. Jedes kleine Läppchen besteht aus einzelnen Alveolen ovaler oder runder Form. Bei der Untersuchung einer solchen Alveole bemerkt man an ihrer Oberfläche eine feine Schicht von faseriger Bindegewebs- substanz, in der sich Blutgefäße und Nerven befinden. Blutkapillaren bilden um die Alveolen ein Netz. Weil die Kapillaren stets mit Blut- körperchen gefüllt waren, so sind die Teile dieses Netzes fast immer sichtbar. Eine besondere, der Alveole angehörige Membran oder Kapsel war nicht zu unterscheiden. Ich muß aber folgendes bemerken : Unmittelbar auf der Oberfläche der Drüsenalveolen war an feineren Schnitten eine schmale gefärbte Schicht zu sehen, in welcher drei- eckige Zellen oder noch öfter ovale Kerne zu unterscheiden waren. Zellen, denen diese Kerne angehörten, waren nicht zu sehen. Es sieht 25 öfters so aus, als ob die Bindegewebslaraelle, welche zwischen den Alveolen sich befindet, eine feine Schicht hart an der Oberfläche der Alveolen von sich abspaltet; in derselben sind die Kerne zu sehen. Die sekretorischen Zellen der Drüse sind meistens radiär zum Zentrum der Alveole verteilt. Jede Zelle hat das Aussehen einer ab- gestumpften Pyramide, deren Spitze dem Inneren, und deren breiter a -- a ;^.><^ Fig. 2. Schnitt durch das Pankreas vom Elefanten. Vergr. hom. Imm. 2 mm, Komp.-Ok. 4. a helle Zellen der LANGERHANSschen Inseln, b Blutgefäße, c Alveolen. Teil der Peripherie der Alveole zugewandt ist. An der Grenze des äußeren Drittels des Zelle, näher dem breiten äußeren Ende, liegt ein ovaler Kern. Die beiden Zonen, die körnige und die homogene, welche bei anderen Tieren zu sehen sind, waren an meinen Präparaten niemals aufzufinden. Dennoch muß ich bemerken, daß in einigen Fällen solch eine Trennung in Zonen an den Zellen angedeutet war. Vielleicht sind diese Zonen beim Elefanten deswegen voneinander nicht deutlich zu unterscheiden, weil der Kern hier sehr nahe an der äußeren Peri- pherie der Zelle liegt. Unter Anwendung von starker Vergrößerung zeigt das Protoplasma der Zelle eine deutlich ausgesprochene körnig-fibrilläre Struktur. In der Verteilung der Fibrillen im Inneren der Zellen konnte ich keine Regelmäßigkeit bemerken. Nur eines konnte festgestellt werden, daß 26 nämlich die Richtung der meisten Fibrillen mit der der Längsachse der Zelle zusammenfällt. Bei gutem Licht und Objektiv kann man zwischen den Fäden kleine helle Vakuolen und zahlreiche, überaus feine Körnchen unterscheiden, welche die Fibrillen fast vollständig verdecken. Zuweilen scheint es, als würden die Fibrillen durch ver- schmolzene Körner gebildet. Die Vakuolen sind stets in dem inneren Teile der Zelle gelagert. Oft ist es schwer zu beurteilen, womit wir es eigentlich zu tun haben — ob mit dünnen Fibrillen, oder mit dünnen Scheidewänden zwischen den Vakuolen. Im allgemeinen läßt die Struktur des Protoplasmas der sekretorischen Zellen des Elefanten- pankreas verschiedene Erklärungen zu (im Sinne von Bütschli, Alt- mann, Flemming u. a,). Auch die Vermutung, daß das Protoplasma ganz homogen sein kann und nur im Inneren kleine Körner enthält, deren Reihen zu Fäden verschmelzen können, läßt sich nicht bestreiten. Ich glaube kaum, daß unser Objekt zur Entscheidung dieser Frage geeignet ist. Höchstwahrscheinlich ist, daß die Körner, welche in dem apikalen Ende der Zelle sich sammeln, sich allmählich auflösen und zu Vakuolen verschmelzen, deren Inhalt sich ins Lumen der Alveole ergießt. Auf diese Weise ist also, dem äußeren Aussehen nach, der Bau der sekretorischen Pankreaszelle beim Elefanten derselbe wie bei anderen Säugetieren, wenn auch die Zonen nicht klar ausgedrückt sind Die Körnchen, welche sich hier sammeln, entsprechen vollkommen den Zymogenkörnern der anderen Tiere. An scharf gefärbten Präparaten kann man an den Zellen einen feinen, dunkel gefärbten Umriß bemerken. Dieser Umriß ist an den Seitenflächen der Zellen weniger ausgeprägt, so daß es scheinen kann, als seien die Zellen nicht scharf voneinander abgesondert. An den Enden der Zelle aber, dem äußeren und inneren, ist dieser Umriß gut zu sehen. Es scheint, daß auf der Zelle eine dünne Pellicula vor- handen ist. Was aber den Kern der Zelle betrifft, so ist nichts Besonderes darüber zu bemerken. In der Zelle ist immer nur ein Kern zu sehen. An ihm ist eine dünne chromatische Membran zu unterscheiden. Un- gefähr in der Mitte des Kernes befindet sich stets ein größeres Körn- chen. In dem helleren Kernsafte sieht man einige feine Körnchen, welche zuweilen der Kernmembran anliegen. Wie bekannt, sind von vielen Autoren in den Pankreaszellen ver- schiedenartige Gebilde beschrieben worden : Centrosoma, Parasoma, Ergastoplasma usw. Im Pankreas des Elefanten konnte ich nichts dergleichen auffinden. 27 Auch muß ich die Abwesenheit der zentroacinösen Zellen ver- merken, was einen wesentlichen Unterschied von den anderen Tieren bildet. Ich muß noch erwähnen, daß manche Bilder auf einen physio- logisch verschiedenen Zustand der einzelnen sekretorischen Zellen hin- weisen. So sind die Zellen in einigen Alveolen besonders klein und arm an Körnern; sie enthalten keine Vakuole, und ihre Kerne liegen näher der Mitte der Zellen und sind oft auch dunkler gefärbt. Es ist möglich, daß die Zellen in solchen Alveolen ihr Sekret abgesondert haben und die Zellen sich in der Endphase ihrer Tätigkeit befinden. *1 '«1 . Jk». ■ Fig. 3. LANGERHANSsche Insel, von eigener Kapsel umgeben. In der Insel drei Schnitte von Blutkapillaren. Apochr. 2 mm, hom. Imm., Komp.-Ok. 4. Wie im Pankreas der anderen Tiere sind auch beim Elefanten . zwischen den Gruppen der Alveolen besondere typische Zellanhäufungen \ zu finden, welche man entschieden für LANGERHANSsche Inseln an- sehen kann. Dieselben sind hier sehr zahlreich. Man trifft sie bei- nahe in jedem Felde des Mikroskopes; zuweilen liegen sie gruppen- weise, und es sind dann zwei, drei und mehrere zu finden. Jede Insel hat die Form einer Kugel oder eines Ellipsoids. Im letzteren Falle ist es schwer zu unterscheiden, ob wir nicht einen Schrägschnitt vor uns haben. Was diese Inseln besonders auszeichnet ist, daß eine jede an ihrer Peripherie von einer Bindegewebslamelle umgeben ist, die zuweilen als eine besondere Kapsel zu betrachten ist. An Prä- paraten, die nach Gieson gefärbt sind, treten dergleichen Verhältnisse sehr scharf auf. Gewöhnlich sind im Inneren der Inseln zwei Arten 28 von Zellen zu seheu. In der Mitte liegen helle Zellen, die für die Insel besonders typisch sind. Diese Zellen bilden im ganzen eine mehr oder weniger eigentümlich doppelt gebogene Platte, zuweilen sind aber solche helle Zellen zu kleineren Gruppen verteilt; diese Gruppen haben unregelmäßige, eckige Konturen und sind voneinander durch Bindegewebe und Kapillaren getrennt. Charakteristisch für diese Zellen und Zellengruppen ist, daß sie stets den Blutkapillaren an- liegen und niemals Alveolen mit besonderen Lumina bilden. Meisten- teils an der Peripherie der Insel, sich an ihre Kapsel anschließend, liegen die gewöhnlichen Alveolen der Bauchspeicheldrüse. Lagern sie sich im Schnitte der Länge nach, so haben sie gewöhnlich die Form gebogener größerer oder kleinerer Stränge. Zuweilen aber findet man Inseln, die ausschließlich aus typischen hellen Zellen bestehen und von einer besonderen Kapsel umringt sind. Was aber den feineren Bau der Zellen betrifft, so ist folgendes zu bemerken: An Schnitten haben die hellen Zellen eine prismatische Form oder zuweilen die Form einer länglichen Pyramide; die Basis solch einer Pyramide ist entweder der Kapsel oder dem Inneren der Insel, den Blutgefäßen zu- gewendet. Die Zellen sind in einer Reihe gelagert. Nur ihrer Form wegen kann es zuweilen scheinen, daß zwei Reihen vorliegen. In der Mitte der Zelle liegt ein runder Kern, oft sind wohl auch zwei solche Kerne zu sehen. Alle diese Kerne liegen ungefähr in einer Ebene, woraus wir auch den Schluß ziehen können, daß die Zellen in einer Reihe gelagert sind. In jedem Kerne ist ein größeres rundes Körnchen zu sehen; es ist scharf von dem umgebenden Kernsafte abgegrenzt. In dem letzteren liegen zahlreiche, dunkler als das Hauptköruf,hen gefärbte, kleine (Chromatin-)Granula, Ein Lininnetz ist nicht zu sehen. An der Peripherie des Kernes ist eine Chromatiumembran deutlich zu unterscheiden. Das Protoplasma der Zellen erscheint an Präparaten, die nach Gieson oder mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt sind, heller als in den Zellen der peripherischen Teile. Bei der Unter- suchung mit Immersionssystemen (Apochr. 3—2 mm) kann man leicht zahlreiche dichtgedrängte Körnchen unterscheiden, welche in einer homogenen Substanz liegen. An der Oberfläche der Zelle ist eine feine Pellicula zu bemerken. Es scheiüt, daß diese Pellicula auch auf die Seiten der Zelle übergehen kann. An sehr feinen Schnitten sind zwischen den Zellen feine, enge Streifen zu sehen, welche als inter- celluläre Kanäle zu deuten sind. Intercelluläre Brücken sind nicht zu finden. Die peripherischen, besonders dunklen Zellen der Alveolen unter- 29 scheiden sich, wie bereits erwähnt, in keiner Weise von allen anderen Drüsenzellen des Pankreas und sind deshalb schon oben zugleich mit den letzteren beschrieben worden. Man muß aber bemerken, daß ein direkter unmittelbarer Uebergang dieser Zellen in die Zellen der LANGERHANSschen Inseln niemals zu finden war. Die Möglichkeit eines solchen üeberganges ist um so mehr zu bezweifeln, da zwischen den beiden Arten von Zellen immer eine mehr oder minder dicke Zwischen- schicht von faserigem Bindegewebe liegt. Zum Schlüsse der Beschreibung der LANGERHANSSchen Inseln will ich noch den Bau der Kapsel etwas eingehender beschreiben. Diese Kapsel besteht aus faseriger, leimgebender Bindegewebssubstanz, in welcher elastische Fasern gänzlich fehlen, wovon man sich durch ent- sprechende Färbung überzeugen kann. In der Kapsel sind manchmal spindelförmige, längliche, scharf gefärbte Kerne zu sehen. Die Körper der Zellen sind im allgemeinen nicht zu finden. Manchmal spaltet sich die Kapsel und nimmt die anliegenden Teilchen der Drüse in sich auf. Von der Kapsel erstrecken sich ins Innere der Insel dünne Binde- gewebsstränge, mit denen auch die Blutkapillaren hineindringen. Die letzteren liegen unmittelbar an den schmalen Enden der Zellen der LANGERHANSschen Inseln. Besonders deutlich sind sie an den Enden, welche dem Inneren der Inseln zugewandt sind, zu unterscheiden. Auch halte ich es für nötig, zu bemerken, daß die LANGERHANS- schen Inseln von verschiedener Größe sind und gewöhnlich aus mehreren Schichten zu bestehen scheinen, was für sie sehr charakteristisch ist. Fig. 4. Epithel eines Ausführungsganges. Schleimzellen und dunkle Zellen. a Blutkapillare. Apochr. 4 mm, Komp.-Ok. 4. Wenden wir uns nun der Betrachtung der Ausführungsgänge zu. Da die Bauchspeicheldrüse schon in kleine Stücke zerschnitten war, als ich sie zur Untersuchung bekam, so bin ich nicht imstande, die Lage und den Verlauf der großen Hauptausführungsgänge zu be- schreiben. Ich kann nur über den feineren Bau der letzteren sprechen. 30 In großen Kanälen kann man eine ziemlich dicke, äußere Bindegewebs- membran unterscheiden, deren Fasern der Länge nach liegen. An Präparaten, die nach Gieson gefärbt sind, nehmen diese Fasern eine intensiv rote Farbe an, woraus zu schließen ist, daß sie aus leim- gebender Substanz bestehen. Bei der Färbung auf Elastin kann man sich überzeugen, daß hier elastische Netze vorhanden sind. Die innere Fläche des Kanals ist mit epithelialen Zellen gedeckt, welche wie Becherzellen aussehen. Im Inneren von manchen dieser Zellen sind an ihrem freien, breiten Ende zahlreiche feine Körnchen zu sehen. ■ ■ i ^ ♦ r*'*.£* *^ ■*^* * .♦.- . '•• •*'* » i»*' « ■» -"«all- Fig. 5. Schnitt eines Ausführungsganges mit Schleimdrüsen. Apochr. 8 mm, Komp.- Ok. 4. Man kann einen allmählichen üebergang, ein allmähliches Zerfließen dieser Körnchen zu Schleim beobachten. An Gieson - Präparaten nimmt dieser Schleim eine grau-rosa Färbung an. Zwischen solchen Zellen liegen noch andere dünnere Zellen, deren Protoplasma sich dunkler färbt. Die zylinderförmigen Körper dieser Zellen liegen zwischen den Zellen der ersten Art. Ihre Kerne befinden sich tief neben der Tunica propria. Besonders eigentümlich für die größeren Kanäle er- scheinen zahlreiche Drüsen oder Krypten, die in der Bindegewebs- membran der Kanäle sich befinden. An Schnitten erscheint solch eine Krypte von allen Seiten mit Bindegewebe umhüllt. Im letzteren läßt sich ein dichtes Netz von elastischen Fasern unterscheiden. Diese 31 Krypten sind manchmal einzeln, zuweilen aber bestehen sie aus mehreren Abteilungen oder Lappen und sind mehr oder weniger durch Binde- gewebslamellen voneinander getrennt. Die Zellen, welche diese Krypten decken, erinnern lebhaft an die becherartigen Zellen, welche den Haupt- gang der Kanäle bedecken. Sie sind aber niedriger und breiter und besitzen nicht das Aussehen der regelmäßigen Ovoide, nähern sich vielmehr, der Form nach, einem Keile oder einem Würfel. Oft sind die Zellen dieser Art mit Schleim gefüllt oder scheiden denselben aus. Es scheint daher auch hier, daß an vielen Stellen das Epithel fehlt oder daß von ihm nur Spuren in Form einer engen protoplasmatischen, kernhaltigen Schicht übriggeblieben sind. Daneben kommen Stellen vor, wo die Zellen mit Schleim gefüllt sind und ins Innere der Krypte eindringen. Sehr oft ist das Innere der Krypte mit Schleim gefüllt, in welchem Reste des Protoplasma in Form kleiner gefärbter Stränge und Stückchen zu sehen sind. An denjenigen Stellen, wo die Krypte sich ins Innere des Kanals öffnet, gleicht ihr Epithel dem des Haupt- kanals. An solchen Stellen konnte ich Uebergangsformen zwischen den schmalen dunklen und den typischen Becherzellen beobachten. Aus dem Gesagten dürfen wir also den Schluß ziehen, daß in den großen Ausführungsgängen des Pankreas beim Elefanten eigentümliche Schleimdrüsen vorhanden sind. Der Bau der Kanäle von mittlerer Größe unterscheidet sich von dem des Hauptganges darin, daß in ihren Wandungen die Schleim- drüsen gänzlich fehlen. Das Epithel, welches sie bedeckt, ist etwas niedriger, sonst aber gleicht es dem Epithel des Hauptganges, besteht also aus becherähnlichen, wie aus den dünneren Zellen. Der Binde- gewebsteil des Kanals besteht aus queren Bindegewebsfasern, denen zahlreiche elastische Fasern beigemischt sind. Was aber die kleinen Kanäle anbetrifft, so unterscheiden sie sich vor allem durch ihre kleine Dimension. Inwendig sind sie mit hellen, würfelförmigen einreihigen Epithelzellen bedeckt. In der Mitte jeder Zelle ist ein Kern zu sehen. Die Bindegewebskapsel ist an elastischen Fasern reich. Sie erscheint mehr oder weniger stark entwickelt, je nach der Dicke des Kanals. Die Würfelzellen schließen sich unmittelbar an die Drüsenzellen der Alveole an. Zum Schlüsse unserer Beschreibung müssen wir noch einmal den scharfen Unterschied betonen, der zwischen dem Baue der Zellen der LANGERHANSschen Inseln und demjenigen der zur äußeren Sekretion bestimmten vorliegt. Bemerken wir vor allem, daß es in der Drüse LANGERHANSSche 32 Inseln gibt, welche nur aus hellen Zellen bestehen, die von der übrigen Masse der Drüse durch Bindegewebssubstanz ganz abgeteilt sind. Ferner ist es zu bemerken, daß die Zellen der Inseln eine ganz besondere Verteilung in Form von Bändern haben, welche gar nicht au die Zellenordnung in den Alveolen erinnert. Drittens, daß die Zellen der Inseln und die der Alveolen sich durch die Struktur gänzlich voneinander unterscheiden. Und endlich viertens, daß es mir niemals gelungen ist, einen Ueber- gang von einer Art der Zellen zur anderen zu finden. Nimmt man das alles in Betracht, so wird es klar, daß die LANGERHANSSchen Inseln im Pankreas des Elefanten ein ganz besonderes Gebilde vorstellen, dem eine eigenartige selbständige Bedeutung zu- kommt, mit der die physiologische Bedeutung der übrigen Bestand- teile der Drüse nichts gemein hat. Manche Autoren betrachten sie als eine Drüse mit innerer Sekretion, Beim Elefanten scheint der Bau der LANGERHANSSchen Inseln diesen Gedanken vollkommen zu bestätigen. Anatomisclie Gesellscliaft- Die für die Jubiläums-Stiftung; gezeichneten Beiträge bitte ich im Laufe dieses Jahres mit der Angabe: „Für die Anatomische Gesell- schaft" durch die Post oder mittels Reichsbank-Giro-Konto an das Bankhaus Herrn W. Koch jun. in Jena zu übermitteln. I. A. Der ständige Schriftführer: Karl von Bardeleben. Heute vor 25 Jahren, am 23. September 1886, wurde in Berlin die Anatomische Gesellschaft gegründet. Alle Korrekturen und Revisionen von Text und Abbildungen, Be- stellungen von Sonderabzügen (Anzahl !), Reklamationen wegen solcher, kurz: alle Mitteilungen und Anfragen, die sich auf die technische Herstellung beziehen, ferner alle Anzeigen (Inserate), auch die offene Stellen an Üniversitäts-Instituten betreffenden, bitte ich wiederholt, nicht an mich, sondern an die Verlagsbuchhandlung, Herrn GrUstaT Fischer in Jena, senden zu wollen. Der Herausgeber. Abgeschlossen am 7. September 1911. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschafüiche Aiiatx)inie. Amtliches Organ der Anatomisclien Gesellschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Elarl 7on Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der ^Anatomlsehe Anzeigper** erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummem. Der umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 40. Band. ^ 30. September 1911. ^ No. 2 und 3. Inhalt. Aufsätze. P. K. Studnicka, Das Mesenchym und das Mesostroma der Froschlarven und deren Produkte. Mit 10 Abbildungen, p. 33 — 62. — Wal- demar Goldschmidt, Einige Beobachtungen über die Aorta im Hiatus aorticus diaphragmatis. Mit 5 Abbildungen, p. 62 — 74. — M. v. Lenhossök, Das Ciliar- ganglion der Reptilien. Mit 11 Abbildungen, p. 74 — 80. — J. OgneflF, lieber die Aenderungen in den Organen der Goldfische nach dreijährigem Verbleiben in Finsternis. Mit 5 Abbildungen, p. 81 — 87. — N. S. Manuilow, PuRKiNJEsche Fäden im Endocardium eines Elefantenherzens. Mit 5 Abbildungen, p. 88 — 95. Bttcheranzeigen. Paul Leue, p. 95. — Ferdinand Meyer, p, 95 — 96. Anatomische OeseUsehaft, p. 96. Aufsätze. Nachdruck verboten. Das Mesenchym und das Mesostroma der Froschlarven und deren Produkte. Von F. K. Studnicka (Brunn). Mit 10 Abbildungen. An einer Reihe von Embryonen und Kaulquappen von Rana^), die hauptsächlich mit Sublimateisessig in Zwischenräumen von zuerst einem Tage fixiert wurden (Züchtung bei Zimmertemperatur), habe ich die Bauweise des Mesenchyms, dessen Modifikationen und dessen Pro- dukte untersucht. Die Präparate, die ich bei meinen Untersuchungen benützt habe, waren fast ausschließlich Querschnitte von in Paraffin 1) Rana arvalis; es wurden auch ältere Präparate von einer nicht näher bestimmten Art von Rana benützt. Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 34 eingebetteten Objekten, die ich auf den Objektträgern stark nait ÜELAFiELDSchem Hämatoxylin gefärbt und mit Eosin, hauptsächlich aber mit Lichtgrün nachgefärbt habe. Die Nachfärbung mit Pikrinsäure- Säurefuchsin wurde ebenfalls angewendet, doch gab sie in diesem Falle, ebenso wie die Färbung mit Eisenhämatoxylin, weniger günstige Resultate, Bei den Untersuchungen wurden Zeißsche Immersionen 7^2 und Apochr, 1,5 zusammen mit den Kompensationsokularen 8 und 12 benützt. Die mit deren Hilfe mit einem Zeichenapparate verfertigten Abbildungen wurden bei der Reproduktion auf etwa '/s verkleinert. I. Embryonale ZeUbrücken (Plasmodesmen) und das primäre Mesostroma. In dem Stadium vor dem Schlüsse des Medullarrohres und den unmittelbar darauffolgenden Stadien finde ich im Embryo überall feine Zellbrücken oder Plasmodesmen, welche die Elemente der Keimblätter und deren Teile untereinander verbinden. Man findet solche zwischen Entodermzellen und dem Ektoderm, zwischen letzterem und den Myo- tomen resp. dem Mesoderm überhaupt, zwischen diesem und der Cerebrospinalröhre, zwischen den Myotomen und der Chorda dorsalis, zwischen dieser und der Cerebrospinalröhre usw. Die Zellbrücken sind entweder fein fadenförmig, seltener breit strangförmig; sie enthalten, besonders im letzteren Falle, hie und da Pigmentkörnchen, manchmal sogar auch Dotterkörperchen. Sie lassen sich nur an mit Lichtgrün (weniger gut ist Eosin) sehr stark nach- gefärbten Präparaten durch grüne Färbung erkennen, und man kann an jedem Schnitte sehr viele von ihnen beobachten, besonders dort, wo sich die Gewebe durch Schrumpfung nicht zu stark voneinander entfernt haben. Man muß annehmen, daß die Zellbrücken am lebenden Objekte noch bedeutend zahlreicher waren, und wahrscheinlich war da eine jede Zelle wenigstens mittels einer solchen Brücke mit den benachbarten verbunden '). Die Zellbrücken entspringen unmittelbar von dem Zellplasma der betreffenden Zellen und zwar meist von besonderen kegel- oder knopf- förmigen Auswüchsen derselben. Die soeben erwähnten ZeUbrücken, durch welche vielleicht alles im Embryonalkörper enthaltene Protoplasma zusammenhängt, sind mit jenen identisch, die vor Jahren Szili beschrieben hat. Der ge- nannte Autor beschreibt (1904, 1908) an seinen Objekten, wie sich 1) Die Zellen eines und desselben Keimblattes sind natürlich durch sehr zahlreiche Zellbrücken untereinander verbunden, diese habe ich da jedoch nicht im Sinne. 35 aus solchen Zellbrücken komplizierte Zeilbrückennetze und später zellfreie, extracelluläre Grundsubstanzgewebe bilden ; seine Befunde bestätigte Held (1904, 1909), und ich selbst habe (1907) von einem Objekte — Lophius — ein solches Gewebe beschrieben, das hier je- doch sehr früh in ein zellfreies Gallertgewebe umgewandelt war. An meinem jetzigen Objekte kommt es zuerst, mit der einzigen Ausnahme von zwei Stellen, nicht zur Bildung eines solchen Zeilbrückennetzes, Nur zu den Seiten der Chorda dorsalis, zwischen dieser und den Myotomen entsteht aus den zuerst einfachen Zellbrücken ein wirkliches Netz, und aus diesem später ein zell- und kernfreies Grundsubstanzgewebe, ein „Mesostroma", wie ich es unlängst [1911] ^) benannt habe. In etwas älteren Embryonen ist dieses Gewebe aus breiten, fibrillen- haltigen Strängen, etwa spongiös, gebaut, und es scheint, als ob sich seine Substanz schleimig verwandeln würde; schließlich hat es das Aussehen eines Gallertgewebes. Sehr bald kommen, und zwar zuerst im Kopfe der Embryonen, Mesenchymzellen zum Vorschein, welche zwischen die Keimblätter und deren Teile eindringen. Sie verschmelzen, wie es scheint, mit den früher erwähnten Zellbrücken, die bis zu der Zeit, mit der Ausnahme der oben erwähnten Stellen (wo sich das Mesostromanetz gerade jetzt bildet), immer noch einfach geblieben sind. Man sieht jetzt massen- haft Zellbrücken im neu entstandenen Mesenchymgewebe. Die einen von ihnen verbinden die Mesenchymzellen untereinander, die anderen mit den im Verbände der Keimblätter gebliebenen Zellen (mit Ekto- derm, mit den Myotomen usw.). Die Substanz vieler von den letzteren ist ganz sicher (beweisen läßt sich dies natürlich nicht !) mit jener der ehemaligen embryonalen Zellbrücken identisch. Man kann wenigstens nicht daran denken, daß die alten Zellbrücken verschwinden und neue sich an ihrer Stelle zwischen den Mesenchymzellen und den Keim- blättern bilden sollten ; jedenfalls kommt es vielfach auch zur Bildung von neuen Zellverbindungen. Die Mesenchymzellen sind in diesem Stadium auffallend groß; sie haben das Aussehen von großen Amöben (Fig. 9 a), und man muß annehmen, daß sie sich auch amöboid bewegen können (vgl. Laguesse, 1901). Sie enthalten einen großen Zellkern und große Dotterkörperchen, welche den von einer Oberflächenmembran bedeckten Zellkörper fast vollständig ausfüllen; auch zahlreiche Pigmentkörnchen sind in ihnen enthalten. Da, wo die Zellen weiter voneinander liegen, kann man 1) Anat. Anz., Bd. 38, p. 511. Ebensolche Partien des Mesostromas beschreibt Held von Petromyzonembryonen (1909, Entwickelung des Nervengewebes, p. 88). Vergl. auch seine Taf. 21. 36 an stark rait Lichtgrün gefärbten Präparaten die sie untereinander verbindenden Zellbrücken als grüne Streifchen leicht beobachten. Man sieht, daß sie sich von den primären durchaus nicht unterscheiden, höchstens dadurch, daß sie (anfangs) keine Pigmentkörnchen oder Dotter- körperchen enthalten. Neben den normalen feineu fadenförmigen Zell- brücken, die homogen zu sein scheinen, kommen hie und da auch breite vor. Von diesen sind einige so breit, daß man daran denken muß, daß sie von ehemaligen Zellteilungen stammen. Andere sind jedenfalls sekundär entstanden, und wenn man bedenkt, daß sich die Mesenchymzellen im Körper verschieben, muß man annehmen, daß sogar die Mehrzahl von ihnen sekundär sein wird. Jedenfalls kann man alle Uebergänge zwischen den breiten und den dünnen Zellbrücken vorfinden. Auch jetzt sind die Zellbrücken fast alle noch einfach, und vor allem kommen da, abgesehen von den oben erwähnten Stellen, noch keine eigentlichen Zeilbrückennetze vor. Daß die Zellbrücken des Mesenchymgewebes und die älteren embryonalen Zellbrücken einander durchaus nicht fremd sind, kann man am besten am vorderen Ende der Chorda dorsalis beobachten. Hier grenzen beiderseits an bestimmten Stellen die oben besprochenen Mesostromanetze (resp. -gewebe) an junges Mesenchymgewebe, und man sieht, daß die Zellausläufer der Mesenchymzellen in den Trabekeln des Mesostromas Fortsetzung finden. Es wäre jedenfalls sehr interessant, zu wissen, wie sich an unserem Objekte das soeben erwähnte Mesostroma später zu dem Zellenmaterial des Mesenchyms verhält; ob auch hier, wie an den von Szili unter- suchten Objekten, später das Netz des ersteren durch das Eindringen von Zellen cellularisiert wird. Leider läßt sich gerade hier dieser Prozeß nicht gut verfolgen. Die Myotome rücken später beiderseits ganz nahe an die Chorda dorsalis, und die Mesenchymzellen, die zwischen beide gelangen, werden da in einem ganz engen Räume ein- geschlossen, so daß man ihre Beziehungen zu dem primären Meso- stroma nicht gut beurteilen kann. II. Das fertige Mesenchymgewebe. Im fertigen Mesenchymgewebe, welches man an 5 mm langen Embryonen ^) beobachten kann, sehen schon alle der vorhandenen Zell- brücken, ohne Rücksicht darauf, welchen Ursprunges sie sind, etwa gleich aus. Sie bilden, indem sie die Mesenchymzellen untereinander verbinden, ein einziges, im ganzen Körper zusammenhängendes, ziem- 1) An fixierten Objekten gemessen! 37 lieh unregelmäßiges uud je nachdem, um welche Körpergegend es sich handelt, verschieden dicht gebautes Protoplasmaretikulum (Fig. 1) Die Mesenchymzellen sind jetzt, da sie sich unlängst stark vermehrt haben 7^ .^'rx. <^, '/ und vielleicht auch deshalb, da ihre Körper an der Produktion des lutercellularretikulums beteiligt waren, bedeutend kleiner geworden (v„i. vig. ab). Sie sehen meist etwa so aus, als ob es sich in ihnen 38 nur um Plasmaanhäufungen in der Umgebung der in einem allgemeinen Plasniaretikulum eingelagerten Zellkerne handeln würde. Einige Autoren nennen solche Gewebe „syncytial", so z. B. Mall^), der direkt von einem „connective tissue syncytium" spricht. Ich würde sie nur in einen allgemeiner verbreiteten Grundtypus der „retikulären Gewebe" einreihen, zu dem oft auch das embryonale fibrilläre Bindegewebe und vor allem das in Entwickelung begriffene sogenannte „retikuläre Binde- gewebe" (richtiger „Baugewebe") gehört. Bekanntlich kann es auch im Bereiche des Epithelgewebes zur Bildung von retikulärem Gewebe kommen^), und es haben diese letzteren Fälle, wie ich wiederholt bemerkte, eine hohe theoretische Bedeutung 3). Man kann in ihnen die gegenseitigen Beziehungen der „cellular" und „retikulär" gebauten Gewebe besonders leicht studieren. Von den retikulären Geweben ist oft nur ein Schritt zu wirklichen symplasmatischen Geweben, solchen nämlich, in denen sich bestimmte plasmatische Körper — Zellen — nicht mehr voneinander unterscheiden lassen*). Man findet gerade an unserem Objekte, dem Mesenchymgewebe der Froschlarven, hie und da Stellen, an denen sich Zellen schwer oder überhaupt nicht unterscheiden lassen. Es wurde bereits gesagt, daß sich das Mesenchymgewebe in ver- schiedenen Partien des Körpers zuerst sehr verschieden gestaltet. Stellenweise ist es so dicht gebaut, daß man seine Zellbrücken kaum sieht, ein anderes Mal sehr locker gebaut. Später liegen seine Zellen, abgesehen vielleicht von jenen Stellen, wo aus ihm Knorpel entstehen soll, fast überall weiter voneinander, doch auch jetzt lassen sich da Unterschiede beobachten. Besonders unter der Epidermis, in dem künftigen Subkutangewebe, entfernen sich die Zellen sehr weit von- einander, und es entstehen aus den lang ausgezogenen Zellbrücken, die sich jetzt dazu auch verzweigen, spalten, sowie durch Seitenbrücken 1) Auf dessen Arbeit (1902, Amer. Journ. Anat.) und die in der- selben enthaltenen Abbildungen ich schon jetzt verweise. 2) Vgl. meine Arbeiten aus den Jahren 1899, 1902, 1909. 3) Das „retikuläre Epithelgewebe", das schon in seinen typischen Formen dem Mesenchymgewebe ungemein ähnlich ist, bildet manchmal und zwar am deutlichsten in den Hornzähnen der Cyclostomen (Myxine, Petromyzon, aber auch anderswo) äußerst komplizierte Zellbrückennetze, welche ein Analogen des unten zu besprechenden „sekundären Meso- stroma" des Mesenchymgewebes sind. Auch in der Schmelzpulpa kommt etwas Aehnliches vor. (Vgl. meine Abh. in Sitz.-Ber. d. K. Ges. d. Wiss. in Prag, Jahrg. 1899, No. 14, p. 11, Fig. 7.) 4) Solche können jedoch auch durch unmittelbare Zellen Verschmelzung aus einem cellular gebauten Gewebe entstehen! 39 verbinden, äußerst komplizierte Zellbrückennetze. Die Trabekeln des Netzes sind jetzt vielfach auch stärker geworden, und das Ganze hat schon das Aussehen eher eines spongiösen, als das eines einfach retikulären Gewebes. Die Körper der Mesenchymzellen wurden, wie wir sagten, schon früher kleiner, und sie verkleinern sich inamer noch. Sie enthalten schon fast keine Dotterkörperchen, die jetzt schon auch größtenteils verbraucht worden sind. Man sieht solche dagegen viel- fach im extracellulären Protoplasma des Zellbrückennetzes liegen, wohin sie, sowie auch viele der Pigmentkörnchen, beim Auflösen der Zell- körper übergegangen sind und wo sie schließlich durch Verbrauch vollkommen schwinden (s. Fig. 2). Fig. 2. Mesenchymgewebe aus der Nähe des Geruchsorganes eines etwas größeren Embryo. Fixierung usw. wie bei Fig. 1. Die Bauweise des Mesenchyms und dessen Zellbrückennetzes kann man nur nach dickeren Schnitten richtig beurteilen. An minimal dünnen Schnitten bekommt man meist nur Fragmente von den einzelnen Trabekeln und sieht ihren Zusammenhang nicht deutlich. Da das Gewebe durchsichtig ist, sind die dickeren Schnitte der Untersuchung leicht zugänglich. An gewissen Stellen entfernen sich die Mesenchymzellen besonders weit voneinander, hauptsächlich deshalb, da Zellteilungen nicht gleichen Schritt mit dem Wachstum des intercellulären Plasmas halten und zeitweise vollkommen unterbleiben ^). Es entstehen auf diese Weise 1) Vgl. auch die Abbildungen von Schaper, Arch. f. Entwicklungsmech., Bd. 14, Taf. 25, Fig. 24, 25. 40 — besonders unter dem Ektoderm — umfangreiche locker oder dicht gebaute plasmatische Netze, die sich jetzt weiter verdichten und stellen- weise schließlich sogar eine Art Alveolarstruktur erhalten können. Man kann jetzt von einem zell- und kernfreiem protoplasmatischen Gewebe sprechen, welches natürlich ganz allmählich in das zellhaltige übergeht. Es kann, wie wir sehen, in unserem Falle bei den Frosch- larveu ein wirkliches „Mesostroraa" sekundär aus Intercellularstrukturen des Mesenchymgewebes und neben ihm entstehen, und es hat in diesem Falle genau das Aussehen wie das unten besprochene „primäre" Meso- stroraa, welches unabhängig von dem Mesenchyra, größtenteils noch vor ihm auf der Bildfläche erscheint. Es gibt also „primäres" und „sekundäres" extracelluläres Mesostroma, welch letzteres aus dem Fig. 3. Extracelluläres primäres Mesostroma vom oberen Rande der Schwanz- flosse einer 8 mm langen Larve. Fixierung usw. wie bei Fig. 1. Gerüste des Mesenchymgewebes entsteht. Man kann übrigens, und darauf mache ich jetzt aufmerksam, den Namen „Mesostroma" in einem noch viel allgemeineren Sinne anwenden, als ich daran ursprünglich gedacht habe. Man kann mit diesem Namen die komplizierten inter- cellularen plasmatischen Netze des Mesenchymgewebes überhaupt be- zeichnen, und wir hätten dann ein „intercelluläres" Mesostroma als Bestandteil des Mesenchymgewebes und dann primäre resp. sekundäre reine Mesostromagewebe. Ich muß schließlich noch auf den Umstand hinweisen, daß auch später noch an stark wachsenden Stellen des Embryonalkörpers ein „primäres" Mesostroma entstehen kann. Das Gallertgewebe am Rande der Schwanzflosse (Fig. 3) entsteht z. B. ganz sicher später und 41 zwar ganz sicher auf der Grundlage von primären Zellbrücken, welche sich da erst später bilden. Es ist nicht ausgeschlossen, daß auch bei Regenerationen die Bildung von Mesostroma der Einwanderung von Mesenchymzellen vorangeht. III. Der Anfang der Corinmbildnng. In den jüngsten der von mir untersuchten Entwickelungsstadien hängen die embryonalen Zellbrücken an den unteren Seiten der Ekto- dermzelleu kontinuierlich mit deren Plasma zusammen. Etwas später kann man den Zusammenhang nicht mehr beobachten. Es erscheint da eine scharfe Grenze, eine feine Linie, welche die unteren Seiten der Zellen verbindet (Fig. 3). Eine solche sieht man auf einmal auch auf der Oberfläche der Nervenzentren an derjenigen der Chorda dorsalis, wo sie an das primäre Mesostroma angrenzt, und sonst überall an der Grenze zu Epithelien. Es handelt sich da um eine „Membrana prima" (Mensen) oder um eine „Limitans interna" der Epithelien (Schäfer) oder die „Membrana terminans" (Merkel, 1909). Ueber ihren Ursprung läßt sich schwer etwas Bestimmtes sagen, aber nach dem Verhalten der Limitans der Chorda, die sich mit dem schrumpfenden Mesostroma zurückzieht, würde ich glauben, daß sie zu dem letzteren gehört; daß sie ein gemeinschaftliches Produkt der Epithelzellen und der Zellbrücken wäre, ließe sich schwer beweisen. Jedenfalls ist sie plasmatisch, so wie es die intercellulären Scheide- wände verschiedener Epithelien sind, und so hängt das Plasma auch jetzt im ganzen Körper des Embryo zusammen. An einer etwas älteren Entwickelungsstufe sieht man an der Ekto- derm-Mesenchymgrenze etwas anderes. Es hat sich da — und zwar unter der Limitans — aus der Substanz des jetzt schon fertigen Zellbrücken- netzes (dem intercellulären Mesostroma des Mesenchymgewebes) ein dickerer Randsaum entwickelt, jedenfalls so, daß das in den Trabekeln enthaltene Plasma peripher zu einer breiteren zusammenhängenden Schicht zusammengeflossen ist. In diesen Saum gehen jetzt die radiär gegen die Peripherie zu verlaufenden Mesostromatrabekeln über. Der Saum — es ist das eine kontinuierliche Plasmaschicht — enthält bereits deutliche Fasern (Fig. 1), was durchaus nicht auffallend ist, da, wie wir noch sehen werden, zu der Zeit auch die Trabekeln des Zellbrückennetzes vielfach Fibrillen enthalten. Es handelt sich um nichts anderes als um embryonale Bindegewebsfasern, und jene fibrillar diö"erenzierte Schicht ist nichts anderes als die Anlage des Coriums. Das Corium wird also nicht vom Zellplasma der Mesenchymzellen, sondern vom extracellulären Protoplasma des Zellbrückennetzes (Meso- . 42 stroma des Mesenchyms) ^) gebaut. Die Mehrzahl der Zellen befindet sich übrigens sehr weit von der Ektoderm-Mesenchymgrenze. Man sieht also, daß auch bei Anurenlarven das Coriura im Prinzip auf die- selbe Weise gebildet wird wie bei Lophiusembryonen, von denen ich den betreffenden Prozeß im Jahre 1907 beschrieben habe. Bei Lophius handelt es sich jedenfalls um ein primäres zellfreies Mesostroma, welches gleich anfangs das Aussehen eines embryonalen zellfreien Gallertgewebes hat. Hier ist es natürlich noch auffallender, daß ein Gewebe von der Bedeutung des Corium ohne jede Beihilfe vom eigent- lichen Zellplasma 2) entstehen kann. Das auf die eben angedeutete Weise angelegte Corium wird später dicker. Hie und da legen sich Mesenchymzellen an seine untere Seite, stellenweise werden solche sogar in seine Substanz eingeschlossen, aber trotzdem wächst das Gewebe ganz sicher durch Eigenwachstum. Sehr bald kann man in ihm zwei unter dem rechten Winkel sich kreuzende Fibrillensysteme beobachten. IV. Die Fibrillenbildung im Mesostroma. Die feinen embryonalen Zellbrücken und die ersten Zellbrücken des Mesenchymgewebes sind, soviel es sich wenigstens beurteilen läßt, homogen. Erst später sieht man an den etwas dickeren Brücken des Mesenchymgewebes, daß ihre Substanz eine Struktur^) hat, und man muß somit voraussetzen, daß auch hier die beiden Bestandteile des Protoplasmas, das Morpho- und das Hyaloplasma, vorhanden sind. Sie stammen^) jedenfalls aus den Zellkörpern, die sich am Aufbau der Brücken beteiligen und (wie es scheint) dabei verbraucht werden. Auch jetzt sieht man massenhaft feine, besonders seitliche Brücken, welche zuerst nur aus Morphoplasma bestehen. Das Morphoplasma ist überall in der Längsrichtung der Brücken, soweit es diese nicht allein baut, orientiert, und sehr bald kann man Morphoplasmatrabekeln beobachten, die etwas dicker sind als andere und sich auf weite Strecken in dem Zeilbrückennetze resp. dem intercellulären Mesostroma verfolgen lassen ; manche solcher Fasern lassen sich über Bezirke mehrerer Zellen oder auf weite Strecken im zellfreien sekundären Mesostromagewebe verfolgen. Sie hängen peripher mit den Fibrillen der Coriumanlage zusammen, und es ist somit klar, daß wir da Vorstufen von Biudegewebsfibrillen, richtiger 1) Oder des reinen Mesostromas. 2) D. i. dem Plasma der Zellkörper. 3) Und zwar eine deutlich faserige Struktur. 4) Wenn man nicht an die Genese des Hyaloplasmas aus dem Morphoplasma denken will! 43 gesagt, embryonale Bindegewebsfibrillen vor uns haben. Sie entstehen auf Grundlage des Morphoplasmas, verändern sich, ihre Substanz ent- fernt sich von dem ursprünglichen Protoplasma, was man auch an dem färberischen Verhalten beobachten kann ; sie wird paraplasmatisch. Zugleich werden die Fasern dicker (Fig. 2), und es scheint — bestimmt kann ich das nicht sagen — daß sie schon jetzt Fibrillenbündeln ent- sprechen, und ganz sicher bilden sich später solche aus ihnen. Es sind da zwei Möglichkeiten vorhanden: entweder zerfallen die Fasern auf einmal in Elementarfibrillen oder teilen sich die Fibrillen gleich von Anfang an. Die Bindegewebsfibrillen der Froschlarven sind zu- erst niemals kollagen, man muß sie unter die „präkollagenen" ein- reihen. Ob sie sich (oder einige von ihnen) später bei der Meta- morphose in kollagene Fibrillen des Unterhautgewebes umwandeln, kann ich, da meine Untersuchungen in dieser Richtung nicht abgeschlossen sind, nicht entscheiden (vgl. auch Fig. 5, 7 u. 8). Dies ist der Prozeß der Fibrillenbildung, der, wie man sieht, voll- kommen mit jenem übereinstimmt, durch den z. B. in Epidermiszellen der Säugetiere die Tonofibrillen gebildet werden. Hier entstehen die Fibrillen im Bereiche des Zellplasmas ^), im Mesenchymgewebe dagegen größtenteils im extracellulären Plasma, trotzdem aber durchaus nicht ausschließlich. Man findet im jungen Mesenchymgewebe die Fibrillen massenhaft auch an der Grenze der Zellkörper, in ihren Ausläufern und hie und da auch im Inneren von Zellen, manchmal ganz nahe am Zellkern verlaufend. Solche gelangen später, wie alle anderen, in die Grundsubstanz. Die Fibrillenbildung im Zellbrückennetze hat unter anderen besonders Flemming (1897, Taf. 6), jedoch an älteren Am- phibienlarven, untersucht; auch die Angaben von Mall (1902) und von Merkel (1909) beziehen sich auf diesen Prozeß. V. Die DifTerenzierung in Exoplasma und Endoplasma. Das intercellulare Mesostroma, das bisher trotz aller Veränderungen ziemlich locker gebaut war, beginnt sich später — wie wir schon sagten — noch weiter zu verdichten, und zwar verschieden, je nach der Körpergegend, um welche es sich handelt. Immer noch sieht man ganz deutlich, daß seine Substanz mit dem eigentlichen Zellplasma zusammenhängt. Da das Gewebe jetzt etwa spongiös gebaut ist, sieht man den Zusammenhang des Zellplasmas und des extracellulären Plasmas nicht an allen Seiten der Zelle. Man bekommt an den Schnitten immer an zwei gegenseitigen Seiten der Zelle eine vollkommen scharfe 1) Meine Abb. v. Jahre 1909 oder Heidenhain, „Plasma", 1910. 44 Grenze deren Körpers, der hier unmittelbar an eine Intercellularlücke grenzt, während man au den beiden anderen Seiten oder nur an einer von ihnen beobachtet, wie die Zelle in einen flachen Fortsatz ausläuft und so mit dem Mesostroma zusammenhängt. Vielfach sieht man auch, wie aus der Zelle Fibrillen in das Mesostroma übergehen, und es scheint manchmal, als ob solche in der Zelle anfangen würden; dies ist jedenfalls nur eine durch die Richtung des Schnittes bedingte Täuschung. Das spongiöse Netz des Mesostromas wird dichter und dichter, die Lücken werden kleiner, bis schließlich daraus eine fein retikulär oder alveolär struierte Masse resultiert (vgl. Fig. 5). Das Auffallendste, was man jetzt auf einmal beobachten kann, ist das verschiedene Aus- sehen des intercellulären und des Zellplasmas. Das erstere färbt sich zwar schwach, aber ganz entschieden mit Hämatoxylin, ist homogener und hat auch einen ganz anderen Habitus als das Zellplasma, das sich mit Lichtgrün oder Eosin immer noch gut färben läßt. Es scheint, als ob das Mesostroma jetzt in toto^) verschleimen und dabei auf- quellen würde. Die in ihm enthaltenen Bindegewebsfibrillen sind jetzt natürlich bedeutend deutlicher, als sie früher waren, während die feineren Strukturen größtenteils schwinden. Eine vollkommen scharfe Grenze zwischen der Zelle und dem Mesostroma kann man meistens auch jetzt nicht beobachten (wenigstens nicht allseitig), und doch ist es klar, daß man da schon eine junge wirkliche Grundsubstanz und Grundsubstanzzellen vor sich hat. Die gesamte Protoplasmamasse dijBferenziert sich 2) eben in ein Exoplasma: Grundsubstanz, und ein Endo- plasma: Zellen. Die Fibrillen verlaufen jetzt vielleicht ausschließlich in der Grundsubstanz, und es scheint, obzwar man das direkt nicht be- weisen kann, daß auch jetzt noch Partien des Zellplasmas in die junge Grundsubstanz übergehen; man kann wenigstens im Subkutangewebe beobachten, daß die Zellen noch kleiner sind, als sie unlängst waren (Fig. 9 c, d). Um sich ein vollkommenes Bild von allen diesen Ver- änderungen zu bilden, muß man diese Prozesse an vielen Präparaten studieren; schematisch klar sind sie natürlich nirgends ausgeprägt. Schon früher kann man beobachten, daß sich einzelne von den Endoplasmazellen vergrößern und sich in anderer Richtung zu ent- wickeln anfangen als die übrigen. Einige verwandeln sich durch massenhafte Pigmentbildung in Pigmentzellen, während andere (an 1) So etwa wie das Plasma der verschleimten Epidermiszellen der Cyclostomen und Fische. 2) Wie es auch Mall (1. c.) beschreibt. 45 bestimmten Stellen) zu Blut- resp. Lymphkörperchen werden. Die weiteren Schicksale dieser „Eudoplasmazellen" beabsichtige ich hier nicht zu verfolgen ^). Genau dasselbe, was mit Rücksicht auf das intercelluläre Meso- stroma betreuend seiner Veränderungen gesagt wurde, gilt natürlich auch von dem sekundären zellfreien Mesostroma, welches wir oben erwähnt haben. Auch hier verdichtet sich das Retikulum, es entsteht eine Alveolarstruktur, welche sich durch Verschleimung in eine gallert- artige Grundsubstanz verwandelt. Wie das frühere, kann auch dieses entweder zahlreiche Lücken enthalten oder kompakt sein. Das Corium wird zu dieser Zeit schon bedeutend dicker. Es ist das eine ausgesprochene Bindegewebsschicht, welche die Epidermis von dem übrigen Mesenchym resp. Mesostroma trennt. Hier und da sammeln sich an ihrer unteren Oberfläche zahlreiche Zellen, und einige werden in ihr sogar eingeschlossen. Einige dieser Zellen haben ihre Zellfortsätze behalten, und man findet auch solche, welche mittels der- selben mit den Epidermiszellen unmittelbar zusammenhängen. Es ist klar, daß es sich um eine Erscheinung handelt, welche keine große Bedeutung hat; das Corium wurde doch als Grundsubstanz ohne Hilfe von diesen Zellen gebildet (vergl. Fig. 4). VI. Die Bedeutung der Chordascheide. Die Chordascheiden, deren Entstehung man sich in der Regel durch die Tätigkeit der Chorda resp. Chordaepithelzellen erklärt, halte ich für ein Analogon des Coriums und bin der Ansicht, daß ihre Bil- dung mit der des Mesostromas zusammenhängt. Ich sagte bereits oben, daß die Chorda dorsalis zuerst außen nackt ist, und daß da später eine „Membrana limitans" ^) — wie überall an der Epithel-Mesostromagrenze - erscheint, und daß diese vom Meso- stroma selbst geliefert wird. Sie hängt anfangs auffallend innig mit dem Mesostroma zusammen, an dem sie bei der Schrumpfung des 1) Es scheint mir, daß man auch die Ganglienzellen des Zentral- nervensystemes in gewissem Sinne für Eudoplasmazellen halten muß. Das ursprünglich zu ihnen gehörige Exoplasma bildet zusammen mit den „fixen" Zellen des Nervengewebes, den Neuroglia- und Ependym-. Zellen das Gerüst des embryonalen Gewebes, während die Ganglien- zellen in ihren Achsenzylindern und nervösen Netzen eine andere Art von „extracellulärem Protoplasma" produzieren. 2) Oder „terminans". Es ist das die „Cuticula sceleti" von Hasse oder die „primäre Chordascheide" von Klaatsch. Die Literatur s. bei Victor Schmidt, Anat. Hefte, 1893, oder bei v. Ebner, Zeitschr. f. wiss. Zool., 1896, Vergl. auch die Monographie von Held, 1. c. p. 100. 46 Gewebes hängen bleibt, Sie entsteht da auch etwa gleichzeitig mit der Bildung des Mesostromas. Erst später bildet sich innerhalb der Limitans die eigentliche, anfangs dünne Chordascheide, die genau so wie das junge Coriura zuerst und sehr lange zellfrei ist. Das Meso- stroma erhält später Zellen, doch kann man seine weiteren Verän- derungen aus dem oben bereits erwähnten Grunde nicht verfolgen. Es gelangen sogar sehr zahlreiche Zellen in die Nähe der Chorda und legen sich dicht nebeneinander an die äußere Oberfläche der jungen Chordascheide; es ist möglich, daß sie sich an deren weiterer Entwickelung auf irgendwelche Weise mitbeteiligen. Ich glaube an die Analogie der Chordascheide und des Coriums ^) deshalb, weil es sich in beiden um bindegewebige Grenzschichten handelt, die an der Grenze von Mesenchym resp. Mesostroma und einem aus epithelial angeordneten Zellen bestehenden Gewebe bestehen. Die Gründe, welche zugunsten der Annahme eines chordalen Ursprunges der Chordascheide angeführt werden, sind durchaus nicht entscheidend. Niemand hat beobachtet, daß die Chordaepithelzellen in die Substanz der Chordascheide oder ihre Protoplasmafasern in die Bindegewebs- fasern der Scheide übergehen würden; die Grenze beider Gewebe ist vollkommen scharf, und so hat hier nur das von einer Reihe von Autoren (vergl. z. B. v. Ebner, 1897) festgestellte Faktum entschieden, daß von den beiden Chordascheiden zuerst die äußere, die unserer Membrana limitans entspricht, sich bildet, unter der dann die Faserscheide, ohne anfangs von außen auf irgendwelche Weise beeinflußt zu werden, wächst. Wenn man beide Scheiden für grundverschieden hält, so muß man natürlich jener Tatsache eine große Wichtigkeit zuschreiben; ich aber bin der Meinung und komme darauf bei anderer Gelegenheit zu sprechen, daß die elastische Scheide dieselbe Grundlage hat wie die spätere kollagene, sie ist nicht tot, und ich halte es für wahrschein- lich, daß sie es ist, von der die Bildung der Faserscheide ausgeht. Die einmal fertige Faserscheide wächst weiter, so wie wir es beim Corium und beim Dentin sehen, und zwar in diesem Falle an der dem Chordagewebe zugewendeten Seite. VII. Das Subkutangewebe der älteren Froschlarven. Bei älteren Larven hat sich das Subkutangewebe schon vollkommen in ein embryonales Gallertgewebe umgewandelt, in dem sich eine glas- artige, amorphe 2), viele Lücken enthaltende und während des Lebens 1) Das Dentin muß hier auch genannt werden. 2) An anderen Präparaten alveolär oder granulär gebaute. 47 ^f^^^'Ca)^5'i)'-^- wohl halbflüssige Grundsubstanz und senkrecht aufsteigende prä- kollagene Bindegewebsfibrillen unterscheiden lassen. Letztere ver- binden sich peripher mit dem jetzt schon fertigen Corium der Larve, einige lassen sich jedoch auch durch dieses hindurch bis zu der Epithel- Coriumgrenze verfolgen. An vielen Stellen der Körperoberfläche ent- steht jetzt in geringer Entfernung vom Corium eine besondere, aus tangential (zu der Körperoberfläche) verlaufenden Fasern bestehende Bindegewebsschicht (Fig. 4), und aus Pigmentzellen bildet sich schon früher eine kontinuier- liche Pigmentschicht. Außerdem entstehen in bestimmten Gegenden durch Spaltung der zu- erst einheitlichen dicken Subkutanschicht um- fangreiche subkutane Lymphräume. Sie ent- stehen wohl auf Grund- lage der früher schon vorhandenen Lücken des Gewebes und erhalten gleich anfangs eine feste Begrenzung, welche sich nicht anders als durch Verdichtung der Grund- substanz bildet. Jeden- falls werden in ihr hier und da auch Zellen ein- geschlossen, und diese sind es, die später, in- dem sie sich vermehren und verschieben, die endotheliale Auskleidung des Lymphraumes bilden. (Diesen Prozeß habe ich jedenfalls nicht weiter verfolgt.) Sehr eigentümlich ist das Schicksal der im Subkutangewebe, aber auch in anderen Gallertgeweben der Larve, übrigens sehr spärlich, vor- handenen Grundsubstanzzellen. Ihr Zellplasma hat sich jetzt schon fast vollkommen bei der Grundsubstanzbildung in diese letztere um- gewandelt oder ist dabei verbraucht worden. Es sind von den Zellen kaum etwas mehr als die Zellkerne übrig geblieben, an denen kurze cytoplasmatische Zipfel sitzen. Vielfach findet man da wirkliche ^i£s£S^'*' Fig. 4. Epidermis, Corium, fast zellfreies Sub- kutaugewebe und Knorpelgewebe mit Perichondrium. Vom vordersten Rande des Primordialcrauiums einer etwa 13 mm langen Larve. Zeiß, Immers. ^/^j, Ok. 3. Eisenhämatoxylin . 48 „Grundsubstanzkerne". Es scheint manchmal, als ob solche doch einen zu ihnen gehörenden Zellkörper besitzen würden, aber es sind das oft nur Fibrillen oder stärkere Grundsubstanztrabekel, welche an die Zellkerne, zu denen sie wohl ehemals gehörten, herantreten oder ganz ^ V l'-'^ Fig. 5. Regenerierte Partie des Subkutangewebes mit Knorpelzellen. Von einer etwa 13 mm langen Larve. Zeiß, Apochr. 1,5, Komp.-Ok. 12. Hämatoxylin-Lichtgrün. nahe an ihnen verlaufen und so das Vorhandensein von spindel- förmigen Zellen vortäuschen i). Es entscheiden hier dann starke Ver- größerungen, mit deren Hilfe man die Zellkörper doch sicher entdecken müßte (Fig. 4, 7). „Nackte" Grundsubstanzkerne sind in Grundsubstanz- 1) Wie darauf schon Goette (Unke, 1875, p. 520) hingewiesen hat. 49 geweben keine Seltenheit; ich finde sehr schöne dieser Art, z. B. bei Salaniandralarven, bei Axolotl und im embryonalen Bindegewebe von Spinax niger^). Nicht alle Zellen gehen auf diese Weise als solche zugrunde; sehr oft behalten die Zellen ihre Körper, und man sieht, besonders an anderen Stellen als im Subkutangewebe, ziemlich große, reich ver- zweigte Zellen, deren Fortsätze sich in letzter Reihe noch an die Trabekel des Zellbrückennetzes zurückführen lassen, obzwar die Zellen jetzt in einer Grundsubstanz eingeschlossen sein können. Besonders in den inneren Kiemen der älteren Larven findet man sehr schöne Zellen dieser Art. Ich liefere hier Abbildungen von solchen (Fig. 5) aus einem Regenerate des Subkutangewebes aus der Gegend hinter dem Geruchsorgane, wo sie in einer retikulär oder alveolär gebauten Grundsubstanz eingeschlossen sind. VIII. Die Chondrogenese. Früher noch, ehe sich im Embryonalkörper irgendein wirkliches fibrilläres Bindegewebe — abgesehen von dem eben nur angelegten Cerium — entwickelt, legt sich im Kopfe an bestimmten Stellen das Knorpelgewebe des Kopfskelettes an. Es entwickelt sich da aus dem vollkommen noch indifi"erenten Mesenchyragewebe, und sehr bald kommen hier die ersten Skeletteile zustande, in denen sich die Knorpelzellen dann selbst vermehren, während das Appositionswachstum von selten des Mesenchyms später und besonders nach der Bildung eines. dünnen Perichondriums vollständig aufhört. Trotzdem findet man auch bei älteren Larven an den verschiedensten Stellen Stadien der Chondro- genese. Die im primitiven Mesenchym entstandenen Skelettpartien wachsen nämlich meist an gewissen Stellen in die Länge resp. in die Fläche, und so kann man an solchen Zuwachsstellen sehr lange noch die Chondrogenese studieren und sich davon überzeugen, daß sich, so- lange das Mesenchym als solches besteht, die spätere Knorpelbildung von der allerersten nicht unterscheidet. Eine ganz besondere Stellung nehmen die Knorpel der Ohrkapsel ein. Wie bekannt, werden diese erst viel später, nachdem das übrige Chondrocranium bereits fertig ist, angelegt. Sie entstehen erst bei Larven von der Länge von etwa 8—9 mm, natürlich nicht mehr aus primitivem Mesenchym, das in dieser Gegend schon nicht mehr vor- handen ist, sondern aus dem embryonalen Gallertgewebe resp. Faser- 1) Vergl. auch meine Abhandl. v. J. 1907 : Metaplasma oder Exo- plasma, p. 10, und die Abhandl. v. J. 1909: Epidermis, p. 249. Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 4 50 gewebe, in welches sich ersteres umgewaDdelt hat. Der Prozeß, durch den sich hier der Knorpel bildet, unterscheidet sich aus diesem Grunde ziemlich von der primären Chondrogenese. Er erinnert auffallend an die von mir im Jahre 1903 beschriebene Chondrogenese bei der An- lage des Primordialcraniums von Torpedo und Spinax. Ich habe damals darauf hingewiesen, daß man bei Vertebraten zwei verschiedene Arten der Chondrogenese beobachten kann, und gerade hier bei Anurenlarven kann man bei der Anlage der älteren Schädelteile und der Anlage der Ohrkapsel beide beobachten, wenn sie auch hier nicht genau so verlaufen, wie in den damals von mir beschriebenen Fällen. Bei der Anlage der Wirbelkörper der Froschlarven handelt es sich um einen Prozeß, der sich ungefähr in der Mitte zwischen den beiden soeben erwähnten befindet. A. Die primäre Chondrogenese aus Mesenchymgewebe. Bei Larven von der Gesamtlänge von etwa 5 mm kann man, am besten in der Nähe des Geruchsorganes, wo sich das vorderste Ende des Primordialcraniums anlegt, deutlich beobachten, wie sich an be- stimmten Stellen die Mesenchymzellen stark vermehrt haben, so daß da inmitten des unveränderten Gewebes besondere, aus dichtliegenden Zellen bestehende Inseln entstehen. Das Gewebe, um welches es sich hier handelt, steht allseitig durch ganz allmähliche Uebergänge mit dem übrigen Mesenchym im Zusammenhange, und man kann ganz gut beurteilen, welche Veränderungen des Mesenchymgewebes es sind, die die Grundsubstanz- oder Knorpelzellenbildung bedingen. Man kann deutlich sehen, daß sich in den betreffenden Gewebs- partien die Zellbrücken, welche in der Umgebung zu der Zeit noch lang und verhältnismäßig wenig verzweigt sind, wegen der dichten Lagerung der Zellen stark verkürzen, und das Gewebe erinnert jetzt manchmal sogar an ein Stachelzellengewebe. Von einem Symplasma kann man da nicht sprechen. Man findet ganz deutlich, daß die ein- zelnen Zellkerne von einem deutlichen, mehr oder weniger breiten Saum von Zellplasma umgeben sind, und daß diese Zellen vielfach, soweit es bei der dichten Lagerung derselben noch möglich ist, hier und da in kurze Fortsätze auslaufen (Fig. 6 A). Es handelt sich also zuerst um nichts anderes, als um eine durch intensivere Zellteilungs- prozesse bedingte Verdichtung des sonst unveränderten Mesenchym- gewebes. Eine Grundsubstanz ist da also noch nicht vorhanden. Die weitere Veränderung besteht darin, daß sich aus den Zell- brücken ein intercelluläres, immer noch plasmatisches Netz bildet; aber auch jetzt kann man, sogar auch da, wo die Zellkerne sehr dicht an- 51 einander liegen, die Zellkörper der Zellen beobachten, obzwar sich ihr Zellplasma jetzt schon weniger deutlich von dem extracellulären Plasma unterscheidet. Ein wirkliches Symplasma entwickelt sich also auch jetzt nicht. r'^f H r ■ .'•^Ä^^^^i> 'd Fig. 6. Primäre Chondrogenese am TOrdersten Rande des Craniums eines etwa 5 mm langen Embryo. A. Dichtliegende Mesenchymzellen mit ihren Zellbrücken. B. Die Bildung der Grundsubstanz und der Knorpelkapseln. Fixierung usw. wie oben. Erst jetzt kommt es zur eigentlichen Knorpelbildung. Es handelt sich dabei um zwei Prozesse, die parallel verlaufen (vergl. Fig. 6 B). Erstens kann man beobachten, daß sich das wieder etwas dichter ge- 52 wordene intercelluläre Netz noch weiter verändert. Es wird jetzt zur Gruudsubstanz, an der man, so wie wir es oben von derjenigen des embryonalen Gallertgewebes gesagt haben, ein ganz eigentümliches hyalines Aussehen und die Färbbarkeit mit Hämatoxylin (Basophilie) beobachten kann. Zweitens kann man beobachten, daß sich an der Oberfläche der einzelnen Zellen eine festere Membran, eine Art Zell- membran oder Pellicula, richtiger eine „Kapsel" ^) bildet, wodurch erst die von jetzt an sich schnell vergrößernde Zelle zur Knorpelzelle wird. Die Kapselbildung geschieht sehr rasch und etwa so, daß im Zell- plasma kleine, dann größere Flüssigkeitsvakuolen entstehen, welche das periphere Zellplasma verdrängen, so daß aus ihm eine feste exoplasma- tische Wand entsteht. Der Rest des Zellplasmas (das Endoplasma) bildet jetzt die Scheidewände zwischen den Vakuolen und bedeckt die Oberfläche des Zellkernes. Die junge Knorpelzelle enthält also außer dem Plasma sehr viel Zellflüssigkeit; sie ist abgerundet, von einer festen Membran umgeben, und man muß in ihr jetzt eine Art von Turgorzelle erblicken , wie solche z. B. in den blasigen Geweben (Schaffer) vorkommen. Während das Zellplasma früher mit dem Zeilbrückennetze direkt verbunden war, wie man es immer noch am Rande der Knorpelanlage beobachten kann, trennen jetzt die primären Knorpelkapseln beides voneinander. Es entstehen also in unserem Falle die intercelluläre Grundsubstanz und die primären Kapseln des Knorpelgewebes gleich- zeitig, und man kann da nicht, wie es anderswo der Fall ist, eine primäre Grundsubstanz und sekundär, erst nach einiger Zeit dazu- kommende Knorpelkapselu unterscheiden ^). Die Grundsubstanz war jedenfalls früher, aber in einer ganz anderen Form da. Die Prozesse, die man von jetzt an beim Weiterentwickeln des Knorpelgewebes beobachten kann, sind zuerst ganz einfach. Die junge Grundsubstanz zeigt natürlich die Zellbrückennetze, aus denen sie ent- standen ist, nicht mehr; sie ist kompakt geworden, sie zeigt aber immer noch feine Faserungen, welche man jedenfalls für auf Grund- lage des ehemaligen Netzes oder dessen Morphoplasmas entstandene embryonale Bindegewebsfibrillen halten kann ^). 1) Es handelt sich da um eine an der Grenze von Zellplasma und Grundsnbstanz entstehende Membran. 2) Wie ich es selbst früher, als ich nur ältere Larven untersuchte, dachte. 3) Ich finde bei Salamandralarven sehr schöne Uebergänge von der Knorpelgrundsubstanz in jene des embryonalen fibrillenhaltigen Baugewebes, und man kann sich hier besser als irgend anderswo von den gegenseitigen Beziehungen beider Gewebe überzeugen. 53 Die Knorpelkapseln zeigen auch jetzt dasselbe Aussehen wie früher, und hier und da, im ganzen aber selten, kann man außen an ihnen noch Reste der ehemaligen Zellfortsätze, soweit solche bei der Kapselbildung nicht eingezogen wurden, beobachten. Die eigentlichen Knorpelzellen, die Endoplasniazellen des Gewebes, sind jetzt bedeutend größer, es hat in ihnen die Zellflüssigkeit, aber auch das Zellplasma zugenommen; die „Zellen" beginnen sich mit Plasma zu füllen, ent- halten aber immer, auch im fertigen Gewebe, an der Peripherie Flüssig- keitsvakuolen (Fig. 9i). Eigentümlich ist es, daß man an unserem Objekte — Knorpel des Primordialcraniums — bei Grundsubstanzbildung fast kein Zugrunde- gehen der Zellen be- obachten kann. An anderen Objekten sind bekanntlich solche „Interkalarzellen" keine Seltenheit. Interessanter sind die weiteren Entwicke- lungsstadien. Die jungen Knorpelstücke, die jetzt große Knor- pelzellen enthalten (Larven von 10 mm Länge), sind gegen die Umgebung zu scharf begrenzt und mit einem ebenfalls aus dem Zeilbrückennetze (Mesostroma) entstan- denen Perichondrium, in dem hier und da Zellen liegen, bedeckt (vgl. Fig. 7). Man kann jetzt beobachten, daß die früher wohl weiche Intercellularsubstanz, welche zwischen den Zellen bisher ziemlich breite Scheidewände bildete, zu ganz dünnen, jedenfalls festeren Scheidewänden zusammengedrückt wird, die sich mit Hämatoxylin intensiv blau färben. Die primären Knorpelkapseln liegen ihnen innig an, sie lassen sich aber nur da deutlich beobachten, wo sie geschrumpft sind ; sie dienen nur zum Begrenzen der Endo- Fig. 7. Vom Rande des fertigen Knorpelgewebes (Ceratohyale) einer etwa 13 mm langen Larve. In der Mitte das zellfreie Perichondrium, oben das Subkutan- gewebe mit Grundsubstanzkernen und Fibrillen. Vergr. usw. wie oben. 54 plasmazellen und sind an der Stützfunktion des Gewebes nicht be- teiligt. Auch die Zellen, welche früher wohl als Turgorzellen funk- tionieren konnten, verlieren jetzt ihre ehemalige Bedeutung, da das Grundsubstanzgerüst von jetzt an dem Gewebe selbst die gehörige Festigkeit verleiht. In dem fertigen Knorpelgewebe einer Larve vor der Metamorphose und in jenem des jungen Frosches sieht man wieder reichlichere Grund- substanz, und die Zellen liegen wieder weiter voneinander. Die Grund- substanz zeigte schon früher (vgl. Fig. 7) in den Präparaten vielfach eine ausgesprochene Alveolarstruktur, in der man jedoch nur eine Pseudostruktur erblicken muß. Die feinen Fibrillen der Grundsubstauz — die man jedenfalls (als solche) nirgends deutlich beobachten kann — verkleben, wie es scheint, bei der Fixierung miteinander, und so werden die betreffenden Bilder hervorgerufen. Die primären Knorpelkapseln sind jetzt noch immer membranös, sie schrumpfen vielfach, und man sieht jetzt deutlich, daß sie sich mit den dickeren Knorpelkapseln, die man z. B. in Cyclostomenknorpeln beobachtet, nicht homologisieren lassen; sie entsprechen der inneren dünnen, basophilen Kapsel der gelben Cyclo- stomenknorpel. Ohne Zweifel wächst die Grundsubstanz durch Appo- sition von Seiten der Zellen, wie man das ganz deutlich dort beob- achtet, wo sich die Zellen unlängst geteilt haben ; trotzdem lassen sich da (sowie auch bei Salamandra und Triton) besondere Zuwachszonen als Knorpelkapselsysteme nicht unterscheiden. (Vergl. auch die Ab- bildungen von A. ScHAPER, 1. c. Taf. 24, Fig. 16 — 19.) Die primäre Chondrogenese der Froschlarven unterscheidet sich, wie man sieht, ziemlich auffallend von den chondrogenetischen Pro- zessen bei anderen Tieren, soviel solche bisher in der Literatur be- schrieben wurden. Strasser (1879), der die Genese des Extremitäten- knorpels von Triton untersuchte, beschreibt eine syncytiale Anlage, in der später Scheidewände, die aus Grundsubstanz bestehen, erscheinen. Dasselbe findet Schaffer (1901) bei der Knorpelbildung in der Schwanzflosse von Ammocoetes. Ich dagegen (1903) finde bei Lophius, wo ich die primäre Chondrogenese in den Extremitäten und im Prim- ordialcranium untersuchte, daß da eine syncytiale Anlage nicht zu- stande kommt, sondern daß sich die Grundsubstanz beim Aneinander- legen der Mesenchymzellen und bei Zellteilungen zwischen ihnen bildet. Alle diese Autoren finden eine primäre, prochondrale Grundsubstanz, erwähnen aber nicht die primären Knorpelkapseln, die wir in unserem Falle so gut sehen können. Es sind solche entweder wirklich nicht überall vorhanden, oder sie lassen sich nur wegen ihrer bedeutenden Dünne nicht an jedem Objekte nachweisen. Ich habe sie jetzt an meinen alten Lophiuspräparaten vergebens gesucht, dagegen finde ich 55 solche überall bei der sekundären Chondrogenese bei Petromyzon ^), und sie stellen vielleicht doch einen wichtigen Bestandteil des entstehenden Knorpelgewebes dar, der vielleicht nur dort fehlt, wo der Knorpel kleine verzweigte Zellen des Mesenchymstadiums behält und wo keine Flüssigkeitsvakuolen in den jungen Zellen entstehen. Eine gute, aber nicht vollständige Beschreibung der Chondro- genese bei Froschlarven hat seinerzeit (1902) Mall geliefert ; auch er spricht jedoch von einer syncytialen Anlage des Gewebes. Ich ver- weise auf seine Abbildung 1. c. p. 342, Fig. 7. B. Die Chondrogenese aus dem fibrillären und dem Gallertgewebe der Froschlarve. Das Aussehen des larvalen Gallertgewebes habe ich oben ge- schildert und habe dabei darauf hingewiesen, daß in ihm von den Mesenchymzellen nur Reste übriggeblieben sind, und daß in dem Ge- webe vielfach sogar nur Grundsubstanzkerne vorkommen. Ein solches Gallertgewebe nimmt bei etwa 7 mm langen Larven die ganze Um- gebung des Gehörorganes ein; die Fibrillen sind da später etwas reichlicher vorhanden, verlaufen parallel mit der Oberfläche des Gehör- organes, die Zellen sind da abgeflacht, und so kann man schließlich auch von einem Uebergange zum fibrillären Bindegewebe sprechen. Oberhalb des Organes und unter ihm ist, besonders später, das Gallertgewebe typisch ausgebildet, und es erhält sich oben an einer Stelle da auch später, nachdem die Larven die Länge von etwa 14 mm erreicht haben, eine Partie desselben, an der man auch dann, nachdem die Kapsel an anderen Seiten des Organes schon fertig ist, sehr schöne Stadien der Chondrogenese beobachten kann. Erst bei ganz großen Larven ist auch diese Stelle in Knorpelgewebe umgewandelt. Nach Untersuchungen, sowohl an den lateralen und ventralen Partien des Gewebes, wie auch an der soeben erwähnten Zuwachs- stelle, konnte ich mir etwa das folgende Bild der späteren Chondro- genese bilden. Im Gewebe befinden sich, und zwar besonders an der letzteren Stelle fast ausschließlich, Grundsubstanzkerne, und nur selten sieht man auffallendere Zipfel von Zellplasma an der Oberfläche der Kerne. Besonders deutlich sieht man das an der erwähnten Stelle dorsal vom Gehörorgan, bei etwas älteren Larven, bei denen die Ohr- kapsel sonst schon fertig ist. Die Bindegewebsfibrillen sind da nicht hinderlich, und die Grundsubstanzkerne liegen da weit voneinander. Man kann sich da deutlich genug davon überzeugen, daß es sich um 1) Nachträgliche Knorpelbildung, z. B. am Rande der Schwanz- flossenknorpel. 56 wirkliche Grundsubstanzkerne handelt. Die Zellkerne sind übrigens so groß daß man das dazu gehörige Cytoplasma bei starker Vergrößerung sicher doch sehen müßte, wenn da eine nennenswerte Schicht desselben ' 4i. / '■y } I ^ Fie 8 Die Chondrogenese aus Gallertgewebe an der oberen Seite der Gehör- kapsel'ßechts Pigmentschicht, auf welche das Subkutangewebe folgt. Vexgr. usw. wie oben. vorhanden wäre. Die Kerne liegen, wie es scheint, wirklich unmittelbar in der Grundsubstanz, welche teils aus dem ehemaligen Mesostroma, teils aus dem ehemaligen Zellplasma entstanden ist. In verschiedenen Richtungen geführte Schnitte bestätigen diesen Befund. 57 Die Knorpelzellen entstehen da auf folgende Weise (v^l Fi^r 8 und Fig. 9): An der Oberfläche des Zellkernes erscheint auf einmal eine Afo . l^' 1, . derselben Vergrößemng (Zeiß, Immers. V,.,, Ok. 12) gezeichnete kernT,?/.' iT n "°'w!? ^f' ^'^ Gehörorganes (a, b, c^e), ein Grundsubstanz- kern aus derselben Gegend (d) und schließlich Knorpelzellen aus der an der betreffenden foWndr?V V 1 '°f ,^'^°''''''P''^ ^*' S' ^' '^- ^"^ ^i^e'- R"be von aufeinander folgenden Entw.ckelnngsstadien. h von einer Larve vor der Metamorphose, i von einem .fw.li''°^r« vfr'' -x.-'^^"^^*"^' vielleicht von einer anderen Species?) Fixierung überall mit Sublimat-Eisessig. ' ^ 58 feine äußere Membran, welche sich von ihm immer mehr abhebt, so daß zwischen beiden ein im Leben wohl mit einer Flüssigkeit ausgefüllter Raum zustande kommt. In diesem sieht man, nachdem der Zell- bildungsprozeß etwas weiter fortgeschritten ist, spärliches Protoplasma. Es ist an der Kernoberfläche angehäuft und verbindet in der Gestalt von ganz feinen, kaum sichtbaren Strängen den Kern mit der früher er- wähnten Membran, welche nichts anderes ist als die primäre Kapsel der neuen Knorpelzelle. Es ist schwer zu entscheiden, wovon sie sich bildet; sie kann aus der Grundsubstanz, wenn diese durch die aus dem Zellkern ausgeschiedene Zellflüssigkeit verdrängt wird, entstehen, sie kann aber auch aus geschrumpftem Zellplasma entstehen, welches schon früher in einer minimalen, für uns nicht wahrnehmbaren Schicht den Zellkern bedeckte. Das letztere ist nicht unwahrscheinlich, da man nicht so leicht annehmen kann, daß sich die primäre Knorpelkapsel ein- mal aus Zellplasma, ein anderes Mal wieder aus fertiger Grundsubstanz bilden könnte. Daß die auf einmal massenhaft erscheinende und jene Kapsel spannende Zellflüssigkeit vom Zellkern produziert wird, ist so- wieso sicher, und von dem Zellplasma der Knorpelzelle muß man schließ- lich dasselbe annehmen. Wenn sich an der Kernoberfläche, was man schließlich doch nicht ganz verneinen kann, eine minimale Schicht von Zellplasma befinden würde, so würde diese bei der Kapselbildung ganz sicher verbraucht, und es müßte da sowieso ein neues Protoplasma ge- bildet werden ; man müßte dies sogar auch dann annehmen, wenn auch schon unter der Kapsel etwas Protoplasma — was durchaus nicht möglich ist — vorhanden wäre. Auch dann müßte der Zellkern bei dem schnellen Wachstum des Cytoplasmas auf irgendwelche Weise mit- beteiligt sein. Der Zellkern sezerniert also die Zellflüssigkeit und baut das „Deutendoplasma" der Knorpelzelle. Auch bei der primären Chon- drogenese war er vielleicht auf diese Weise beteiligt, doch man konnte das hier nicht so deutlich beobachten, wie in dem jetzigen Falle. Ich habe unlängst für diese Tätigkeit des Zellkernes den Namen „cy tobiastische Funktion" angewendet, und ich bleibe dabei. Man findet in verschiedenen Grundsubstanzgeweben und im Epidermis- gewebe Erscheinungen , die sich nur durch eine solche Tätigkeit er- klären lassen, und es scheint überhaupt, daß der Zellkern ein Proto- plasmabildner ist. Man findet jedenfalls nur dort, wo das Zellplasma durch Exoplasmabildung stark und schnell verbraucht wird, deutliche Zeichen, die auf das Vorhandensein dieses Prozesses schließen lassen; man kann aber annehmen, daß das Plasma auch da, wo es sich nicht schichtweise verändert, auf die angegebene Weise neugebildet wird. Welche der Kernsubstanzen es ist, die sich an der Zellplasma- 59 bilduDg beteiligt, läßt sich nicht entscheiden. An den bedeutend großen Zellkernen, welche das normale Aussehen ruhender Kerne haben, läßt sich nichts Besonderes beobachten. In der jungen Zelle kann man außer dem eigentlichen Zellplasma auch andere färbbare Partikelchen beobachten, welche wohl ebenfalls aus dem Zellkern stammen. Wie es sich mit den Zentrosomen verhält, kann ich nicht angeben. Abgesehen von der Chondrogenese, wo aus ganz kleinen Zellen oder aus nackten Zellkernen sehr schnell große Zellen entstehen müssen, spielt die cytoblastische Funktion, wie es mir scheint, auch in anderen Fällen, wo es sich um dasselbe handelt, eine wichtige Rolle. Im Em- bryonalkörper findet man sehr viele Zellen dieser Art. Die auf- fallendsten von ihnen sind die Neuroblasten. Die angehenden Ganglien- zellen bestehen anfangs eigentlich nur aus auffallend großen Zellkernen, welche eine minimal dünne, cytoplasmatische Rinde besitzen, die sich nicht einmal an der ganzen Oberfläche des Kernes nachweisen läßt. Nur an der einen Seite verlängert sie sich in einen Zipfel, die erste Anlage des Achsenzylinderfortsatzes. Aus dieser ganz unansehnlichen Anlage entsteht später nicht nur der große Ganglienzellenkörper mit seinen Dendriten , sondern auch das „extracelluläre" Plasma des Achsenzylinders. Es muß da also dem Zellkern, wenigstens am An- fang des Zellbildungsprozesses, eine sehr wichtige Rolle zukommen. Dasselbe geschieht vielleicht auch anderswo im Embryonalkörper, und so wären die schönen großen Zellkerne des Embryo trotz ihrer schein- baren Ruhe doch ziemlich viel beschäftigt. Den Namen „cytoblastische Funktion" des Zellkernes habe ich aus dem Grunde angewendet, da ich dabei die bekannte „Cytoblastemlehre" von ScHLEiDEN (1838) und von Schwann (1839) im Sinne hatte. Theodor Schwann stützte sich bei seinen Angaben über den Zell- bildungsprozeß auf Beobachtungen, die er größtenteils gerade an unserem Objekte, den Froschlarven, angestellt hat, und ganz sicher hat er da- mals Bilder gesehen, die mit jenen identisch waren, die ich in dieser Abhandlung beschrieben habe. Das ScHWANNSche „Cytoblastem" oder die zellbildende Substanz ist, soweit das Knorpelgewebe und das Binde- gewebe in Betracht kommen, nichts anderes als unser Mesostroma. Selbstverständlich entstehen in ihm die Zellkerne nicht aus Kern- körperchen, wie sich das Schwann vorgestellt hat, aber es kommen da doch an vielen Stellen Zellkerne vor, welche man auch heute nach Untersuchungen mit Apochromatimmersionen für „nackte" Zellkerne halten muß, und an bestimmten Stellen bilden sich aus solchen oder an ihrer Oberfläche Zellen, genau so, wie es Schwann damals be- schrieben hat. Es trennt sich da von der Kernoberfläche eine Zell- 60 membran, welche manchmal, was jedoch nichts zu bedeuten hat, den Zellkern nur von einer Seite, so wie ein ührgläschen bedeckt (ein andermal trennt sie sich jedenfalls allseitig von dem Zellkern ab). Den sich jetzt unter dieser Membran zur Knorpelzelle formierenden Zelleninhalt hat Schwann jedenfalls nicht beobachtet und seine weiteren Angaben sind wohl unrichtig. Der Zellkern bleibt nicht in der Zellmembran eingeschlossen, wie es Schwann vielleicht in den von ihm untersuchten Chordazellen beobachten konnte, sondern er nimmt gleich vom Anfang an die Mitte der Zelle ein, und er hat für das weitere Leben der Zelle eine ganz andere Bedeutung, als Schwann seinerzeit ahnen konnte. In späterer Zeit hat auf diese Art der Zellbildung A. Goette (1. c. p. 367-369, Taf. X, Fig. 190) hingewiesen. Er bemerkt (p. 367), „daß die Embryonalzellen dem späteren Knorpelgewebe nur die Zell- kerne unmittelbar überliefern, nicht aber zugleich die zugehörigen Zellenleiber". Neueren Datums sind die Arbeiten von Retterer (seit dem Jahre 1896), in denen ebenfalls etwas ähnliches beschrieben wird. IX, Die Genese des fibrillären Bindegewebes. Das embryonale Gallertgewebe und eigentlich schon das etwas mehr entwickelte Mesenchymgewebe enthält bereits alle die Bestand- teile, welche man auch im gewöhnlichen zellhaltigen, fibrillären Binde- gewebe wiederfinden kann: die Grundsubstanz, die Fibrillen und Grundsubstanzzellen. Die Bildung des fibrillären Bindegewebes be- steht daher in nichts anderem als in einer auffallenden Vermehrung der Fibrillen, die sich dabei der Bestimmung des Gewebes entsprechend orientieren 1). Bei dem Bindegewebe, welches in einer Richtung zug- fest sein muß, orientieren sich also die Fibrillen alle in einer Richtung, und vermehren sich dabei so stark, daß die eigentliche Grundsubstanz (das Bauplasma) nur in minimaler Menge als eine Kittsubstanz erhalten bleibt. Die Grundsubstanzzellen erhalten sich entweder als solche, oder es bleiben von ihnen nur Grundsubstanz- kerne übrig. Die Genese des zellhaltigen fibrillären Bindegewebes kann man an unseren Objekten am besten an den primären membranösen Gehirn- hüllen, besser noch an membranösen Partien des Craniums beobachten. Unsere Abbildung Fig. 10 stellt eine Partie des fibrillären Binde- 1) Vgl. meine Abhandlung aus Anat. Anzeiger, Bd. 22, 1903, p. 549, besonders die Textfig. 4 und die Taf. II derselben. 61 gewebes aus der Gegend zwischen den Trabeculae cranii von einer etwa 14 mm langen Larve dar, und zwar aus einer Partie, wo ganz nahe das Knorpelgewebe vor- handen war. Man sieht da von einem Fibrillen- mantel umgebene Grund- substanzkerne, an denen noch die Form der ehe- maligen Gesamtzellen zu sehen ist, und anderswo sieht man da bedeutend vergrößerte Bindege- webszellen, welche an anderen Schnitten all- mählich in Knorpelzellen übergehen. Die Genese der zell- freien fibrillären Gewebe geschieht etwa auf die Weise, wie wir es beim Besprechen des Coriums, das hier übrigens sein wichtigster Repräsentant ist, gesehen haben. Fig. 10. Fibrilläres Bindegewebe aus der Gegend zwischen den Trabeculae cranii von einer älteren Larve. Vergr. Zeiß, Apocbr. 1,5, Ok, 12. X. Die Wand der Blutgefäße. Das Mesostroma, welches sich an der unteren Grenze der Epi- dermis zu einem zellfreien Corium verdichtet, und welches, wohl auf ähnliche Weise, auch die Perichondrien, zuerst ohne jede direkte Mithilfe der Zellen ^) liefert, verdichtet sich auch da, wo in ihm besondere Lücken und Lückensysteme entstehen, zu einem festeren Saume. Die in ihm auf Grundlage der primären Lücken des zuerst retikulär gebauten Gewebes entstehenden subkutanen Lymphspalten erhalten, wie ich das oben schon gesagt habe, besondere plasmatische und später binde- 1) D. i. der Zellkörper. 62 gewebige Wände, in denen die Zellen zuerst nur weit voneinander liegen und erst später einen kontinuierlichen Ueberzug bilden. Ganz ähnlich verhält es sich auch mit den Blutkapillaren, welche jedenfalls sehr früh, wenn das Mesostromanetz noch ziemlich locker ist, zum Vorschein kommen. Die Bilder, die ich an meinen Objekten finde, sprechen durchaus nicht dafür, daß es ausschließlich nur die Zellen wären, welche, wie man es meist annimmt, sich röhrenförmig zu Kapillaren umbilden würden; alles spricht dafür, daß die Kapillaren im Mesostromanetz auch dort, wo keine Zellen vorhanden sind, also ohne jede Beihilfe von Zellen weiterwachsen, und ihre Wand besteht da aus einer einfachen, zuerst plasmatischen Schicht, welche jener vollkommen entspricht, aus der sich z. B. das Corium bildet^). Die Zellen sind in der Wand der jungen Kapillaren zuerst weit voneinander entfernt, und nur so, daß sie sich später vermehren und die innere Oberfläche der früher schon vorhandenen Kapillaren sekundär be- decken, kommt die Endothelauskleidung derselben zustande. Auch hier sieht man also, wie verfehlt es wäre, in den „Zellen" resp. dem eigentlichen Zellplasma allein das Formbildende des Organismus zu er- blicken. Sehr wichtige Organe desselben werden, wie wir an mehreren Beispielen gezeigt haben, vom extracellulären Protoplasma gebaut. Brunn, am 30. Juni 1911. Nachdruck verboten. Einige Beobachtungen über die Aorta im Hiatas aorticus diaphragmatis. Von Dr. Waldemar Goldschmibt. (Aus der I. anatomischen Lehrkanzel [Prof. Tandlek] zu Wien.) Mit 5 Abbildungen. Das Zwerchfell, welches wichtigen Organen den Durchtritt er- möglicht, weist verschiedenartige akzessorische Muskelzüge auf, welche sich in den Dienst dieser Weichteile gestellt haben. Es sei hier beispielsweise an den Musculus suspensorius duodeni (Treitz 34), an den Musculus diaphragmatico-oesophageus (Juvara 15) erinnert, ferner an den Musculus hepatodiaphragmaticus (Ledouble 19), an den bei Mißbildungen vorkommenden Musculus diaphragmaticoretromediastinalis (Eppinger 7), den Musculus compressor venae cavae inferioris bei Phoca vitulina (Tandler 28) etc. Es haben Treitz, dann auch Low (21) 1) Vergl. auch Goette, 1. c. p. 499 ff. 63 einen Muskel beim Menschen beschrieben, welcher vom Diaphragma zur Abdominalaorta zieht. In den von meinem Lehrer Zuckerkandl nachgelassenen Notizen aus den 80er Jahren erwähnt er das Vor- handensein dieses Muskels, den er Musculus phrenicocoeliacus nennt; er sah ihn beim Menschen in 13 von ihm untersuchten Fällen. Zuckerkandl geht nicht näher auf die Beurteilung und das Studium dieses Muskels ein ; ich lasse weiter unten den genauen Wortlaut seiner Aufzeichnungen folgen. Da es sich hier offenbar um einen Gefäßschutzapparat handelt, welcher, wenn auch nicht konstant auftretend, von funktioneller Be- deutung ist, schien eine eingehendere vergleichend-anatomische Unter- suchung nicht überflüssig. Der Umstand, daß im allgemeinen Muskelvarietäten vom morpho- logischen Standpunkt und unter Zurücksetzung der funktionellen Be- deutung beurteilt werden, scheint mir ebenfalls diese Schrift zu be- rechtigen. Angaben über das Vorkommen des Musculus phrenicocoeliacus beim Menschen finden sich, wie schon erwähnt, bei Treitz (34). In neuerer Zeit hat Low (21) eine Beschreibung und einige Abbildungen dieses Muskels publiziert; Lockwood (20) erwähnt ihn als ein vom Musculus suspensor duodeni abgetrenntes Bündel. In den Monographien von Krause (16), Testut (32) konnte ich nichts Einschlägiges finden. In der älteren Literatur (Haller 13, 14; Santorinus; Henle 11 etc.) fanden sich keine Angaben vor. Cowper (6) bildet einige Faserzüge ab, welche dem fraglichen Muskel entsprechen könnten, welche er jedoch nicht beschreibt; Sömmerring (29) erwähnt Fasern des Zwerchfells, welche vor und hinter der Aorta verlaufen können. In seinem Lehrbuch meint Sömmerring: „Sehr selten begeben sich auch Fasern unter die Aorta, so daß der Zwerchmuskel alsdann auf die Aorta wirken kann." Näheres führt er nicht aus. Rouget (25) führt Zwerchfellbündel an, welche, vom rechten Schenkel ausgehend, an der Wirbelsäule oder am Gekröse, eventuell in der Höhe der Gefäße endigen sollen. Ueber deren Endigung will sich Rouget nicht bestimmt aus- sprechen, daher sind seine Angaben nicht recht verwertbar. Rouget meint: „Si ce faisceau a quelque insertion ä la colonne vert6brale, il est dispose de fagon ä comprimer l'artere spl^nique. Si, au con- traire, comme je le pense, il se termine röellement daus l'^paisseur du m6sent^re, il constituerait un soutien actif du paquet de l'intestin grele et serait peut-etre en rapport avec la station verticale, car je ne Tai trouv6 jusqu'ä present que chez l'homme." Meine Befunde an Tieren zeigen, daß das Vorkommen dieses Muskels nicht an die er- 64 worbene Orthostelie gebunden sein kann, wenn auch seine Aktions- komponente als Suspensionsapparat des Gekröses nicht außer acht gelassen werden darf. Da über Befunde bei Tieren, soweit mir die Literatur zugäng- lich war, mit Ausnahme des Falles von Bertelli (2) bei Vesperugo, keinerlei Berichte vorliegen, untersuchte ich das Verhalten bei den Säugetieren, von der Voraussetzung ausgehend, daß — trotzdem es sich anscheinend um eine phylogenetisch junge Akquisition handelt — dieselbe in der Tierreihe schon vertreten sein müsse. Spricht schon die Variabilität dieses Muskels dafür, daß die morphologische Bedeutung keine hervorragende sein kann, so deutet anderseits die Lokalisation desselben in Verbindung mit den Ge- fäßen, und zwar in erster Reihe mit der Aorta, auf funktionelle Wichtigkeit hin. Um eine einheitliche Nomenklatur zu ermöglichen, sei gleich hier bemerkt, daß mit Rücksicht auf die Lokalisation der Muskel Musculus phrenicoaorticus in den vorliegenden Zeilen genannt wird. Im nachstehenden seien meine Befunde kurz mitgeteilt; es sollen nicht nur die Fälle von vorhandenem Musculus phrenicoaorticus notiert werden, es sei vielmehr das Verhalten der Zwerchfellschenkel zum Gefäße im allgemeinen berücksichtigt, um etwa sich ergebende Schlußfolgerungen zu ermöglichen. Monotremata. Bei Echidna aculeatavar. ? fand sich kein Musculus phrenico- aorticus vor. Der Hiatus aorticus ist von sehr hohen muskulösen Schenkeln begrenzt; ein Arcus tendineus ist am Hiatus nicht vorhanden. Ein ziemlich festes Gefüge aus Bindegewebe verbindet Aorta und Diaphragma. Es liegt nahe, anzunehmen, daß dieses Verhalten an jenes bei den Vv. jugulares, subclaviae etc. erinnert, wo die Bewegungen des Muskels dem Gefäße vermöge ihrer festen Verbindung mitgeteilt werden können. Marsupialia. Sarcophilus ursinus (s. Fig. 1). Auch hier fand sich der normale Modus der Bildung des Hiatus oesophageus und aorticus, wie sie beschrieben wurde (Bertelli 2 etc.), vor. Von vorn konnte nichts Auffälliges bemerkt werden, ein ausgebildeter Arcus tendineus bestand nicht. Von hinten bemerkt man folgendes: Es zieht vom Muskelschenkel, der den ?^!f ^' . Hiatus oesophageus vom Hiatus aorticus trennt, ein Sarcophilus ursinus, ^ ° ' von hinten gesehen, ca. 2 cm langes Bündel zur Aorta und zwar in der 65 Richtung von hinten-unten nach hinten-oben; es verliert sich in der Gefäßscheide. Die Verlaufsrichtung dieses Muskelcheus läßt vermuten, daß es imstande sei, auf das Arterienlumen durch Heben der Gefäß- wand einzuwirken. Edentata. Tamandua tetradactyla. Der Hiatus aorticus wird vom Hiatus oesophageus in der Weise getrennt, daß vom rechten Schenkel ein schmales Verbindungsstück zum linken Schenkel zieht. Ein Musculus phrenicoaorticus ist nicht vorhanden. Brady pus tridactylus. Es wurden zwei Exemplare unter- sucht; an beiden fanden sich die gleichen Verhältnisse vor. Ein weiter, breiter Hiatus stellt die gemeinsame Durchtrittsstelle der Aorta und des Oesophagus dar. Ein Musculus phrenicoaorticus ist nicht vorhanden. Ein Schutzapparat für die Aorta vor Druck erscheint in diesem Falle wegen der Geräumigkeit des Hiatus als überflüssig. Huftiere. Capreolus capreolus (s. Fig. 2). Ich hatte Gelegenheit, zwei Exemplare zu untersuchen, an denen die gleichen Verhältnisse vorlagen. Hier ist ein Musculus phrenicoaorticus vor- handen, und zwar zieht er vom linken Schenkel in das periarterielle Gewebe der Aorta in der Höhe des Abganges der Arteria coeliaca. Cephalophus grin. Kein Arcus tendineus, kein Musculus phrenicoaorticus. Der Hiatus aorti- cus ist eng, zahlreiche Muskelbündel ziehen hinter der Aorta vom rechten zum linken Schenkel. Einige lose Muskelzüge heften sich an der Gefäßscheide an. Dieses Verhalten soll besonders hervorgehoben werden, da wir es auch in anderen Fällen beobachten können, und es eine Reduktion des Musculus phrenicoaorticus darstellt. Gazella. An drei Exemplaren konnten ähnliche Verhältnisse wie bei Cephalophus beobachtet werden. An einem Lama war der Hiatus sehr eng, nur zu beiden Seiten von mächtigen Sehnensträngen begrenzt. An der Kuppe des Hiatus feste bindegewebige Verbindungen zwischen Diaphragma und Adventitia. Ein Muskelbündel, das schief von rechts oben nach links unten ventral von der Aorta zog, täuschte im ersten Augenblick einen Musculus phrenicoaorticus vor. Bei näherer Betrachtung konnte aber dessen schräge Insertion an dem linken Zwerchfellschenkel nachgewiesen werden. Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 5 Fig. 2. Eehbock. 66 ' Bos taurus. Bei einem Fetus von 66 mm Länge konnte ein gut entwickelter Musculus phrenicoaorticus gefunden werden ; er ent- sprang von der Kuppe des Hiatus und verlief in das periarterielle Gewebe. An zwei weiteren Feten konnte weder ein Muskel, noch ein Arcus nachgewiesen werden. Bertelli (2) beschreibt bei Bos taurus zwei akzessorische Schenkel, welche, medial von dem rechten, bezw. linken Zwerchfellschenkel ab- zweigend, in der Medianebene zusammentreffen und eine gemeinsame Sehne bilden, welche sich den Sehnen der Hauptschenkel anschließt. Es handelt sich hier um ein Verhalten, das mit dem Musculus phrenicoaorticus in keinerlei Beziehung zu bringen ist. Ovis. Von drei untersuchten Exemplaren besaß eines einen wohl- ausgebildeten Musculus phrenicoaorticus. Perissodactyla. Rhinoceros. Dieses Tier besitzt einen Arcus tendineus. Der sonstige Befund ist für die vorliegende Arbeit belanglos. Hodentia. Mus rattus var. alba. Der Hiatus aorticus wird durch einen langen schmalen Schlitz dargestellt. Es besteht kein Arcus tendineus, kein Musculus phrenicoaorticus. An einzelnen Tieren zogen jedoch vereinzelte Muskelbündel vom Zwerchfell zum periarteriellen Binde- gewebe, ähnlich wie bei Cephalophus. Lepus cuniculus. Bei mehreren untersuchten Exemplaren konnte weder ein Arcus tendineus, noch ein Musculus phrenicoaorticus präpariert werden. In Krauses (17) Schrift fehlen nähere Angaben. Myopotamus coipu. Kein Arcus tendineus, kein Muskel. Aber auch hier solitäre Muskelzüge vom Zwerchfell zur Gefäßscheide, welche einen wohlgebildeten Musculus phrenicoaorticus sicherlich zu ersetzen vermögen. Inseetivora. Talpa europaea. Auch hier kein Arcus, kein Muskel. Der Hiatus ist ziemlich geräumig, da er von verhältnismäßig sehr hohen Schenkeln begrenzt wird. Erinaceus europaeus. Besitzt einen mächtigen Arcus ten- dineus am Hiatus aorticus. Kein Musculus phrenicoaorticus. Meckel beschrieb 1829 einen Knochen in den Zwerchfellschenkeln, von welchen er sagt: „sie liegen gerade am oberen Ende des Aorteu- schlitzes und schließen die Aorta ziemlich eng ein." Zweimal „waren 67 die beiden Knochen in der Mittellinie unterhalb der Aorta zu einem Halbringe zusammengeflossen". Meckel bringt die Knochen mit der Fähigkeit des Igels, sich zusammenzurollen, in Verbindung. Es erscheint jedoch die Auffassung, daß diese Knochen als Verstärker des Arcus tendineus dienen, durch- aus berechtigt. In den zwei Fällen, wo die Knochen zu einem Halb- ringe vereinigt waren, ist dies besonders erklärlich. Herr Prof. Tandler teilte mir mit, er habe vor Jahren dieselbe Beobachtung wie Meckel gemacht, konnte jedoch den Knochen nicht in allen Fällen finden. Ich untersuchte neun Exemplare, jedoch mit negativem Resultate. Spermophilus citillus. Kein Arcus, kein Muskel. Als Ersatz fanden sich auch hier lose Muskelbündel vor, welche vom Diaphragma in die Gefäßscheide zogen. Carnivora. Felis domes ti ca. Bei sämtlichen untersuchten Exemplaren (6) konnte ich die Angaben von Strauss - Durckheim (31) bestätigen. Kein Muskel. Felis leo. Wie bei Felis domestica. Bei Felis catus besteht ein, wenn auch nicht sehr kräftiger, Arcus tendineus am Hiatus aorticus. Canis fa miliaris. Das Verhalten deckt sich mit dem von Baum-Ellenberger (1) beschriebenen. Kein Musculus phrenicoaorticus. Canis vulpes (s. Fig. 3). Zur Untersuchung gelangten drei Exemplare. An zwei jungen Exem- plaren konnte nichts Erwähnenswertes beobachtet werden. Es bestand kein Arcus tendineus, kein Musculus phrenicoaorticus. An dem dritten Tiere war der Hiatus aorticus von einem Kranz schmaler Muskelzüge besetzt, welche alle zur Gefäßscheide zogen. Auch hier machte es den Eindruck, als ob der Musculus phrenicoaorticus sich gleichsam in seine einzelnen Bündel aufgelöst hat, um eine möglichst breite Ansatzfläche zu gewinnen. Meles vulgaris. Besitzt einen gut entwickelten Arcus teudineus. Meles taxus. Wie bei Meles vulgaris, doch ist der Arcus besonders kräftig ausgebildet. Herpestes (s. Fig. 4). Hier besteht je ein großer, geräumiger Hiatus für Aorta und Oesophagus; die Trennung der beiden Hiatus erfolgt durch ein queres, schmales Bündel, welches von links nach ~7 rechts zieht. Ein Arcus tendineus ist nicht vorhanden. Herpestes. Fuchs. 68 Vom rechten Schenkel zweigt ein typischer Musculus ijhrenicoaorticus ab, welcher sich in der Gefäßscheide verliert. An einem zweiten Exemplare von Herpestes war kein Muskel zu sehen. Ursus tibetanus. Weder ausgebildeter Arcus tendineus, noch Muskel vorhanden. Das Verhalten deckt sich mit dem von Testut (33) bei Ursus americanus beschriebenen. Testut hebt hervor, daß die Aorta fast frei im Hiatus liegt. Chiropteren. Vesperugo noctula. Ich untersuchte mehrere Exemplare und fand in allen Fällen dieselben Verhältnisse vor, wie sie auch von Bertelli (2) schon hervorgehoben wurden. Von der Kuppe des Hiatus aorticus zog ein deuthcher Muskel, welcher in das Bindegewebe der Aorta und Art. coeliaca überging. Um mich zu überzeugen, ob wir es tatsächlich mit einem quer- gestreiften Muskel zu tun haben, welcher zur Gefäßscheide zieht, fertigte ich mikroskopische Schnitte an, welche den makroskopischen Befund bestätigten. Pteropus weist keinen Arcus tendineus, keinen Musculus phrenico- aorticus auf. Simiae. Chiromys madagascariensis. Der Hiatus aorticus ist ge- räumig. Kein ausgesprochener Arcus tendineus, kein Muskel. Hapale Penicillat a. Wie bei Chiromys. Ateles ater. Sowohl vom rechten als auch vom linken Schenkel zieht je ein sehr gut entwickelter Muskel zur Abgangsstelle der Arteria coeliaca. Beide Muskeln haben eine geraeinsame Insertionsstelle. Ateles paniscus. Weder Sehnenbogen, noch Muskel. Auf- fallend erschien jedoch die feste bindegewebige Verbindung zwischen dem periarteriellen Gewebe und dem Diaphragma in der Höhe des Schlitzes. Cynocephalus hamadryas. Hier fand sich ein kleiner Musculus phrenicoaorticus vor, welcher, vom rechten Zwerchfellschenkel abzweigend, sehnig in der Adventitia endigte. Cercopithecus sabaeus. An einem Exemplare deuthcher Sehnenbogen. An einem zweiten weder Sehnenbogen, noch Muskel. Cercopithecus fuliginosus. Auch hier, wie bei C. sabaeus, sah ich an einem Tiere einen schönen Sehnenbogen, an einem zweiten keinerlei Schutzvorrichtung für das Gefäß. 69 Hylübates hulock (s. Fig. 5). Trotzdem ein sehr gut ent- wickelter Arcus tendiueus besteht, zieht noch ein ca. IV2 cm langer Musculus phrenicoaorticus zur Abgangsstelle der Ar- teria coeliaca. Orang. Vom rechten sowohl als auch vom linken entspringt ein gut entwickelter Muskel, welcher zur Aorta zieht. Bei Fick (8) linden sich keine diesbezüg- lichen Angaben. Anthropopithecus troglodytes. Wie beim h i^b t Orang. In der Beschreibung von Champneys (5) wird hulock. der Muskel nicht erwähnt. Sommer (30) hat bei seinen Untersuchungen über die Anatomie des Gorillas den Muskel nicht beobachtet. Ich selbst hatte nicht Gelegenheit, dieses Tier zu sezieren. . Homo sapieus. Ich lasse zunächst die Notizen folgen, die sich in den Papieren ZucKERKANDLs vorgefunden haben, „1) Leiche eines Mannes. An der Vereinigungsstelle der Lenden- schenkel des Zwerchfells löst sich ein 5 mm breiter und 2V2 — 3 cm langer Muskel ab, welcher sich in zwei spindelförmige Bündel spaltet. Das mediale und zugleich stärkere begibt sich in das den Plexus solaris umgebende Bindegewebe, das laterale, auf die linke Seite hin- ziehend, zur Adventitia der Aorta unter der linken Nierenschlagader. 2) Leiche eines 19 Monate alten männlichen Kindes. Das Muskel- bündel geht vorwiegend vom rechten Schenkel aus, ist gut ausgebildet, und begibt sich in die Hüllen der Arteria coeliaca. 3) Leiche eines Mannes. Ursprung wie im Falle 2. Der Muskel ist spindelförmig. 4) Leiche eines 10 Jahre alten Kindes. Dasselbe. 5) Leiche eines Mannes. Dasselbe. 6) Leiche eines Mannes. Ein vom Zwerchfell gegen die Mesenterial- wurzel ziehender Muskel ist wohl nicht vorhanden, statt seiner findet sich ein bindegewebiges Material, welches von oben her an die Arteria coeliaca herantritt. 7) Leiche eines Mannes. Das Muskelbündel ist schwach entwickelt. 8) Leiche eines Mannes. Es ziehen vom rechten Zwerchfellschenkel zwei kleine Muskelbündel herab. 9) Leiche eines Mannes. Von der rechtsseitigen Umrandung des Oesophagus durch das Diaphragma erhebt sich ein schmales Muskel- bündelchen, welches zu dem die Art. coeliaca und das umgebende 70 Nervengeflecht einhüllenden Bindegewebe tritt. Als tiefste Schicht des rechten Zwerchfellschenkels, unmittelbar vor der Aorta, kreuzt abermals ein starkes, etwa 0,5 cm breites Muskelbündel das Gefäß. Vom inneren HALLERschen Bogen des linksseitigen Zwerchfellursprunges zieht sehniges Gewebe gegen die Wurzel des Gekröses. 10) Leiche eines Mannes. Der Muskel ist verhältnismäßig sehr lang und erreicht infolgedessen die Adventitia der Arteria mesenterica superior. 11) Leiche eines Mannes. Der Muskel besteht aus wenigen schütteren Bündeln. 12) Leiche eines 6 Monate alten Kindes. Dasselbe." Bei meinen eigenen Untersuchungen traf ich im allgemeinen die- selben Verhältnisse an ; ich sehe daher von der Anführung der einzelnen Fälle ab. Es handelte sich stets um Muskelbündel, welche, in den meisten Fällen vom rechten, aber auch vom linken Schenkel abzweigend, ins perivaskuläre Bindegewebe, entweder muskulös oder sehnig endigten. Nicht selten fanden sich Zweiteilungen dieses Muskels vor, und zwar meistens in der Weise, daß die eine Portion sich an die Gefäße lagerte, die andere zum gegenüberliegenden Schenkel verlief. Zusammenfassung. Faßt man die vorliegenden Befunde zusammen, so ergibt sich, daß sich mit Rücksicht auf die Aorta im Hiatus aorticus folgende Gruppen unterscheiden lassen : a) Fälle, in denen weder ein Arcus tendineus, noch ein Musculus phrenicoaorticus besteht; zu dieser Gruppe gehören : Tamandua, Brady- pus. Felis, Canis, Vulpes, Mus rattus, Herpestes, Talpa, Ursus tibetanus, Lepus cuniculus, Bos, Ovis, Pteropus, Cercopithecus, Chiromys, Man- gabe, Hapale. b) Fälle, in denen ein Sehnenbogen vorhanden ist: Wildkatze, Meles vulgaris, Meles taxus, Erinaceus europ. (nach Meckel auch ein Knochen nebst Arcus), Rhinoceros, Mangabe, Cercopithecus sabaeus, Hylobates hulock, Homo. c) Ein Musculus phrenicoaorticus (bzw. phrenicocoeliacus) ist vor- handen bei : Sarcophilus ursinus, Vesperugo, Herpestes, Rehbock, Rind, Schaf, Ratte, Fuchs, Spermophilus, Myopotamus, Cephalophus, Gazella, Ateles ater, Orang, Schimpanse, Cynocephalus, Hylobates, Mensch. d) Statt des Muskels besteht eine festere bindegewebige Verbin- dung zwischen Aorta und Diaphragma: Echidna, Lama, Ateles paniscus, Mensch. In den unter b, c, d eingereihten Fällen ist die Rolle der an- 71 geführten Einrichtungen klar. Die Bedeutung des Sehnenbogens ist bekannt. Der Musculus phrenicoaorticus vermag bei seiner Kontraktion den entsprechenden Teil der Gefäßwand abzuheben, damit das Arterien- lunien zu eröffnen, schützt andererseits das Gefäß vor Zug. Ebenso wirken zweifellos die losen Muskelzüge, welche , zwischen Aorta und Zwerchfell ausgespannt sind. Dort wo an Stelle des Muskels eine festere bindegewebige Verbindung besteht, werden die Schwankungen in der Größe des Hiatus, sowohl im Sinne der Verengerung, als auch im Sinne der Erweiterung, der Aorta mitgeteilt. In die Gruppe a wurden nicht nur jene Fälle eingereiht, in denen kein Sehnenbogeu vorhanden war, sondern auch diejenigen, in welchen ein unvollständiger Arcus bestand (Mensch, Bär, Mangabe etc.). In diesen letzteren wäre auch ein Schutz gegen Druck von der Seite her realisiert. Aus dem bisher Angeführten geht hervor, daß unter den Schutz- apparaten, welche der Aorta beigegeben wurden, der Musculus phre- nicoaorticus eine hervorragende Rolle spielt. Im Anschluß an die bisherigen Ausführungen sei daran erinnert, daß auch an anderen Körperstellen gelegentlich Apparate ausgebildet sein können, welche den Gefäßen beigegeben wurden. In der Literatur findet man eine Reihe von Muskelvarietäten beschrieben, auf deren funktionelle Deutung — soweit ich in die dies- bezüglichen Arbeiten Einblick gewinnen konnte — nicht eingegangen oder nur nebenbei eingegangen wird. Aus der Reihe dieser Varietäten sei jene Kategorie herausgegriöen, welche Verbindungen von quer- gestreifter Muskulatur mit Gefäßen betrifft. Dabei will ich nicht jene konstanten Befunde neuerdings zitieren, die man an der Vena jugularis, an der Vena subclavia und der Vena femoralis, in ihrem Verhalten zu den Fascien und Gefäßscheiden zu sehen gewöhnt ist. Es sei vielmehr jener Fälle gedacht, in denen die Muskeln als unbedeutende akzessorische Bündel oder unwichtige Rudimente im- ponieren, und für welche der Satz Henles (12) anläßlich der Be- schreibung des Musculus pleuro-oesophageus gelten kann: „Mir scheinen die fraglichen Muskeln zu den Apparaten zu gehören, welche zugunsten der Arterien aufgestellt sind, um sie gegen Druck und Zerrung zu beschützen. Der Musculus broncho-oesophageus geht hinter der Arteria bronchialis vom Bronchus zum Oesophagus herab; er zieht den letzteren auf und mäßigt vielleicht dadurch den Druck, den der sich abwärts dehnende Oesophagus auf das Gefäß ausüben würde. Die Musculi pleuro-oesophagei begleiten kleine Aa. oesophageae, die sich direkt in transversaler Richtung von der Aorta zum Oesophagus begeben. So 72 erklärt der unbeständige Verlauf der Arterien auch die Unbeständig- keit der Muskeln." Die physiologischen Verschiedenheiten in jedem Individuum bringen es mit sich, daß Hilfsapparate funktioneller Natur Variationen unter- worfen sind, die einen weiten Spielraum besitzen. Für den einen Fall ist der Hilfsapparat überflüssig, daher überhaupt nicht entwickelt, für den anderen von Wichtigkeit, daher vorhanden und als Varietät auf- fallend. Wenn bis jetzt nur verhältnismäßig wenige Fälle bekannt sind, so beruht das auch auf der Tatsache, daß Muskelvarietäten eben oft nur als bedeutungslose akzessorische Bündel angesprochen werden, um so mehr, als sie oft nur gering entwickelt erscheinen. Um das eben Gesagte zu illustrieren, seien der Literatur folgende Fälle entnommen : KuMARis und ScLAVUNOS (18) beschreiben einen Muskel, „welcher, vom Musculus steruohyoideus abzweigend, auf der Gefäßscheide der Halsgefäße sich ausbreitete, mit der er fest verwebt war". Ueber seine Funktion sprechen sich die Autoren nicht aus. Eine ähnliche Varietät fand sich bei Ledouble (19) zitiert. Testüt (32) und Walsham (35) fanden in 3 Fällen einen Muskel, welcher vom Processus mastoideus zum Carotisbindegewebe zog. Wieder- holt wurden Fälle von M. hyofascialis, M. tensor fasciae colli, trans- versus colli (von der 1. Rippe zur Fascia colli) etc. beobachtet. Retzius (26) fand einen Musculus semimembranosus, welcher über- zählige Bündel abgab, die sich im Bindegewebe der Fossa poplitea verloren. Aehnliches sahen Sandifort (27), Macalister (22), Gia- COMINI (10). Es sind auch Fälle bekannt, in denen solche Bündel vom Musculus gastrocnemius zur Gefäßscheide zogen. Prenant (24) sah einen akzessorischen Musculus abductor digiti quinti, welcher aus den Hüllen der Cubitalgefäße entsprang. An unserer Lehrkanzel konnte ich einen ca. ^4 cm breiten, 8 cm langen Muskel beobachten, welcher, vom Musculus pectineus abzweigend, direkt und unabhängig von der Hauptmasse des Musculus pectineus zur Gefäßscheide der Vasa femoralia zog und sich an derselben im Bindegewebe verlor. Es handelte sich um ein außerordentlich muskel- kräftiges männliches Individuum. Alle bisher zitierten Muskelzüge haben nicht nur die Funktion, die Gefäße als Ganze zu schützen, insofern sie an der Gefäßscheide ansetzen und durch Spannen der letzteren bewirken, daß an Stelle des unter der Scheide gelegenen Gefäßes die Gefäßscheide selbst dem Druck standzuhalten vermag. Sie können auch vermöge ihrer festen Verbindung mit dem perivaskulären Bindegewebe auf das Arterien- 73 lumen selbst wirken. Daß dies mitunter notwendig erscheint, weil durch den Druck der sich kontrahierenden nachbarlichen Muskeln oder durch die Beweglichkeit der ganzen Region ein Gefäßverschluß bedingt werden kann, ist leicht begreiflich. Als Beispiel sei der Fall eines sogenannten Muskelmenschen, des Herrn Böhner, zitiert, welcher im- stande ist, willkürlich durch aktive Muskelkontraktion an der oberen Extremität den Radialispuls zum Verschwinden zu bringen. Arterienschutzapparate in Form von Muskulatur erscheinen durch- aus am Platze. Ligamentäre Apparate würden diesem Zwecke nicht entsprechen, da dieselben keine aktive Kontraktionsfähigkeit be- sitzen und sich den ändernden Verhältnissen nicht aktiv anzupassen vermögen. Literaturverzeichnis. 1) Baum und Ellenberger, Systematische und deskriptive Anatomie des Hundes, 1891. 2) Bertelli, Ricerche sul. morphol. del muse, diaframma dei mammi- feri. Atti per le Scienze medic, Torino, 1895. 3) Bronn, Tierklassen und Ordnungen. 4) Brown, M., Variations in myology. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 14. 5) Champneys, On the muscles and nerves of a. chimpanse and a cyno- cephalus anubis. Journ. of Anat. and Physiol., 1872. 6) Cowper, Myotomia reformata, London 1724. 7) Eppinger, Ueber einen neuen quergestreiften Muskel bei Mißbildungen des Herzens. Wien. klin. Wochenschr., 1889. 8) FicK, R., Vergleichend-anatomische Studien an einem erwachsenen Orang. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1895. 9) Forster, Kurzer Bericht über das Muskelsystem eines Papua-Neu- geborenen. Anat. Anz., Bd. 24. 10) GiACOMiNi, zit. nach Ledouble. 11) Henle, Muskellebre, 1871. 12) Henle, Eingeweidelehre, 1873. 13) Haller, De musculo diaphragmat., Lipsiae 1737. 14) Hallek, Tabula nova, Lipsiae 1737. 15) Juvara, zit. nach Ledouble. 16) Krause, Anatomische Varietäten, 1880. 17) Krause, Anatomie des Kaninchens. 18) KuMARis und Sclavunos, Ueber einige Varietäten von Muskeln, Ge- fäßen und Nerven. Anat. Anz., Bd. 22. 19) Ledouble, Etude sur les variations musculaires chez l'homme, 1897. 20) LocKwooD, zit. nach Low. 21) Low, A note on tiie crura of the diaphragm and the muscle of Treitz. Journ. of Anat. and Physiol., Vol. 42. 22) Macalister, A descriptive catalogue of muscular anomalies in human body. Trans, of the Royal Irish Academy, Vol. 25. 74 23) Meckel, Beitrag zur Geschichte ungewöhnlicher Knochen. Arch, f. Anat. u. Physiol., 1829. 24) Prenant, zit. nach Ledouble. 25) RotiGET, M^moires de la Soc. biolog., 1852. 26) Retzius, zit. nach Ledouble. 27) Sandifort, zit. nach Ledouble. 28) Tandler, J., Verhandl. des physiol. Klubs zu Wien 1898—1899. 29) SöMMERRiNG, Vom Baue des menschlichen Körpers, 1800. 30) Sommer, Das Muskelsystem des Gorilla, 1906. 31) Strauss-Durckheim, Anatomie descriptive du chat, 1845. 32) Testut, Les anomalies musculaires de l'homme. 1884. 33) Testut, Myologie de l'Ursus american. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., 1890. 34) Treitz, zit. nach Low. 35) Walsham, zit. nach Testut. Nachdruck verboten. Das Ciliarganglion der Reptilien. Von M. V. Lbnhossök (Budapest). Mit 11 Abbildungen. Die mitzuteilenden Untersuchungen wurden mit Hilfe der Cajal- schen Silberreduktionsmethode am Ciliarganglion der Eidechse (Lacerta agilis und muralis) angestellt. Es ist anzunehmen, daß in bezug auf den feineren Bau und die prinzipiellen Bauverhältnisse des Ganglions bei den verschiedenen Gattungen der Reptilien keine wesentlichen Unterschiede bestehen, und das, was hier beschrieben wird, typisch ist für die ganze Klasse der Reptilien. Diese Voraussetzung liegt dem etwas weiter ausgreifenden Titel dieser Mitteilung zugrunde. Technisches. Die Silbermethode gelingt hier nicht so prompt, wie am Ciliarganglion der Vögel. Man muß schon eine Anzahl von Serien untersuchen, bis man eine findet, in der sich das Ganglion in einem für die Untersuchung geeigneten Zustande darstellt. Es liegt dies hauptsächlich an der besonders wenig widerstandsfähigen Be- schaffenheit der Nervenzellen des Ganglions, derzufolge sie durch die Alkohol-Ammoniakfixierung in der Regel arg mitgenommen werden. 80-proz. Alkohol ist zur Fixierung mehr zu empfehlen als der gewöhnlich benutzte stärkere Alkohol. Die Herausnahme des zur Silberbehandlung gelangenden Stückes bietet keine Schwierigkeit. Natürlich wird nicht etwa das Ganglion als solches herauspräpariert, was ja fast ein Ding der Unmöglichkeit wäre, sondern es werden nach Entfernung des Schädeldaches und des 75 Gehirns beide Augen mitsamt dem Chiasma und den dazwischen be- tindlichen, die Ciliarganglien in sich schließenden Weichteilen in toto herausgenommen und unzerlegt behandelt und geschnitten. Literatur. Ueber die topographischen Verhältnisse und Ver- bindungen des CiUarganglions der Reptilien liegen wohl einige An- gaben vor, dagegen habe ich über den feineren Bau des Ganglions keine einzige Angabe in der Literatur finden können. Auch Schwalbe i), Retzius 2) und Holtzmann ^), die einzigen Autoren, die sich mit der Histologie des Ciliarganglions nonmammaler Wirbeltiere beschäftigen, lassen die Reptilien unberücksichtigt. Das Ciliarganglion, seine Wurzeln und peripheri- schen Aeste. Das Ganglion ciliare der Eidechse ist ein winziges spindelförmiges Knötchen, das sich seitlich vom Sehnerven, zwischen die Augenmuskeln eingeschaltet befindet. Unweit dahinter liegt das viel größere Trigeminusganglion. Die Verbindungen des Ganglions lassen sich an den Serien so voll- kommen studieren, wie es bei keiner noch so sorgfältigen und ge- schickten makroskopischen oder Lupenpräparation möglich wäre. Bei den kleinen Dimensionen des Ganglions genügt die Untersuchung von 30—40 10 f^i dicken Längsschnitten, um mit Hilfe graphischer Rekon- struktion ein Bild von den Verbindungen des Ganglions zu gewinnen. Das Ganglion erscheint auf den Längsschnitten als eine spindel- förmige Anschwellung der vom Oculomotorius kommenden motorischen Wurzel. Nach meinen Erfahrungen bei Vögeln ^), bei denen ich gleich meinen Vorgängern Schwalbe, Zaglinski^) und Holtzmann keine sensible Wurzel gefunden hatte, war ich einigermaßen erstaunt, gleich in der ersten Serie eine Radix sensitiva zu finden. Sie wird durch ein schmales Faserbündelchen dargestellt, das man vom Trigeminus- ganglion direkt zum Ciliarganglion verfolgen kann. Das Aestchen ge- langt von der lateralen Seite her zum Ganglion, und zwar erreicht es 1) G. Schwalbe, Das Ganglion oculomotorii. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 13, 1879. 2) G. Retzius, Untersuchungen über die Nervenzellen der cerebro- spinalen Ganglien und der übrigen peripherischen Kopfganglien. Arch. f. Anat., Jahrg. 1880, p. 869. 3) H. Holtzmann, Untersuchungen über Ciliarganglion und Ciliar- nerven, Morpholog. Arbeiten, herausgeg. von G. Schwalbe, Bd. 6, 1896, p. 114. 4) M. V. LENH0ssf}K, Das Ganglion ciliare der Vögel. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 76, 1911, p. 745. 5) A. Zaglinski , Experimentelle Untersuchungen über die Iris- bewegung. Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiolog. Abt., 1885, p. 1. 76 N.cU.gcmgl dieses, wie auch Fischer i) richtig angibt, nicht an seinem hinteren Pol, sondern ungefähr in der Mitte seiner Länge, Die nähere Untersuchung ergibt aber, daß dieser Ast den Namen einer Radix sensitiva ganglii ciliaris eigentlich gar nicht verdient. Er läuft nämlich nur an dem Ganglion vorbei, ohne zu seinen Zellen in Beziehungen zu treten, allerdings in so engem Anschluß an das Ganglion, daß selbst eine bindegewebige Scheidewand zwischen beiden fehlt, also wenigstens topo- graphisch eine richtige Ver- schmelzung zwischen beiden vor- handen ist. Bei einer gewissen Schnittrichtung kann es auch den Anschein haben, als würde der Ast in das Ganglion hinein- treten, gelungene Längsschnitte klären aber den Sachverhalt im obigen Sinne mit voller Be- stimmtheit auf. Das Bild, das man an solchen erhält (Fig. 1), erinnert einigermaßen an das Verhalten der beiden Rücken- markswurzeln am Spinalganglion ; natürlich ist hier aber physio- logisch alles umgekehrt: hier ist das Ganglion motorisch und der daran vorbeiziehende Ast sensibel. Von einer besonderen sym- pathischen Wurzel habe ich keine Spur entdecken können. Somit gehört das Ganglion auch hier, wie beim Vogel, ausschließ- lich dem IIL Hirnnerven an ; auch hier verdient es mit vollem Recht den Namen eines Ganglion oculomotorii. Aus dem vorderen Pol des Ganglions gehen zwei Ciliarnerveu hervor, ein medialer und ein lateraler. Letzterem schließt sich jenseits des Ganglions der Trigeminusast an, er ist deshalb etwa um die Hälfte dicker als der rein motorische mediale Ciliarnerv. Beide ziehen mit- einander unter bogenförmiger, lateralwärts konkaver Krümmung zum Radix sens, y gl eil. Radix mot . ggl. eil. Ggl.n.ophlhalm. Fig. 1. Das Ganglion ciliare der Eidechse, seine Verbindungen und peripherischen Aeste. Aus einer Serie durch graphische Rekonstruk- tion zusammengestellt. Am Trigeminusgan- glion ist nur der Ciliarast zur Ansicht gebracht. 1) Fischer, Die Gehirnnerven der Saurier, anatomisch untersucht. Hamburg 1852. (Zitiert nach Schwalbe, 1879.) 77 Auge, um unter Durchbohrung der knorpeligen Sclera in sein Inneres zu gelangen. In einer einzigen der von mir untersuchten zahlreichen Serien fand ich innerhalb des lateralen, gemischten Ciliarnerven, und zwar auf beiden Seiten, dicht vor dem Ganglion eine kleine Gruppe von Nerven- zellen von ausgesprochen sensiblem Typus, also größere unipolare Nerven- zellen mit T-förmig geteiltem Fortsatz und ohne die charakteristischen Oculomotoriusendigungen, Es handelte sich hier oflfenbar um ein kleines abgelöstes und nach vorn verlagertes Stückchen des Trigeminus- ganglions. Die motorische Wurzel des Ganglion ciliare zeichnet sich — ebenso wie der Stamm und alle Aeste des N. oculomotorius — durch kolossal dicke Nervenfasern aus. Die Achsenzylinder sind so kräftig, daß sie trotz ihrer starken Schrumpfung selbst bei der Betrachtung mit schwachen Vergrößerungen einzeln zu unterscheiden sind. Dazwischen lassen sich aber auch in sehr spärlicher Zahl ganz unvermittelt einzelne sehr feine Achsenzylinder, offenbar sympathischen Charakters, be- obachten. Es mag vorweg bemerkt sein, daß diese spärlichen zarten Fasern durch das Ganglion hindurchzugehen scheinen, ohne zu dessen Zellen irgendwelche Beziehungen einzugehen. Vermutlich handelt es sich um Vasomotoren, für die Blutgefäße des Auges bestimmt. Die aus dem Ganglion entspringenden Ciliarnerven bestehen aus Fasern, die vielleicht um die Hälfte dünner sind als diejenigen der zu- tretenden motorischen Wurzel. Keine einzige der dicken Oculomotorius- fasern setzt sich unmittelbar in die Ciliarnerven fort, alle endigen im Ganglion. Bei der Eidechse ist dies unschwer schon histologisch festzustellen. Auch der vom Trigeminus kommende sensible Ciliarast setzt sich aus feineren Fasern zusammen als die Radix motoria. Nervenzellen. Die Nervenzellen des Ciliarganglions sind durch- weg etwas kleiner als die der Cerebrospinalganglien, was sich hier auch ohne besondere Messungen leicht feststellen läßt, da man manch- mal auf demselben Schnitt, ja in demselben Sehfeld das Ganglion ciliare und das Ganglion trigemini vor sich hat. Sie sind zumeist von läng- licher Form, mit dem längeren Durchmesser in der Längsachse des Gan- glions gelegen. Alle Zellen sind unipolar und von glatter Oberfläche, ohne Fenestration, Schlingen u. dgl. Der Fortsatz ist an seinem Ur- sprung und auch in seiner ersten Strecke recht zart, verdickt sich aber in einiger Entfernung von der Zelle, offenbar an der Stelle, wo er seine Markscheide erhält. Nur in einer Minderheit der Fälle ent- springt er an dem distalen Pol der Zelle ; viel häufiger ist es, daß er 78 in der Nähe des proximalen Poles der Zelle seinen Ursprung nimmt, wobei er sich natürlich bald distalwärts umkrümmen muß, um in einen der beiden Ciliarnerven zu gelangen. Die Zelle entbehrt eines Amphicytenmantels. Sie ist von einer sehr zarten, mit 1 — 2 Kernen besetzten bindegewebigen Kapsel um- geben. In der Umgebung der Ursprungsstelle des Fortsatzes sieht man oft 2 — 4 größere Kerne. Sie gehören wohl Bindegewebszellen und nicht typischen Amphicyten an. Der Kern liegt in der Zelle immer exzentrisch und zwar dem Pol genähert, der dem Fortsatz gegenüberliegt. Der Zellkörper besteht aus einer dichter gebauten, kugelförmigen, auch den Zellkern in sich fassenden endoplasmatischen und einer viel helleren exoplasmatischen Zone. Die Fibrillen des Fortsatzes entspringen aus der endoplasma- tischen Schicht. Endigung der Oculomotoriusf asern au den Nerven- zellen. An jeder Zelle endigt je eine Nervenfaser, und zwar ist es stets eine dicke Oculomotoriusfaser. Gewöhnlich, aber nicht immer, tritt die Faser an die Zelle an ihrem proximalen Pol heran, in der Nähe des zumeist hier entspringenden Fortsatzes. Die Art der Endigung der Oculomotoriusfaser ist eine überraschend einfache. Sie besteht im wesentlichen darin, daß sich die Faser mit einer plumpen discusförmigen Verbreiterung dem Zellkörper anlegt. Es ist das im wesentlichen dieselbe Endigung, die man, wie ich nach- gewiesen habe, im Ciliarganglion des noch nicht völlig ausgebildeten, eben erst aus dem Ei geschlüpften Vogels findet. Beim entwickelten Vogel dagegen sieht man, daß dieser primitive Endigungstypus nur mehr an einer Minderheit der Zellen fortbesteht, bei der Mehrzahl dagegen einer etwas komplizierteren Form gewichen ist. Somit können wir die interessante Tatsache feststellen, daß bei den Reptilien eine Form der Endigung der Oculomotoriusfasern an den Ciliarzellen die durchgehende Regel ist, die bei dem Vogel für die Mehrzahl der Zellen nur eine embryonale Form darstellt. Der Discus färbt sich ebenso wie die Oculomotoriusfaser in der Regel dunkler als der Zellkörper, ein Umstand, der insofern für die Untersuchung besonders günstig ist, als sich dadurch die Grenze zwischen Discus und Zelle aufs schärfste feststellen läßt. Gewöhnlich nimmt der Discus eine fast schwarze Färbung an, während der Zell- körper gelb oder hellbraun bleibt. Das gibt dann sehr typische Bilder ; schon bei schwachen Vergrößerungen fallen die massiven Enddisci auf. Bei etwas weniger intensiver Färbung des Discus erkennt man deutlich die netzartige Anordnung der Neurofibrillen in ihm. 79 In der Hauptsache ist die Nervenendigung an allen Zellen die gleiche, in den Einzelheiten aber gibt es gewisse geringe Verschieden- heiten, auf Grund deren man verschiedene Typen unterscheiden kann, 1) Der einfachste Typus ist der, der in den Figg. 2 — 4 vergegen- wärtigt ist. Es liegt ein einfacher, plumper Enddiscus vor, der dem einen Pol der Zelle wie eine Mütze aufsitzt. Die Faser inseriert sich Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. nicht in der Mitte des Discus, sondern geht in ihn seitlich über, und zwar gewöhnlich unter rechtwinkliger ümbiegung, so daß sich der leicht ausgehöhlte Discus zur Faser verhält wie der Löffel zu seinem Stiel oder noch besser wie eine extrem dorsalflektierte Hand zum Unterarm. lu Fig. 5 und 6 sehen wir ein etwas selteneres Verhalten, das manchmal bei größeren Zellen zur Be- obachtung kommt. Der Dis- cus erscheint wie gefenstert, in Fig. 6 mit schlingen- förmigen Anhängen ver- sehen, außerdem gehen von seinem Rande feine Fädchen aus, die an der Oberfläche der Zelle eine kurze Strecke dahinlaufen. Wir haben hier die ersten Andeutungen jener Komplikationen vor uns, die der Oculo- motoriusendigung im Ciliarganglion des Vogels ihr charakteristisches Gepräge verleihen. Fig. 5. 80 2) Die Figg. 7 — 10 geben eine sehr häufige Form wieder. Der Discus setzt sich auf der einen Seite in eine sichelförmige Verlänge- rung fort, die die Zelle von der einen Seite her halbmondförmig um- faßt. In der Fig. 7 ist der Rand des Discus mit einigen feinen Fäd- chen versehen. 3) In Fig. 11 ist endlich das dritte, ebenfalls häufig vorkommende Verhalten abgebildet. Der Discus verlängert sich an beiden Ecken in Fig. 10. Fig. 9. je eine dicke Faser, die die Zelle von beiden Seiten saumförmig um- greifen, ohne sich aber am gegenüberliegenden Pol zu vereinigen. Nach ihrem Ende hin verdünnen sie sich allmählich und endigen zu- gespitzt. Die beschriebenen Befunde sind so klar, sie sprechen eine so deutliche Sprache, daß sie eigentlich keines weiteren Kommentars be- dürfen. Wir sehen mit handgreiflicher Klarheit die anatomische Ein- richtung vor uns, durch die die Uebertragung der vom Hirn kommen- den motorischen Erregung auf die Nervenzellen des Ciliarganglions bewirkt wird. Ich möchte noch bemerken, daß für einen Zusammen- hang der Neurofibrillen des Enddiscus mit denen des Zellkörpers keine Anhaltspunkte vorliegen. 81 Nachdruck verboten. Ueber die Aenderangen in den Organen der Ooldflsche nach dreijährigem Verbleiben in Finsternis. Von Prof. Dr. J. Ogneff, Moskau. Mit 5 Abbildungen. Im Jahre 1908 habe ich in Band 32, No. 23/24 dieser Zeitschrift die Aeuderungen beschrieben, die ich bei Axolotln und Goldfischen fand, nachdem dieselben für einen Zeitraum von einigen Monaten bis zu IV2 und sogar 2 Jahren der Einwirkung des Lichtes vollständig entzogen waren. Nun möchte ich die Aenderungen beschreiben, die bei Goldfischen nach mehr als dreijährigem Verbleiben in Finsternis zu beobachten waren. Diese Aenderungen sind weit tiefer und be- deutender als die, welche ich früher beschrieben habe, und scheinen mir ein gewisses biologisches Interesse zu bieten. Bevor ich aber zur Beschreibung dieser Aenderungen übergehe, möchte ich kurz darüber berichten, wie die Fische während dieser 3 Jahre gehalten wurden. Wie die früheren Goldfische, wurden auch diese in einem geräumigen kubischen Aquarium (von etwa 1 Kubik- meter Wasserinhalt) mit gläsernen Wänden untergebracht. In dem absolut finsteren Zimmer herrschte stets dieselbe gleichmäßige Tem- peratur — 12—14'' R. Die Fische wurden regelmäßig mit Regen- würmern und Chironomuslarven gefüttert. In der Dunkelkammer, wo das Aquarium stand, wurde während der Fütterung und sonstiger Manipulationen zur unumgänglich notwendigen Beleuchtung für kurze Zeit nur das schwache rubinrote Licht einer Photographenlaterne ver- wendet. Der letzte Fisch starb im Dezember 1909 und war voll- kommen frisch, als er bald nach seinem Tode fixiert wurde. Zur Fixierung wurden auch hier, wie früher, die üblichen Flüssigkeiten ver- wendet: die MüLLERsche, die HERMANNsche Flüssigkeit und 1-proz, Osmiumsäure. Am schärfsten waren die Aenderungen in der Pigmentation der Haut, im Baue der Eierstöcke und Eizellen, und ganz besonders im Bau der Retina und deren Pigmentepithel ausgedrückt. Betrachten wir nun diese Aenderungen der Reihe nach. Anat. Anz. Bd. 40. Aufi>ritze. 6 82 Wir erinnern uns, daß die Goldfische, nachdem sie eine Zeitlang im Finstern gelebt, dunkler wurden, so daß sie einfachen Karauschen und Schleien ähnlich sahen. Das wurde dadurch bewirkt, daß die Ausläufer der dunklen Melanoblasten alle ihre Verzweigungen aus- streckten und die darunter liegende Schicht mit den daselbst be- findlichen Kristallen, die dem Fische seine goldig oder silbern schimmernde Färbung verleihen, vollkommen verdeckten. Als aber die Fische mehr als 2 Jahre in der Dunkelkammer gehalten waren, erlangten sie ihren goldigen Schimmer wieder. Das kam daher, daß WW^^^ t W Fig. 1. Phagocyten verzehren einige Chromatophoren. Apochrom. 8 mm, Okul. 2. Beschreibung im Text. die Phagocyten nach und nach die schwarzen Chromatophoren und in erster Linie deren Ausläufer verzehrt hatten. Auf Fig. 1 erblicken wir die Anfangsstadien dieses Prozesses. Die in der Mitte liegende große Zelle ist noch erhalten, während ihre Ausläufer bereits verzehrt werden. Die benachbarten Zellen haben bereits mehr gelitten. Hier und da sind einzelne, kleine runde Zellen zu sehen — Phagocyten, die mit schwarzem Pigment angefüllt sind. Auf diese Weise wird die darunter liegende Schicht, von welcher der eigenartige goldige Schimmer abhängt, wieder sichtbar, und der Fisch sieht dann so aus, als ob er seine ursprüngliche normale Farbe wiedererlangt hätte, was 83 jedoch den wirklichen Verhältnissen, wie es aus dem soeben Gesagten zu ersehen ist, nicht vollkommen entspricht. Was die Eierstöcke betrifft, so ist vor allem zu bemerken, daß dieselben kleiner, kompakter werden. Das mikroskopische Bild zeigt uns, daß die Eizellen eine Reihe von bemerkenswerten Aenderungen erlitten haben : Viele Eizellen verschmelzen oder verkleben miteinander zu größeren Klumpen, von denen jeder aus 2—5 und sogar mehr Zellen besteht. Diese Klumpen haben oft eine eigenartige Form : ihre Oberfläche zeigt mehrere kleinere oder größere Erhöhungen, ent- sprechend den Oberflächen der einzelnen Eizellen. Eine dünne Binde- gewebskapsel oder Membran umschließt einen jeden solchen Klumpen. Dasselbe gilt auch von den einzeln liegenden Eizellen. Im Bau der- selben zeigte sich eine bedeutungsvolle Aenderung: Gleichviel, ob die Eizelle einzeln dalag, oder mit anderen solchen Zellen zu einem Klumpen verklebt war, — an keiner von den Zellen war auch nur eine Spur der sonst bei Fischen so deutlichen Zona pellucida zu ent- decken. Nur an der Oberfläche der Zellen war eine hellere, ziemlich breite Schicht zu sehen, die aber dem Aussehen nach gar nicht an eine Zona pellucida erinnerte. Bei einigen Zellen lag diese Schicht ziemlich gleichmäßig über die ganze Oberfläche verteilt, bei anderen war sie an irgendeiner Seite dicker. Manchmal schien es, als sei die Schicht zur Seite geschoben. An Präparaten, die in MÜLLERScher Flüssigkeit fixiert waren, konnte man sich überzeugen, daß der zentrale Teil der Zelle aus einer dichteren und dunkler gefärbten Substanz bestand, als der periphere Teil. Inmitten dieser Substanz befand sich ein kom- pakteres Körnchen, das augenscheinlich dem Kerne entsprach. Die Substanz, aus der die Klumpen und die einzelnen untergegangenen Zellen bestanden, wies eine deutlich lamellenartig Struktur auf. Die Laraellen waren wie Zwiebelblätter angeordnet. In den peripheren Teilen lagen die Schichten locker und sahen heller aus, dem Zentrum zu waren sie dichter aneinander gelagert. In den Klumpen hatte jede Zelle ihre selbständige Lamellenstruktur. Auch solche Klumpen waren zu sehen, wo die Schichten außerdem noch den ganzen Klumpen von allen Seiten umhüllten. Unter der Lupe ließen sich diese Blätter ziemlich leicht voneinander lösen. Die Substanz, aus der sie bestanden, ließ sich durch die üblichen Farben (Hämatoxylin, Karmin u. a.) nur schwer färben, wurde auch durch Einwirkung von Osmiumsäure nicht schwarz, sondern nur braun — ein Beweis dafür, daß das Fett zum größeren Teile, wenn nicht gänzlich, aus den Zellen gewichen war. Oflenbar waren auch fast alle flüssigen Bestandteile aus den Eizellen 84 verschwunden. Es hatte also in den Eierstöcken ein eigenartiger atrophischer Prozeß stattgefunden (s. Fig. 2). Höchst bemerkenswerte Aenderungen waren, wie schon erwähnt, im Pigmentepithel und in der Retina zu vermerken. Der Bau des Pigmentepithels hatte sich vollkommen verändert. Die dünnen Zellen- ausläufer, die zwischen den Stäbchen und Zapfen sich erstreckten, waren ganz verschwunden. Alle Zellen waren bedeutend kleiner ge- Fig. 2. Aus dem Eierstock eines Goldfisches nach etwa dreijährigem Verbleiben in Finsternis. Ein zerfetztes Präparat. Einzelne Eier und Gruppen von zusammen- geschmolzenen Eizellen. Phot. Apochrom. 8 mm, Zeiß Projektionsokul. 2. worden. In Seitenansicht erschienen solche Zellen hanteiförmig oder besaßen die Form eines Stäbchens mit ungleich dicken Enden. Die Endstücke solcher hanteiförmigen Zellen konnten sich abge- rissen haben, um als kleine, mit schwarzem Pigment gefüllte Kugeln den nunmehr frei gewordenen Zwischenraum zwischen Retina und Pigmentepithel anzufüllen. Doch konnten diese schwarzen Kugeln zum Teil wohl auch Phagocyten sein, die aus Regionen jenseits des Epithels hierher gewandert waren und alle Ausläufer des letzteren verzehrt hatten. Ich möchte aber diese Annahme nur als einen Er- klärungsvorschlag äußern, dem meiner Ansicht nach eine gewisse Wahrscheinlichkeit zukommt. Dafür spricht die Anhäufung von Phago- 85 cyten im suprachorioidalen Räume, worüber weiter unten noch etwas eingehender die Rede sein soll. Um aber darüber mich mit Be- stimmtheit zu äußern , fehlt es mir noch an Beweisen. An vielen Stellen, besonders an den näher zum Zentrum der Retina gelegenen, schien die ganze Epithelschicht nur aus den schwarzen Kugeln zu bestehen. In Fig. 3 sehen wir ein zerfetztes Epithelstück mit ein- zelnen hanteiförmigen Zellen und Bündeln solcher Zellen. In Fig. 4 besteht ein großer Teil des Epithels aus runden, mit schwarzem Fig. 3. Aus dem Pigmentepithel der Retina eines Goldfisches nach dreijährigem Verbleiben in Finsternis. Nach Fixierung in der MÜLLEEschen Flüssigkeit zerfetzt. Atrophische Aenderungen in den einzelnen Zellen und deren gegenseitigen Verhältnissen. Phot. Apochrom. 8 mm, Projektionsokul. 2. Pigment gefüllten und miteinander verklebten Kugeln, die eine ganze Schicht bilden. Die Stäbchen- und Zapfenschicht ist vollkommen aus der Retina verschwunden, desgleichen die äußeren Kerne. Die äußere Oberfläche der Retina wird durch die Schicht der inneren Kerne gebildet, in der stellenweise die MÜLLERschen Fasern noch von den spindelartigen Nervenzellen zu unterscheiden sind. Unter den oberflächlichen Zellen sieht man auch hier runde, pigmentgefüllte Zellen, die möglicherweise zum Teil durch das Messer des Mikrotoms hierher verschleppt worden sind. Doch ist es sehr möglich, daß manche von diesen kugelförmigen 86 Zellen nichts anderes sind als Phagocyten, die hierher aus der Pigmentschicht gewandert sind. Vollkommen verschwunden sind die Schichten der Nervenzellen und Nervenfasern (Ganglion nervi optici) und die Limitans interna, d. h. die Endstücke der MÜLLERschen Fasern. Nur an wenigen Stellen waren ausnahmsweise Ueberreste der großen Nervenzellen zu sehen, die aus der Molekularschicht hervor- schauten. Diese letztere schien weniger gelitten zu haben als die übrigen Bestandteile der Retina. Da sie hauptsächlich aus Ver- Fig. 4. Ein Querschnitt der Retina eines Goldfisches nach dreijährigem Ver- bleiben in Finsternis. Oben das Pigmentepithel, vielleicht etwas schief zerschnitten. Runde, mit schwarzen Melaninkörnchen gefüllte Zellen in der Spalte zwischen der Retina und deren Pigmentepithel. Stäbchen und Zapfen sind verschwunden, desgleichen die Schicht der gangliösen Nervenzellen und Nervenfasern. Phot. Apochrom. 4 mm, Projektionsokul. 2. flechtungen der Ausläufer der angrenzenden Nervenzellen besteht, so ist anzunehmen, daß für diese verhältnismäßig höhere Integrität der Molekularschicht die Zellenausläufer der inneren kernigen Schicht (Gangion retinae) mehr von Wichtigkeit sind als die Zellenausläufer des Ganglion nervi optici. Die beschriebenen Vorgänge in der Retina beweisen, daß daselbst, unter Einwirkung der dauernden Lichtentziehung, scharf ausgesprochene atrophische Prozesse stattgefunden hatten, und daß die Fische zweifel- los ganz blind geworden sind. 87 Im subchorioidalen Räume und im Winkel zwischen der Iris und dem Lig. pectinatum waren Anhäufungen von einzelnen größeren oder kleineren Häufchen runder pigmentgefüllter Zellen zu sehen. Solche Häufchen sind auch bei normalen Fischen zu beobachten, doch scheint es mir, daß sie bei den im Finstern gehaltenen weit zahlreicher er- scheinen. Besonders zahlreich waren diese schwarzen runden Zellen in der sogenannten Glandula chorioidea. In Fig. 4 und 5 sind diese Anhäufungen so dargestellt, wie sie an Celloidinschnitten erscheinen Fig. 5. Anhäufungen von rundlichen , mit schwarzem Pigment gefüllten Zellen im subchorioidalen Zwischenräume. Phot. Apochrom. 16 mm, Projektionsokular 2. Betrachten wir nun die beschriebenen Vorgänge, so kommen wir zur Ueberzeugung, daß die neuen Ergebnisse nur das früher Ermittelte bestätigen.. Unter dauernder Einwirkung der vollkommenen Licht- entziehung spielen sich bei Fischen in verschiedenen Organen scharf ausgesprochene atrophische Prozesse ab. Im Auge treten diese Pro- zesse erst nach sehr langem Verbleiben in Finsternis ein. Die beschriebenen Aenderungen scheinen die Möglichkeit der Atrophie der Retina unter Einfluß dauernder Lichtentziehung experi- mentell zu beweisen und wenigstens teilweise den Mechanismus des Erscheinens der Blindheit und des atrophischen Zustandes der Augen bei Höhlentieren zu erklären. Nachdruck verboten. PURKiNJEsche Fäden im Endocardium eines Elefantenherzens. Von N. S. Manuilow. (Aus dem Histologischen Institut der K. Universität zu Moskau.) Mit 5 Abbildungen. Bei der mikroskopischen Untersuchung des Elefantenherzens wandte ich meine Aufmerksamkeit hauptsächlich dem Baue und der Lage der PuRKiNjESchen Fäden im Endocardium zu. Das ganze Herz als Organ zu untersuchen, war ich leider nicht in der Lage, da es bereits in kleine Stücke zerschnitten war, als ich es zur Untersuchung bekam, und es daher vollkommen unmöglich erschien, über die Lage der einzelnen Bestandteile Aufschlüsse zu gewinnen. An seinen wesentlichen Bestandteilen unterscheidet sich das Endo- cardium des Elefantenherzens in nichts von dem anderer Säugetiere. Seine Innenfläche wird durch das Endothel bedeckt, unter dem sich eine dichtere Bindegewebsschicht befindet, deren Fasern eine deutliehe Neigung aufweisen, sich der Länge nach zu lagern. Auch elastische Netze sind in dieser Schicht zweifellos vorhanden. Nun folgt eine zweite, nicht minder dichte Bindegewebsschicht. Doch lagern sich die Fasern derselben so, daß sie die Fasern der ersten Schicht kreuzen. Der Winkel, unter welchem sich die Faserrichtungen der beiden Schichten kreuzen, ist ein gerader. Diese Schicht wird nach dem Myocardium zu immer lockerer. Zahlreiche Blutgefäße, kleine Fettläppchen und eine Menge von Zell- kernen der Bindegewebszellen sind hier zu sehen. Das lockere Zell- gewebe, in welches diese Schicht ohne merkliche Grenzen übergeht, enthält ebenfalls einzelne kleine Fettläppchen und kleine Blutgefäße, und wird nach dem Myocardium zu immer lockerer. Es umschließt die in ihm gelagerte Schicht von PuRKiNJESchen Fasern. Letztere hängt nun durch eine dünne, lockere Bindegewebsschicht mit dem Myocardium zusammen. So erscheint uns die topographische Lagerung der einzelnen Bestandteile des Endocardium. Die Grenze zwischen den PuRKiNjESchen Zellen und dem Endo- cardium erscheint unserem Auge als eine gerade oder krumme Linie; 89 in Wirklichkeit muß sie wohl eine wellenartig gebogene Fläche sein. Sie wird durch eine ziemlich breite Bindegewebsschicht gebildet, welche die PuRKiNjESchen Zellen ihrer ganzen Länge nach begleitet, zwischen ihnen eindringt und sie so in mehr oder weniger große Zellgruppen von unregelmäßig- viereckiger Form scheidet. Auf diese Weise werden also die PuRKiNjESchen Zellen durch eine Bindegewebsschicht abgegrenzt und erscheinen als selbständiger .-.h «^ i ,^,. . , "■?: «14. ^ ^ Z :^s'^' 'S"- . * ^ V k * «S f. ; « » « ' ■ V'- . ■ 9- 4 * ■ , ■■^J t ■rf '• ? . /■■' ,:• , Fig. 1. Schnitt durch das Endocardium. Apochr. 8 mm, Komp. 6. a PuR- KINJEsche Zellen, b Fettzellen, e Endothel. Bestandteil des Endocardium. Zahlreiche elastische Fasern, die sich in diesem Bindegewebe befinden, dringen mit demselben auch zwischen die Gruppen der PuRKiNJESchen Zellen ein. Eine beträchliche Anzahl von ziemlich großen, durch Hämatoxylin intensiv sich färbenden Kernen ist für dieses Gewebe äußerst charakteristisch; die Zellen selbst aber konnte ich nicht sehen, vielleicht deshalb, weil sie wegen der äußerst geringen Dicke ihres flachen Körpers nicht leicht zu bemerken sind; auch muß in dieser Beziehung die vorausgehende Bearbeitung der Stücke berücksichtigt werden , die zu diesem Zwecke wenig geeignet 90 erschien. An einigen Präparaten waren zwischen den Zellgruppen einzelne, aus 3 — 4 Fettzellen bestehende Fettläppchen zu sehen. Die PuRKiNjESchen Zellen sind von verschiedener Größe; bei mittlerer Vergrößerung (Apochromat 3 — 4 mm) nimmt eine Zelle den größeren Teil des Feldes ein, oder aber es sind mehrere Zellen zu sehen, was auch davon abhängen kann, wie sie der Schnitt — der Länge nach oder quer — getroffen hat. Die Form der Zellen erscheint an einem und demselben Präparate auch mehr oder weniger ver- 1. /'^^■^i U ' 4': ^ri ■<^.t Fig. 2. PüRKiNJEsche Zellen im Querschnitte. Apochr. 4 mm, Komp. 4. schieden: im allgemeinen haben die Zellen meist die Form ziemlich unregelmäßiger Vierecke, Trapeze und Vielecke. Manchmal scheint es, daß diese Form von verschiedenen Ursachen abhängt: entweder davon, wie der Schnitt die Zelle getroffen und wie er das Viereck zerschnitten hat, oder wohl auch von dem physiologisch verschiedenen Zustande der einzelnen Zellen — je nachdem, ob die Zelle sich gerade im Zu- stande der Ruhe oder im Zustande der Kontraktion befand. Im Ruhe- zustande scheint die Zelle die Form eines mehr oder weniger regel- mäßigen Viereckes zu besitzen, dessen Länge etwas größer ist als die Breite. Im Zustande der Kontraktion können Länge und Breite gleich sein, und die Zellen selbst können dann gekrümmt erscheinen. 91 Die Längsachse einer jeden PuRKiNjESclien Zelle lagert sich ge- wöhnlich den Längsachsen der ganzen Zellenreihe parallel. Diese letztere hat die Form eines Bandes, welches sich entweder der Längs- achse des Herzens nach hinzieht, oder mit der Richtung derselben einen Winkel bildet, und sich zwischen den Trabeculae carneae ins Myocardium eindrängt. Die Untersuchung des feineren Baues der Zelle ergab folgendes: Die Hauptmasse der Zelle wird von einem homogenen oder äußerst feinkörnigen Sarkoplasma eingenommen, in dessen Mitte sich in jeder Zelle ein charakteristisch gebauter Kern befindet. Feine, zarte Muskel- fibrillen bilden den übrigen Teil des Zellkörpers. Zu dem, was bereits über das Sarkoplasma gesagt wurde, ist kaum etwas hinzuzufügen. — Soweit ich es beobachten konnte, verschmilzt das Sarkoplasma einer Zelle nirgends mit dem einer anderen, ist also von den benachbarten Zellen abgegrenzt. Die Grenzen zwischen den einzelnen benachbarten Zellen waren stets deutlich zu unterscheiden. An der Grenze zweier Zellen oder an einer Fibrillengruppe besitzt das Sarkoplasma eine deutliche Maschen struktur. Das Sarkoplasma färbt sich sehr schwach. Unter Anwendung der verschiedensten färbenden Flüssigkeiten gelingt es, nur eine zarte, kaum bemerkbare Schattierung des Sarkoplasma durch die angewandte Farbe zu erreichen. Einschließungen, wie Pigment- häufchen usw., sah ich im Sarkoplasma niemals. Der verhältnismäßig große Zellkern erscheint rundlich oder oval und ist von einer deutlich sich färbenden Kernmembran umschlossen. Manchmal sieht der Kern zusammengedrückt oder zusammenge- schrumpft aus; an seiner Oberfläche sind oft Falten zu sehen, die sehr tief sein können und in einigen Kernen sogar bis zur entgegengesetzten Seite reichen ; offenbar können also die Kerne hier sich teilen ; es lassen sich wenigstens hier und da Zellen mit zwei Kernen sehen. Augenscheinlich haben wir also eine Form der Amitose vor uns. Der Kern wird von einem homogenen, schwach gefärbten Kernsaft erfüllt, in dem sich ein gut färbbares Körnchen befindet; seltener sind zwei solche Körnchen zu sehen. Der Kernsaft enthält außerdem noch zahl- reiche winzige Granula. Die PüRKiNjEschen Zellen werden, wie bei anderen Tieren, durch periphere Muskelfibrillen umhüllt. Bei einigen Zellen ist diese Schicht stärker, l^ei anderen wiederum schwächer. Hat der Schnitt die Zelle der breiten Oberfläche nach getroffen, so erscheint diese Schicht im mikroskopischen Flächenbilde als eine dünne Platte, die aus ganz 92 dünnen, parallelen, quergestreiften Fasern besteht. An solchen Prä- paraten kann man sich überzeugen, daß die Fibrillen einer jeden Zelle ohne Unterbrechung in die benachbarten Zellen übergehen, die in der- selben Reihe ihrer Längsachse nach liegen. Otienbar kann solch eine P'ibrille auf diese Weise durch mehrere (2 — 3) Zellen sich erstrecken. Ein Teil dieser Fibrillen kann außerdem diese allgemeine Richtung verlassen, um in die Fasern überzugehen, welche die Peripherie der Zelle umgeben, oder sogar eine Richtung nehmen, die im Verhältnis zur ursprünglichen senkrecht erscheint, und sich in das Innere der Zelle erstrecken. Solche Einbiegungen der Fibrillen beobachtete ich an meinen Präparaten. Im Innern der Zelle waren im Sarkoplasma oft zahlreiche Fi- brillen zu sehen, die sich zu einer Art von Netz oder richtiger zu einem Gitter verflechten. In den verschiedenen einzelnen Zellen geben diese Gitter natürlich verschiedene Bilder. In einigen Zellen sind die Fibrillen sehr zahlreich, in anderen ist ihre Anzahl gering, und das Sarkoplasma scheint dort von Fibrillen ganz frei zu sein. Sehr möglich ist es, daß dieses verschiedene Aussehen der Zellen damit zusammen- hängt, wo der Schnitt die Zelle getroffen hat: An der Oberfläche der Zelle ist die Anzahl der Fibrillen größer als im Innern derselben, wo mehr quer durchschnittene Fibrillenbüudel zu sehen sind, die von der Oberfläche hierher sich gebogen haben. Betrachten wir die Grenzen zwischen den einzelnen Zellen dort, wo die Fibrillen ohne Unterbrechung aus einer Zelle in die andere übergehen, so sehen wir, daß an solchen Stellen die Grenze durch zirkuläre Fäden markiert ist. Bei aufmerksamerer Beobachtung be- merken wir hier, besonders wenn die Anzahl der zirkulären Fibrillen gering ist, daß die Grenze durch eine Reihe von kleinen Granula ge- bildet wird, die zwischen den Fibrillen auf der Höhe des Z-Streifens im Protoplasma sich lagern. Hier und da wird die Grenze auch wohl durch ein Bündel von Bindegewebsfasern oder durch ein Blutgefäß gebildet. Die Fibrillen sind ebenso deutlich quergestreift wie die Herz- muskelfasern. Bemerkenswert ist aber der Umstand, daß diese Quer- streifung nicht in allen einzelnen Zellen gleich erscheint: es kommen Bilder vor, die zu vermuten erlauben, daß die Fibrillen kontraktions- fähig sind, und daß also die PuRKiNjESchen Zellen selbst durchaus nicht einen indifferenten Bestandteil des Endocardiums bilden. Doch da ich über zu wenig Material verfüge, so darf ich mich darüber noch nicht mit Bestimmtheit äußern. 93 Die PuRKiNJEScheu Zellen erstrecken sich ziemlich tief ins Myo- card hinein. Eine unmittelbare Umwandlung derselben zu Herzmuskeln habe ich freilich nicht konstatieren können, doch erleiden die Pur- KiNjESchen Zellen, wenn sie ins Myocardium eindringen, wesentliche Aenderungen : Die Zahl der Zellen in der Reihe vermindert sich bis auf zwei. Diese, zwei-Zellen-breite, Reihe zieht sich, von beiden Seiten '.■^' .^ ^'^ % a — Fig. 3. Stränge PuRKINJEscher Zellen im Myocard. a PuRKiNJEsche Zellen m Myocard. durch faseriges Bindegewebe vom Myocardium abgegrenzt, in Form eines dünnen Bandes ziemlich weit hin. Die Zellen selbst werden viel länger, so daß die Länge das Drei- bis Vierfache der Breite aus- macht; die kontraktilen Fibrillen erscheinen zahlreicher und lagern sich fast ausschließlich der Längsachse parallel; die Zellen enthalten viel weniger Sarkoplasma, wohl aber Kerne, die den Kernen der Muskel- zellen überaus ähnlich sehen. Solch eine PuKKiNjEsche Zelle ist dann weit mehr den Muskel- fasern des Myocardium ähnlich als denjenigen PuRKiNjEschen Zellen, die unter dem Endocardium gelagert sind. 94 f #»- m _^ Fig. 4. Stränge PuRKiNJEscher Zellen im Myocard. a PuRKiNJEsche Zellen. m Myocard. -\^ Fig. 5. PuKKlNJEsche Stränge, von elastischen Fasern umgeben. 95 Die Bedeutung der PuRKiNJEschen Zellen und die Rolle, welche sie im Herzen spielen, zu besprechen, würde weit über die Grenzen dieses kleinen Aufsatzes hinausführen. Es möge mir daher erlaubt sein, auf die Arbeit von IvarThulin: „Muskelfasern mit spiralig an- geordneten Säulchen" zu verweisen, und die Annahme zu äußern, daß die Bedeutung der PuRKiNjEschen Zellen mit der Kontraktionsfunktion des Herzens in ebenso innigem Zusammenhange steht, wie die Rolle der von Thulin beschriebenen Spiralsäulchen in den Zungenmuskeln des Chameleon und Bufo agua mit der erhöhten Kontraktionsfunktion der Zungenmuskeln beim raschen Vorschleudern des Organs. Bücheranzeigeii. Leue, Paul, Ueber die Entwicklung des Rutenknochens beim Hunde. I.-D. Berlin, 1911. 29 pp. 4 Taf. (Aus dem Anatomischen Institut der Kgl. Tierärztlichen Hochschule zu Berlin.) Die Penes von Hunden verschiedenen Alters, vom Embryo bis zum ausgewachsenen Tiere, wurden in Serienschnitten untersucht. Der Ruten- knochen ist nicht, wie vielfach angekommen, eine Einlagerung oder Verknöcherung des die beiden Schwellkörper der Rute trennenden bindegewebigen Septums, sondern ist vornehmlich als eine Verknöche- rung der Corpora cavernosa selbst aufzufassen. An Stelle des Ruten- knochens findet sich zunächst eine Bindegewebsanlage, die sich jedoch vor der Verknöcherung in hyalinen Knorpel umzuwandeln scheint; jeden- falls ist während der Verknöcherung hyaliner Knorpel und dessen Ossi- fikation nachweisbar. — Zunächst verknöchern die den Corpora caver- nosa entsprechenden Teile der Anlage als zwei getrennte Knochenstäbe, die erst durch die spätere Ossifikation im Septum vereinigt werden. — Die Knochenbildung beginnt 14 Tage nach der Geburt und erfolgt im Septum mit 6 Wochen. — Der Knochen wächst nach der Wurzel und nach der Spitze hin, schließt aber dort schon nach etwa 6 Wochen, im Spitzenwachstum erst nach mehreren Jahren ab. Autoreferat. Terminologie und Morphologie der Säugetierleber, nebst Bemerkungen über die Homologie ihrer Lappen. Eine vergleichend -anatomische, entwicklungsgeschichtliche Untersuchung. Von Ferdinand Meyer (Cöln). Mit 2 Taf. u. 4 Tabellen. Hannover, M. & H. Scbaper, 1911. 144 pp. Verf. stellt zunächst sämtliche bisherige, ihm bekannt gewordene Bezeichnungen der einzelnen Leberabschnitte (Lappen) nach ihrem Ur- sprung und ihrer Bedeutung zusammen und prüft sie auf ihre Zweck- mäßigkeit für die Terminologie des Organs. Er sucht dann, auf Grund umfassender vergleichender und embryologischer Studien , diejenigen 96 Namen aus, die sowohl den genetischen Verhältnissen der Säugetier- leber als auch dem verschiedenen morphologischen Verhalten am besten Rechnung tragen. Die embryologischen Untersuchungen beziehen sich auf Eind, Schaf, Schwein, Ziege. Verf. unterscheidet auf vergleichend- morphologischer Grundlage zwei Hauptformen der Säugetierleber : 1) die einförmige oder zweilappige, 2) die mehrlappige Leber. Letztere ist sehr viel häufiger; sie kommt bei 4243 rezenten Arten vor, die zweilappige nur bei 807. — Außerordentlich viel Fleiß steckt in der Abhandlung. Ob das Thema, wesentlich doch die Terminologie, diesen Aufwand an Arbeit lohnt, sei dahingestellt. Jedenfalls ist viel schätz- bares Material zusammengetragen. Die Schreibart „foetus", „foetal", „Föten" ist noch die alte; auch finden sich viele Fehler in den Eigen- namen. Die 65 Abbildungen auf den beiden Tafeln sind zu klein, daher nicht genügend deutlich, — auch die Beschriftung zu spärlich. B. AnatomiscliG Gesellscliaft. Dr. August Zimmermann, Prof, ord. an der tierärztlichen Hoch- schule, Privatdoz. an der Universität Budapest (VII, Rottenbiller-U. 23), ist in die Gesellschaft eingetreten. All die Herren Mitarbeiter dieser Zeitschrift. Die vielfachen Mißstände, welche sich aus der von den einzelnen Autoren in sehr verschiedenem Maße geübten Hervorhebung von Sätzen oder Satzteilen, Speciesnamen, Titeln von Zeitschriften u. a. m. durch Sperrdruck ergeben haben, veranlaßten den Herausgeber im Interesse einer einheitlichen Druckausstattung der Zeitschrift zu einer vielleicht etwas einschneidend erscheinenden Maßregel. Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern nur noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, einzelne Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervorgehoben. Der Herausgeber. Sonder ah drüche werden hei rechtzeitiger Bestellung his zu 100 Exemplaren unentgeltlich geliefert; erfolgt Iceine ausdrückliche Bestellung, so werden nur 50 Exemplare angefertigt und den Herren Mitarheitern zur Verfügung gestellt. Die Bestellung der SeparatahdrücJce muss auf den Manuskripten hewirJct werden oder ist direkt an die Verlagshuchhandlung von Gustav Fischer in Jena zu richten. Abgeschlossen am 15. September 1911. Frommannsche Bachdrnckerei (Hermann Fohle) In Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliclie Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Älizeig^er" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummem. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 40. Band. -^ 18. Oktober 1911. m- No. 4 und 5. Inhalt. Aufsätze. Priedr. Meves, Zum Verhalten des sogenannten Mittel- stückes des Echinidenspermiums bei der Befruchtung, p. 97 — 101. — Martin Heideuh.aiu, lieber Zwillings-, Drillings- und Vierlingsbildungen der Dünndarm- zotten, ein Beitrag zur Teilkörpertheorie. Mit 20 Abbildungen, p. 102 — 147. — Ladislaus v. Nagy, Ueber die Histogenese des Darmkanals bei menschlichen Embryonen. Mit 14 Abbildungen, p. 147—156. — Viktor Grzywo-Dabrowski, Der Tractus olfacto-mesencephalicus basalis der Maus und der Katze. Mit 4 Ab- bildungen, p. 156—160. Personalia, p. 160. Aufsätize. Nachdruck verboten. Zum Verhalten des sogenannten Mittelstückes des Eeliiniden- spermiums bei der Befruchtung. Vorläufige Mitteilung. Von Feiedr. Meves in Kiel. Schon im vorigen Jahre (1910) hatte ich den Befruchtungsprozeß bei Echinus esculentus studiert i), um über das Schicksal des sogenannten Mittelstückes des Echinidenspermiums bei der Befruchtung Aufklärung zu bekommen, hatte aber damals mittels der angewandten Methoden (Fixierung mit modifiziertem FLEMMiNGSchen Gemisch, Färbung mit Eisenhämatoxylin oder mit Eisenalizarin-Kristallviolett nach Benda) keine befriedigenden Resultate erzielt. 1) An Material, vi^elches ich Pfingsten 1910 auf Helgoland in der Biologischen Station gesammelt hatte. Anat. Anz. Bd. 40 Aufsätze, 7 98 Auf den gleichen Punkt gerichtete Untersuchungen am Seeigelei waren im selben Jahre auch von Retzius^) angestellt worden. Es war ihm aber gleichfalls nicht gelungen, die erwähnte Frage zu seiner Zufriedeoheit zu beantworten. In diesem Sommer habe ich das Thema von neuem bei Parechinus miliaris in Angrift' genommen 2), wobei ich unter anderen Methoden auch die ALTMANNSche (Fixierung mit Kaliumbichromat-Osmiumsäure, Färbung mit Säurefuchsin, Differenzierung mit Pikrinsäurealkohol) an- wandte. Diese ausgezeichnete Methode, deren ich mich bereits beim Studium des Ascariseies mit Erfolg bedient habe 3), wird auch am Seeigelei zum Ziele führen. Das sogenannte Mittelstück der reifen Spermien von Par- echinus miliaris tingiert sich bei Anwendung der ALTMANNSchen Methode leuchtend rot und hebt sich dadurch scharf von dem bräunlich gefärbten Kopf ab. Es bildet eine bald niedrigere, bald höhere, dem hinteren Kopfende aufgelagerte Kappe, welche von einem zylindrischen Kanal in der Richtung von vorn nach hinten durchbohrt wird. Dadurch be- kommt es die Form eines Ringes (mit vorderem dickeren und hinterem mehr zugeschärften Rand), durch dessen Lumen der Anfang des Schwanzfadens hindurchzieht. Nach Retzius ^) zeigt es im allgemeinen keine Struktur, läßt aber zuweilen doch, aber im ganzen undeutlich, in seiner Substanz einige helle Flecken oder Körner erkennen, welche nach Retzius den früher von ihm bei den Würmern (Polychäten usw.) und bei vielen anderen Wirbellosen nachgewiesenen, sowie auch den V. BRUNNSchen Körnern an den Spermien der Wirbeltiere homolog sind. An Präparaten, die nach der ALTMANNSchen Methode hergestellt sind, erscheint es mir dagegen stets als eine einheitliche Masse, und möchte ich glauben, daß es sich tatsächlich auch um eine solche handelt. Wie PicTET^) bereits 1891 gezeigt hat, entsteht das Mittelstück des 1) G. Retzius, Biologische Untersuchungen, N. F. Bd. 15, 1910. 2) Ich habe lebende Parechinus miliaris durch Vermittelung der Biologischen Station in Helgoland aus Norderney und List geschickt bekommen. 3) Fr. Meves, Ueber die Beteiligung der Plastochondrien an der Befruchtung des Eies von Ascaris megalocephala. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 76, 1911. 4) G. Retzius, Biologische Untersuchungen, N. F. Bd. 11, 1904, p. 28, und 1. c. 1910, p. 59 und 62. 5) C. PiCTET, Recherches sur la Spermatogenese chez quelques In- vert6br6s de la M^diterranee. Mitt. aus der Zool. Station zu Neapel, Bd. 10, 1891. 99 Echinidenspermiums durch Verschmelzung einer Anzahl stark licht- brechender Körnchen, welche nach Pictet von den Resten der letzten Reifungsspindel abstammen sollen, welche aber, wie ich mich neuer- dings überzeugt habe, nichts anderes als Plastochondrien sind. Es stellt also unzweifelhaft, was ich^) früher gegenüber Pictet und Field ^) irrtümlicherweise in Abrede genommen habe % einen „echten" Nebenkern dar. Als „Nebenkernorgan" wird es auch von Retzius bezeichnet. Das Protoplasma der reifen Eier von Parechinus miliaris hat nach meinen Feststellungen folgenden Bau. Es besteht aus einer Grundsubstanz, welche dicht von Dotterkügelchen erfüllt ist, die nach Anwendung der ALTMANNSchen Methode rötlich, graurötlich oder grau- gelblich aussehen. Dazwischen liegen zahlreiche kleinere, leuchtend rot tingierbare Granula, welche den „Bioblasten" Altmanns, den „Mitochondrien" Bendas oder meinen „Plastochondrien" entsprechen. Sie sind ferner mit den „Mikrosomen" bezw. „Archoplasmakörnern" identisch, welche Van Beneden und Boveri im Ascarisei beschrieben haben. Nach Retzius^) sind diese Körner im Echinodermenei durch feine, weniger stark färbbare Fasern verbunden. Daß solche an den nach der ALTMANNSchen Methode behandelten Präparaten nicht wahrzu- nehmen sind, beweist zwar nichts gegen ihre Existenz, welche ich nichtsdestoweniger bezweifeln möchte; und zwar auf Grund meiner Beobachtungen am Ascarisei, bei welchem mir das Vorhandensein der- artiger, die Plastochondrien verbindender Fasern wegen der Um- lagerungen, welche die Plastochondrien im Beginn des Befruchtungs- prozesses durchmachen, direkt ausgeschlossen erscheint. Dagegen gebe ich für das Seeigelei ebenso wie für andere Ob- jekte die Möglichkeit zu, daß überhaupt ein Faden- oder Netzwerk in der Grundsubstanz als präformierte Bildung existiert. Ist dies der Fall mit dem von Retzius abgebildeten Fadenwerk, so könnte es sich bei der von Retzius beschriebenen Verbindung desselben mit den 1) Fr. Meves, Ueber den von v. la Valette St. George ent- deckten Nebenkern (Mitochondrienkörper) der Samenzellen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 66, 1900, p. 594. 2) G. W. Field, On the Morphology and Physiology of the Echino- derm Spermatozoon. Journ. of Morphol., Vol. 11, 1895. 3) Ich war damals des Glaubens, daß das Mittelstück bei den Spermien von Echinus ebenso wie bei denjenigen von Salamandra cen- triolärer Abstammung sei. 4) 1. c. 1910, p. 9 u. folg. 100 Plastochondrien vielleicht um eine sekundäre, durcli die Reagentien bewirkte Verklebung handeln. ■ Was nun das Verhalten des Mittelstückes im befruch- teten Ei anlangt, so bemerkt Retzius ^) darüber folgendes. Er sagt, daß er von den im Mittelstück befindlichen, von ihm nachgewiesenen runden Körnern an den eingedrungenen Spermien „hin und wieder deut- liche Spuren erkennen" konnte, und bildet drei solcher Fälle in den Figuren 10, 12 u. 14 seiner Taf. III ab. In diesen Figuren nimmt man „in der Centrosphäre neben dem inneren Ende des Spermienkernes einige runde Körner wahr, welche in Fig. 10 und 14 hell, in Fig. 12 durch das Hämatoxylin dunkel gefärbt" sind. In den Figuren 2 und 5 der Taf. IV sind diese Körner ebenfalls teilweise sichtbar. „Ich versuchte vielfach", sagt Retzius, „das weitere Schicksal dieser Körner zu ver- folgen ; es gelang mir dies aber leider nicht, umsoweniger als ich für sie keine spezifische Färbung finden konnte. Jedenfalls liegen sie an- fangs in der Centrosphäre und verbleiben wahrscheinlich in ihr, obwohl sie sich in den folgenden Entwickelungsstadien nicht nachweisen lassen. In der Centrosphäre tritt zwar oft eine undeutlich ausgesprochene Körnelung hervor, scharf habe ich sie aber nie gesehen. Von den Körnchen des Eimitoms und den Dotterkörnchen sind die genannten Spermienkörner besonders durch ihre Größe leicht unterscheidbar, und sie nehmen die Hämatoxylin- resp. Eosinfarbe nicht so intensiv wie diese auf." Mir selbst ist es bei Anwendung der ALTMANNSchen Methode ohne Schwierigkeit gelungen, eine leuchtend rote Tinktion des Mittelstückes auch im befruchteten Ei zu erzielen. Das Mittelstück hält diese Farbe vielfach auch dann noch fest, wenn die Dotterkügelchen und Plastochondrien der Eizelle bereits entfärbt sind. Bald nachdem das Spermium in das Ei eingedrungen ist, tritt bekanntlich neben dem Spermienkopf ein heller, von Dotterkügelchen freier Fleck auf (von Retzius als Centrosphäre bezeichnet), in dessen Umgebung die Dotterkügelchen in radiären Reihen ange- ordnet sind. Das ringförmige Mittelstück ist um diese Zeit bereits abgestoßen; es liegt, in seiner Form ziemlich unverändert, ent- weder im Bereich des hellen Fleckes oder jedenfalls ganz in der Nähe desselben zwischen den Dotterkügelchen. Mitunter scheint es aus zwei annähernd konimaförmigen, symmetrisch liegenden Stücken zu bestehen, welche die Konkavität einander zukehren. Eine genauere 1) 1. c. 1910, p. 13. 101 Prüfuüg zeigt aber, daß diese beiden, anscheineod getrennten Stücke die optischen Querschnitte des auf der Kante stehenden Ringes dar- stellen. Der „helle Fleck" wandert nun unter gleichzeitigem Wachstum der von ihm ausgehenden Dotterkörnerradien auf den Eikern zu. Da- bei nimmt er nicht nur den Spermakern, sondern auch das Mittel- stück mit sich. Wie ich gegenüber Retzius konstatieren muß, bleibt letzteres dabei in seiner Form unverändert. Nachdem die beiden Vorkerne sich miteinander vereinigt haben, findet man sie bekanntlich auf allen Seiten von einem „hellen Proto- plasmahof" („Aureole") umgeben. Das Mittelstück wird nunmehr jeden- falls in zahlreichen Fällen innerhalb dieses Hofes, zuweilen direkt an der Oberfläche des Ei- bezw. Furchungskernes angetroffen. Auch jetzt ist es in seiner Gestalt wenigstens anfangs noch unverändert. Außer- dem sind gewöhnlich auch noch eine Anzahl Eiplastochondrien in dem „hellen Protoplasmahof" des Furchungskernes nachweisbar. Ueber die weiteren Schicksale des Mittelstückes kann ich leider, wegen Mangels an geeignet fixiertem Material der in Frage kommenden Stadien, zurzeit noch keine Angaben machen ^). Ich glaube aber auf Grund meiner Beobachtungen am Ascarisei mit Bestimmtheit annehmen zu dürfen, daß das Mittelstück auf einem späteren Stadium in Körner zerfällt, die sich mit den weiblichen Plastochondrien vermengen (event, kopulieren). Jedenfalls ist Schaxel ^) im Unrecht, wenn er 1. c. p. 645 glaubt, meine Behauptung der Einführung männlicher Plastochondrien bei der Befruchtung für das Echinodermenei ablehnen zu dürfen. Kiel, Ende August 1911. 1) Anm. bei der Korrektur. Diese Stadien habe ich rair in- zwischen trotz der vorgerückten Jahreszeit (erste Hälfte des Septembers) noch in List auf Sylt verschaffen können. Ich hoffe daher, daß ich demnächst imstande sein werde, über das fernere Verhalten des Mittel- stückes zu berichten. 2) J. Schaxel, Das Verhalten des Chromatins bei der Eibildung einiger Hydrozoen. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ontog., Bd. 31, 1911. 102 Nachdruck verboten. Ueber Zwillings-, Drillings- und Vierlingsbildungen der Dünn- darmzotten, ein Beitrag zur Teilkörpertheorie, Von Martin Heidenhain in Tübingen. Mit 20 Abbildungen. Inhalt. A. Theoretische Einführung. I. Die ScHWANNsche Zellenlehre und die Erfordernisse einer allgemeinen Theorie der Organisation. II. Die Teilkörpertheorie. a) Die Grundbegriffe. — b) Protomerentheorie oder Theorie der Elementar- organisation. — c) Das Verhältnis der Teilkörpertheorie zum Satz von der Kontinuität des Lebens. — d) Präzision der Teilungsakte; Beispiel der Muskelstruktur. — e) Effektive Teilung und Teilung in der Anlage bei geweblichen Systemen. — f) Das obere Ende der Teilkörperreihe. III. Die Entstehung der abnormen und der normalen Mehrfachbildungen durch Teilung der Anlagen. Beziehungen der Teilkörpertheorie zur Kernplasma- relation. B. Die Zwillings-, Drillings- und Vierlingsbildungen der Dünn- darmzotten, ein Beitrag zur Teilkörpertheorie. a) Aufgabe. — b) Technik. — c) Vorkommen der Pliomeren. — d) Allge- meine und spezielle Morphologie der Dünndarmzotten. — e) Die räumhche Verteilung der Zotten auf der Schleimhautoberfläche. — f) Bestätigung der histologisch ermittelten Tatsachen durch Messung und Rechnung. — g) Schluß. A. Theoretische Einführung. I. Schwanns Zellenlehre und die Erfordernisse einer allgemeinen Theorie der Organisation. Die nachfolgende Untersuchung ist aus theoretischen Gesichts- punkten hervorgegangen, und ich halte es demgemäß für zweckent- sprechend, eine theoretische Einführung voranzustellen. Unsere ganze Morphologie beruht im Grunde noch immer auf der ScHWANNSchen Zellenlehre. Generationen von Gelehrten waren am Werke, um, von dieser Basis ausgehend, die Gesetze der Organisation zur Darstellung zu bringen ; jedoch in den letztvergangenen Jahrzehnten hat sich immer deutlicher herausgestellt, daß die ScHWANNSche Lehre für sich allein nicht ausreicht, um unsere morphologische Wissenschaft sicher zu begründen, vielmehr ist ein dringendes Bedürfnis nach Er- weiterung unserer Vorstellungen vom Wesen der Organisation hervor- getreten, was sich leicht in klarer Weise darlegen läßt. Der ScHWANNSchen Lehre lagen von Anfang an zwei Tendenzen zugrunde. Dem Ursprünge nach war sie eine Theorie der Entwicke- 103 lung, insofern sie behauptete, daß der lebende Körper ausschließlich aus Zellen hervorgehe; auf der anderen Seite jedoch trat sie mit dem Anspruch hervor, auch als Theorie der Organisation des fertigen Körpers zu genügen, indem sie den Bau der tierischen Geschöpfe auf eine einheitliche Strukturformel zu bringen suchte. Da nun der Em- bryo in früher Zeit wesentlich aus Zellen besteht, da ferner die Ent- wickelungslehre sich mit Vorliebe der Untersuchung der Furchung, der Keimblattbildung und der Anlage der Primitivorgane zuwandte, so hat die Zellenlehre für die Erkenntnis der Organisation und der Metamorphose früher Embryonen tatsächlich außerordentlich viel ge- leistet, und sie befriedigte auf diesem Gebiete eine Zeitlang die an sie gestellten Ansprüche in sehr vollkommener Weise. Auch haben die neueren Untersuchungen über Histogenese nur bestätigen können, daß der gesamte lebendige Inhalt des Körpers in der Tat von den Zellen selbst abstammt. Jedoch darf die ScHWANNsche Lehre ihres entwickelungsgeschicht- lichen Charakters nicht entkleidet werden. Wird sie, wofür schon bei Schwann selbst die Anfänge vorhanden sind, im Sinne einer morpho- logischen Strukturtheorie des fertigen Körpers verwendet, wobei die Zellen als Einheiten der Struktur oder „Bausteine" des Organismus figurieren, so ergeben sich sofort große Schwierigkeiten, Lücken der Theorie, welche in keiner Weise ausgetilgt werden können. Es ist hier nicht der Ort, dies ausführlich zu besprechen, vielmehr beschränken wir uns darauf, die hauptsächlich in Betracht kommenden Punkte in aller Kürze aufzurechnen. Wenn die Zellen theorie irrigerweise als ein Schema der Or- ganisation aufgefaßt wird, so hat sie vor allen Dingen keine Ver- wendung für die geformten Intercellularsubstanzen, welche aus der Theorie gleichsam herausfallen. Dies ist ein Uebelstand, der eigentlich schon vor einem halben Jahrhundert offenbar wurde, damals nämlich, als man ernstlich versuchte, aus der Zellenlehre ein Strukturschema für den allgemeinen Aufbau der Gewebe abzuleiten. Nur mit Mühe gelang es dem älteren Virchow in seiner Cellularpathologie, die auf dem Gebiete der Bindesubstanzen aus diesen theoretischen Bestrebungen sich ergebenden Fehler notdürftig zu verhüllen. Folgt man gleichwohl der in Frage stehenden Theorie bis zu den letzten Konsequenzen, so ergibt sich ein neuer großer Uebelstand, denn sie nötigt uns, den Körper gleichsam als ein Mauerwerk von Zellen, d. h. als ein Ag- gregat wesentlich gleichartiger, homologer Strukturbestandteile auf- zufassen, obwohl wir genau wissen, daß der Körper kein Aggregat gleicher Teile, vielmehr ein Aufbau in gröberen und feineren, einander 104 subordinierten Gliederungen ist. Selbstverständlich ist es nicht mög- lich, im Rahmen der ScHWANNschen Theorie für diese Art des Auf- baues einen naturgemäßen Ausdruck zu finden. Drittens und letztens hat sich durch die Beobachtungen vieler Jahrzehnte herausgestellt, daß die Gruudannahme der ScHWANNschen Lehre, welche den Elementar- charakter der Zellen betrifft, hinfällig ist. Für Schwann allerdings war die Zelle das organische Molekül, der letzte Grundstein aller Struktur; daher ist alles, was wir jetzt über den Bau der Zelle und des Plasmas wissen , per se ohne alle Beziehung zu jener Theorie der Organisation, welche aus der ScHWANNSchen Lehre ab- geleitet wurde. Es ist jedoch olBfenbar, daß wir eine einheitliche Struktur- theorie haben müssen, welche die Organisation des Plasmas, der Zellen, der Intercellularsubstanzen, der Gewebe, Organe und der Körper- abschnitte gleicherweise umfaßt. Es kann beispielsweise die Plasma- theorie nur eine spezielle Anwendungsform der allgemeinen Struktur- theorie des tierischen Körpers sein. Das so gestellte Problem läßt sich unserer Ansicht nach nur dann einer Lösung näher bringen, wenn sich durch eine entsprechende praktische und theoretische Bearbeitung der Tatsachen zeigen läßt, daß in dem komplizierten Systeme unseres Körpers niederste Formwerte von sehr geringer Größenordnung all- mählich in aufsteigender Reihe und in immer neuen Kombinationen zu Formwerten, Systemen oder morphologischen Individuen höherer Ord- nungen sich sammeln. Versuche in dieser Richtung sind schon früher gemacht worden, wobei man allerdings zunächst immer von der Zellen- lehre ausging. Hier ist die richtige Stelle, um der Theorie vom Zellenstaate kurz zu gedenken, welche in den 50er Jahren des vorigen Jahrhunderts auf- kam. Sie stützte sich auf die Lehre von der Arbeitsteilung unter Zellen und sammelte letztere zu physiologischen Verbänden, zu Organen, in welchen die Zellen einen Teil ihrer Selbständigkeit durch Einordnung in einen gemeinschaftlichen Betrieb verloren haben. In- dessen ist die Theorie vom Zellenstaate lediglich physiologischer Natur, ebenso wie der Organbegrifi" selbst. Daher wurde durch diese Lehre die Vorstellung vom morphologischen Aggregatcharakter des Körpers nicht überwunden, vielmehr dauernd festgelegt, denn im Zellenstaate gibt es eben nur einerlei morphologische Individuen, auf welche die funktionellen Differenzierungen bezogen werden. Daß auch innerhalb der Zellen selbst und wiederum unter geweblichen Systemen höherer Ordnung Arbeitsteilung statthat, liegt außerhalb des Gesichtskreises der Lehre vom Zellenstaate. 105 Erst Haeckel in seiner generellen Morphologie (1865) brachte einen Anfang der Erkenntnis der wahren morphologischen Gliederung tierischer Organismen. Haeckel stellte im Gegensatze zu Schwann eine Mehrzahl, und zwar eine Stufenfolge morphologischer Individualitäten fest, von denen die einen in den anderen als Bestandteile enthalten sind; er unterschied demgemäß : Zellen, Organe, Antiraeren, Metameren, Personen und Stöcke. Von diesen Aufstellungen hat später die vergleichende Anatomie und Embryologie reichlichen Gebrauch gemacht. Doch besaß Haeckel kein wirkliches Kriterium für den Begriff eines morphologischen Individuums; daher kommt es, daß in seiner Stufenleiter die Organe an zweiter Stelle stehen, obwohl der Organbegrilf physiologischer Natur ist und überhaupt nicht hierher gehört. Ein Organ kann seiner morphologischen Natur nach zweifellos von sehr verschiedener Wertigkeit sein. Es finden sich Organe, welche lediglich Teile von Zellen sind (Kerne, Chlorophyllkörper etc.) ; andere werden durch einzelne Zellen repräsentiert, wieder andere sind Zellen- komplexe oder zusammengesetzte gewebliche Systeme. II. Die Teilkörpertheorie, a) Die Grundbegriffe. Eine durchgreifende theoretische Erkenntnis der morphologischen Gliederungen war bisher nicht möglich. Diesem Uebelstande soll die Teilkörpertheorie abhelfen, welche durch Wiesner (1892) ausführlich begründet, in den Jahren 1899—1902 von mir am Muskel gewisser- maßen von neuem entdeckt und in den darauf folgenden Jahren zu einer allgemeinen Theorie der Organisation tierischer Geschöpfe er- weitert worden ist. In meinem Buche über Plasma und Zelle habe ich diese Theorie als leitenden Faden benutzt und im ersten Bande (1907) eine provisorische Uebersicht über den Gegenstand gegeben. Die Teilkörpertheorie nimmt morphologische Individualitäten niederer und höherer Ordnung an, welche in eine aufsteigende Reihe sich ordnen lassen ; jedes höhere Glied geht aus der besonderen Kom- bination der Individuen niederer Ordnungen hervor. Stellen wir uns eine solche Stufenleiter als gegeben vor, so wäre es ein Postulat, daß sie in irgendeiner Weise dem Fortschritte der Organisation während der Ontogenese und ebenso auch dem Verlauf der Phylogenese ent- sprechen muß. Die morphologischen Form werte (Systeme, Komplexe), welche in diese Reihe einzusetzen sind, können nun nicht beliebiger oder willkürlicher Art sein, vielmehr müssen sie der Forderung ge- nügen, daß sie durch Teilung fortpflanzbar sind. Hierbei kann die Teil- barkeit eine effektive, wirkliche sein, wie bei der Zelle selbst, oder 106 sie muß als ein Spaltungsvermögen der Anlage sich darstellen lassen — jedesfalls ist sie im Sinne der Theorie die hauptsächlichste Eigenschaft, das wesentlichste Kriterium der morphologischen Indi- viduen, und der ganze Körper muß in Teilkörpersysteme niederer und höherer Ordnung zerlegbar sein. Die auf diese Weise skiz- zierte theoretische Vorstellung ist im übrigen lediglich eine Ver- allgemeinerung der in den letzten Jahrzehnten immerfort wiederholten Erfahrung, daß teilbare Form werte bei genauerem Zusehen sich in abermals teilbare Formwerte niederer Ordnung zerlegen ließen. Um von dem vieldeutigen Begriffe des morphologischen Individuums loszu- kommen, habe ich vorgeschlagen, die Teilkörper aller Arten als Histo- meren bezw. Histosysteme zu bezeichnen (Plasma und Zelle, I, p. 86); wir sprechen von Historaeren, wenn das betreffende Objekt als Bestand- teil eines übergeordneten Systems, von Histosystemen, wenn es im Verhältnis zu untergeordneten Formwerten als teilungsfähiger Komplex gekennzeichnet werden soll. Beispielsweise gehört der Kern als Histomer dem Bestände der Zelle an, während er andererseits, nämlich im Verhältnis zu den Chromosomen, ein Histosystem darstellt. Es ist leicht erklärlich, daß die Teilkörperlehre auf dem Felde der Botanik bisher nicht in dem Grade gewürdigt werden konnte, wie sie es verdient, denn im Pflanzenreiche treten die Teilungserscheinungen nicht so häufig und nicht so deutlich hervor, während auf tierischem Gebiete allmählich eine außerordentlich große Zahl wahrer Teilkörper bekannt geworden ist. Der besseren Verständigung halber unterscheide ich dem Range nach (zunächst provisorisch) celluläre, infra- celluläre und supracelluläre Histomeren. Die erste Klasse um- faßt die Zellen und ihre Homologen, die zweite die Teilsysteme des Zellinhaltes, die dritte die zusammengesetzten vielzelligen und dennoch spaltungsfähigen Komplexe. Daß die Zellen und ihre Verwandten Teilkörper sind, bedarf keiner näheren Auseinandersetzung. Zu den infracellulären Histomeren rechnen wir unter anderem: die Kerne, die Chromosomen, die Chromiolen, die Zentren und ihre Inhaltskörper: die Zentriolen, die Chlorophyllkörper und ihre Verwandten, die Muskelsäulchen (Verhandl. der Anat. Ges. zu Leipzig 1911; Demonstrationsbericht) und Muskelfibrillen, die Quer- streifungsfolgen oder Kommata (Plasma u. Zelle, II, p. 664 ff.), die ge- wöhnlichen Plasmafasern, z. B. der Epidermis (Plasma u. Zelle, II, p. 962 ff.), die Achsenfasern (Dogiel) und Neurofibrillen, die Chondrio- somen und schließlich, nach Perroncito, den netzförmigen Apparat von GoLGi, welcher sich indirekt teilt wie der Kern. Es ist hier nicht möglich, über alle diese Teilkörper ausführlich zu verhandeln. Ich stütze mich 107 vielmehr auf meine weitläufigen Ausführungen a. a. O. und beschränke mich diesmal darauf, im Anhang zwei Tabellen (A und B) vorzulegen, in welchen ich die schematische Auflösung der Zelle und des Muskels nach dem Prinzip der Teilkörpertheorie versucht habe. Hierbei bitte ich die bezüglichen Anmerkungen zu Rate zu ziehen. Was in diesen Tabellen objektiv vorliegt, ist unter anderem die Reihenbildung der Teilkörper. Beispielsweise haben wir eine Reihe: Zelle -^ Kern -> Chromosomen -> Chromiolen, oder eine Reihe: Muskelfaser-^ Säulchen -^ Fibrillen -^ Kommata. Von dieser Reihenbildung geht die Konstruktion der Theorie aus. Noch mache ich darauf aufmerksam, daß in Tabelle B an der Stelle, wo die Bindegewebszellen aufgeführt werden, die ganze Tabelle A wiederum einzusetzen ist. b) Pro tomeren theorie oder Theorie der Elementar- organisation. Die Reihenbildung, von welcher eben die Rede war, ist schon von Wiesner bemerkt und theoretisch verwertet worden. Der Autor machte darauf aufmerksam, daß das Ende einer solchen Reihe in der Richtung des Kleinen nicht abzusehen ist, und daß wir sie uns dort fortgesetzt denken müssen, wo das Mikroskop aufhört, räumliche Unterscheidungen zu liefern. Auf diese Weise kommen wir zu dem Schlüsse auf meta- mikroskopische Teilkörper kleinster Art — Protomeren — welche ihrerseits die Grundlage alles Lebendigen sind. Die Verfolgung vieler Tatsachen führt uns direkt auf die reale Existenz solcher kleinster teilungsfähiger Elementargebilde. Ich habe a. a. 0. versucht, das ein- schlägige Material zusammenzutragen und erwähne hier nur, daß es sich vor allen Dingen um die Auswertung und richtige Beurteilung der Erscheinungen der biologischen Spaltbarkeit, der Entbündelung, der Einschmelzbarkeit der bestehenden und der Wiederaufrichtung neuer Strukturen handelt (Zitate und Verweisungen s. im Anhang). c) Das Verhältnis der Teilkörpertheorie zum Satz von der Kontinuität des Lebens. Die cellulären und infracellulären Histomeren sind zum Teil schon seit Jahrzehnten bekannt. Die Zellenteilung wurde 1832 von Dumor- TiER bei den Fadenalgen aufgefunden. Die Kernteilung beobachtete Remak 1841 beim roten Blutkörperchen. Schon 1846 beschrieb Nägeli die Teilung der Chlorophyllkörper usf. Seitdem ist kein Jahrzehnt vergangen, welches nicht zahlreiche Beobachtungen über die Selbstteilung morphologischer Individuen beigebracht hätte, ja es hat sich auf diesem Gebiete mit der Verbesserung der Methoden und 108 Instrumente in den letzten 20 Jahren eine außerordentliche Häufung der praktischen Erfolge ergeben, und ich halte für sicher, daß die Reihe der hierher gehörigen Entdeckungen noch lange nicht abge- schlossen ist. Im laufenden Jahre 1911 beschrieb Meves die Zerlegung der Chondriosomen im Ei von Ascaris, und ich selbst veröffentlichte meine Erfahrungen über die Spaltung der gewöhnlichen Plasmafasern der Epidermis (Plasma u. Zelle, II, p. 962 ff.), sowie über die Teilung der Muskelsäulchen beim Embryo der Forelle (Verhandl. d. Anat. Ges. zu Leipzig, Demonstrationsbericht), Wir stehen mithin vor einem historisch beglaubigten Prozeß der Entdeckungen, welcher vor vielen Jahrzehnten begann und in letzter Zeit einen beschleunigten Fortgang nahm. Die fortwährende Häufung der Tatsachen auf diesem Gebiete läßt vermuten, daß die Teilkörper- theorie mit den fundamentalen Problemen der Biologie in innigem Zusammenhange steht, und in der Tat läßt sich zeigen, daß diese Theorie lediglich eine morphologische Einkleidung des Satzes ist, daß alles Lebendige vom Lebendigen stammt. Dieser Satz von der Kontinuität des Lebens (omne vivum ex vivo) spielt auf dem Gebiete der Biologie die nämliche Rolle wie der Satz von der Erhaltung der Kraft in der Physik und Chemie; er ist eine Errungenschaft des 19. Jahrhunderts und liegt der von Lamarck und Darwin inaugurierten Deszendenztheorie zugrunde. Dieser Satz ist ferner seiner äußeren Fassung nach, wie ersichtlich, physiologischer Natur; jedoch wurde er bereits 1852 von Remak auf die Teilung der Gewebezelle bezogen, indem der Autor behauptete, daß eine Ent- stehung der Gewebezelle de novo ebenso unwahrscheinlich sei wie die freiwillige Entstehung des Lebens überhaupt. Remak übertrug mithin das biologische Grundaxiom von der Kontinuität des Lebens zum ersten Male auf ein gewebliches System, indem er unter Beweis stellte, daß alle Zellen lediglich durch Teilung voneinander abstammen, und es ist klar, daß die ganze Teilkörperlehre nur eine weitere Auswicke- lung des gleichen Axioms ist, denn sie behauptet, daß der ganze Körper sich ausschließlich aus teilbaren Individuen niederer und höherer Ordnung zusammensetzt, und daß diese alle sammt und sonders in Teilkörper kleinster Ordnung (Protomeren) auflösbar sein müssen. In diesem Zusammenhange möchte ich schließlich noch darauf hinweisen, daß die Zellenteilung ihrem biologischen Charakter nach immer als eine Art ungeschlechtlicher Fortpflanzung angesehen und in diesem Sinne mit der Teilung einzelliger Geschöpfe in Parallele gebracht wurde, wobei man sich zugleich auf die natürliche Deszendenz aller Zellen stützte. Ebenso sind naturgemäß alle Arten von Selbst- 109 teiluDg gevveblicher Elemente ihrem allgemeinen biologischen Charakter nach den auf Teilung beruhenden Akten ungeschlechtlicher Fortpflan- zung physiologisch analog, und man kann demgemäß sagen, daß die gesamte Entwickelung auf Fortpflanzung und Vermehrung der lebendigen Masse durch innere Teilung beruht. Die Beziehungen der Teilkörperlehre zur Physiologie sind dadurch gegeben, daß die Histomeren der verschiedenen Ordnungen der funk- tionellen DiÖerenzierung (Arbeitsteilung) unterliegen. Es sind dem- gemäß die Kerne, die Zentren, die Chlorophyllkörper, Plasmafasern etc., und ebenso die Zellen samt den zusammengesetzten geweblichen Systemen die Träger der differenten, einfachen oder zusammen- gesetzten Funktionen des Körpers. Jedes Teilsystem wird seinen besonderen Regulationen unterliegen, während es auf der anderen Seite zusammen mit Teilkörpern aus anderen, gleichen oder niederen Ord- nungen in einem abermals systematisch regulierten Teilsysteme oberer Ordnung enthalten sein kann. d) Präzision der Teilungsakte. Beispiel der Muskel- struktur. Nach unseren Voraussetzungen beruht somit alle Entwickelung auf der ständigen Vervielfältigung der vorhandenen Formwerte und deren Zusammenfassung in abermals teilbaren Forrawerten einer neuen höheren Ordnung, Hierbei offenbart sich der Systemcharakter der einzelnen Histomeren in dem Teilungsakte selbst, denn dieser setzt ein mit besonderer Genauigkeit arbeitendes entwickelungsmechanisches Geschehen und eben deswegen auch eine systematische Konstitution der Histomere in der Ruhelage voraus. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist die Präzision der Teilungs- mechanismen eine ganz außerordentliche, allein es gelingt nur schwer, sich hiervon eine richtige Vorstellung zu machen. Gleichwohl habe ich versucht, der Sache näher zu kommen und stelle das Folgende der Erwägung anheim. Nach einer approximativen Berechnung ist unser Körper dem Volumen nach 15 MilUarden mal größer als die Eizelle, aus welcher er hervorging. Es entsteht mithin während der Ontogenese binnen kurzem eine Welt des Organischen aus kleinsten Anfängen. Nehmen wir an Stelle unseres eigenen Körpers den eines Geschöpfes von vor- sintflutlichen Dimensionen, also z. B. eines Walfisches von 30 ra Länge, so gelangen wir zwischen Anfang und Ende der Entwickelung zu einer enormen Aenderung des Volumens, welche zahlenmäßig ausgedrückt eine Relation von wahrhaft kosmischer Größe vor Augen stellen würde. 110 Ueberlegen wir nun, daß diese riesigen Massen durch das Mittel un- zähliger Teilungsakte sich organisieren, so muß gefolgert werden, daß die Mechanismen der Teilungen bezw. ihre Steuerungen äußerst genau arbeiten. Lassen wir z. B, bei der Zellenteilung einen kleinsten Fehler zu, welcher in der Folge der Generationen sich erblich in gleicher Weise wiederholt, so müßte derselbe sich schließlich in außerordent- lichem Grade summieren; ja es läßt sich gar nicht ausdenken, was aus dem Entwickelungsvorgange werden sollte, wenn kleinste unkorrigier- bare Fehler der Teilungsmechanismen während der Ontogenese dauernd erhalten blieben. Diese besondere Präzision der Entwickelung durch innere Teilung tritt für unser Auge eigentlich nur in einem Falle explicite in die Erscheinung, nämlich beim quergestreiften Muskel. Hier ordnen sich die sogenannten Muskelfächer oder Kommata lediglich in einer Rich- tung des Raumes hintereinander an, und es entsteht auf diese Weise eine fast geometrisch regelmäßige Periodizität der Struktur. Ich habe mich nun schon vor langen Jahren dahin ausgesprochen (Anat. Anz., Bd. 21, 1902), daß diese auffallende Regelmäßigkeit aller Wahrschein- lichkeit nach in irgendeiner Weise ein Effekt der allgemeinen Eigen- schaft der Teilbarkeit lebendiger Gebilde ist, jener Teilbarkeit, welche dahin führt, daß gleiche Muttergebilde in der Aufeinanderfolge vieler Geschlechter gleiche Tochtergebilde zu erzeugen vermögen. Demgemäß habe ich die Kommata oder Querstreifungsfolgen als Histomeren an- gesprochen (Plasma und Zelle, Bd. II, p. 664 fif.) und gezeigt, daß sie aus dem ungestreiften Ende wachsender Primitivbündel durch Seg- mentierung oder Metamerenbildung hervorgehen (das Nähere 1. c). Dieser Prozeß ist mithin als eine Art Knospung oder Teilung in der Anlage zu beurteilen, worauf auch wiederum der Umstand hinweist, daß jedes Komma von dem Momente seiner histologischen Erscheinung an durch die Mittelmembran in zwei Semikommata geschieden ist, also eine Teilung des Histomers, welche nicht etfektiv geworden ist, sondern nur der weiteren histologischen Gliederung des Strukturgebildes zugute kommt. Im übrigen kann man sich nur dann eine zureichende Vorstellung von der exakten Gesetzmäßigkeit des Aufbaues der Muskelfasern machen, wenn man zugleich in Rechnung zieht, daß die Fasern in größeren Muskeln sehr lang werden. Beispielsweise werden beim Menschen Fasern bis zu 12 cm Länge gefunden, während die Höhe oder Länge des Kommas nur 2 ji< beträgt. Demgemäß folgen in einer solchen Faser etwa 60000 Kommata oder 120000 Semikommata ohne Unterbrechung aufeinander. Vergrößern wir die ganze Faser 1000 mal, so können wir Ill sie auf einer Strecke von 120 m abtragen, auf welcher dann die Quermembranellen, welche die Seniikommata voneinander scheiden, sich in Entfernungen von nur 1 mm folgen. Es ist also klar, daß in der Histologie des Muskels eine feinste Präzision der Entwickelungspro- zesse zum Vorschein kommt, und wir folgern aus den Umständen, daß es die Präzision der Teilungsakte ist, welche hier die ausschlaggebende Rolle spielt. e) Effektive Teilung und Teilung in der Anlage bei ge- weblichen Systemen. Es liegt in der Natur der Sache, daß bei supracellulären Teil- körpern, also bei Zellenkomplexen oder geweblichen Systemen, aus mechanischen Gründen die effektive Teilung des fertigen Systems zu den selteneren Vorkommnissen gehört, und daß auf diesem Gebiete der gewöhnlichere Fall derjenige der Teilung in der Anlage ist, welche im Gegensatze hierzu bei den infracellulären Teilkörpern nur als Ausnahmeerscheinung vorkommt. Also sagen wir etwa: Einen Wirbel kann die Natur nicht effektiv teilen; wird eine größere Anzahl von Wirbeln benötigt, so wird die Teilung in der Anlage vollzogen, — wie man auch immer diesen Prozeß sich vorstellen mag. Allein auch die effektive Spaltung zusammengesetzter hochkomplizierter Histosysteme kommt vor. Um dies annehmbar zu machen, erinnere ich zunächst daran, daß die Teilungsvorgänge geweblicher Systeme zweifellos ihr physiologisches Analogon in der ungeschlechtlichen Fortpflanzung niederer Metazoen haben. Wenden wir uns nun den Wirbellosen zu, so treffen wir dort, besonders im Kreise der Cölenteraten und Würmer, die Längs- und Querteilung ganzer, hochorganisierter Personen. Die letzte Lieferung des Handbuchs von Korschelt und Heider be- schäftigt sich mit diesen Vorgängen und illustriert sie durch eine Fülle schöner Abbildungen. Bei Wirbeltieren finden wir die effektive Spaltung hochwertiger geweblicher Systeme nur in einzelnen Fällen während der Embryo- genese. Bei den Säugern bietet ein auffallendes Beispiel dieser Art die Niere, denn es legen sich anfangs nur zwei resp. vier Lappen samt den zugehörigen Pyramiden an, welche durch effektive Teilung sich vermehren, so daß beim Menschen schließlich zwischen 10 — 20 Lappen (Papillen) vorhanden sind , darunter viele Zwillingsgebilde, welche durch unvollkommene Teilung entstehen. Wie bekannt, ist die Niere bei kleinen Säugern einlappig; es zeigt sich daher, daß, wenn die Natur ein Organ zu vergrößern gezwungen ist, sie dies durch Ver- mehrung und Kombination der vorhandenen Formwerte erreichen kann. 112 Nach der Darstellung von Felix (Oskar Hertwigs Handbuch der Eutwickelungslehre, Bd. 3, Teil 1) habe ich den Eindruck gehabt, daß es sich bei der Nachniere in der Tat um die effektive Spaltung hochkomplizierter Systeme handelt. Dies ist das Wesentliche; wenn man indessen will, kann man hier auch von der nachträglichen Teilung einer in der Entwicklung weit fortgeschrittenen Anlage sprechen. Der wirkliche Sachverhalt büßt dadurch für uns nichts an seinem Werte ein. Außerdem ist die Teilung der Nierenlappen keine absolut vollständige, weil die Teilungsprodukte nicht auseinanderfallen, viel- mehr durch äußere Verwachsung miteinander vereint bleiben. Jedenfalls sind bei den höher entwickelten Geschöpfen die zu- sammengesetzten Histosysteme der Regel nach nicht mehr effektiv, sondern nur noch auf früher Anlage teilbar. Ein paradigmatisches Beispiel dieser Art entnehmen wir aus dem Wachstum der Drüsen. Die Natur bringt die Vermehrung des Geästes einer Drüse nicht mehr durch effektive Längsspaltung der Drüsenröhren zustande, viel- mehr spaltet sie die Vegetations- oder Scheitelpunkte der wachsenden Sprossen und kann auf diese Weise in der Tat einen Drüsenbaum von beliebiger Größe erzielen. Diese Form des Wachstums wird ge- wöhnlich als Knospung bezeichnet ; Knospung und Teilung sind jedoch dem Wesen nach identisch. Auf diesen Punkt habe ich mein Augenmerk gelenkt und glaube wahrgenommen zu haben, daß bei den Drüsen- röhren durch unvollkommene Teilung der Scheitelknospe Zwillings- gebilde entstehen (verbreiterte Drüsenröhren), d. h. es treten die- selben morphologischen Formen auf wie bei unvollkommener effektiver Teilung irgendeines Histomers. Hinzufügen möchte ich, daß effektive Spaltung epithelialer Röhren zwar vorkommt, z. B. bei der Zerlegung des primären Harnleiters der Selachier, daß aber leider keine genauere Untersuchung darüber existiert, inwieweit effektive Spaltung bei der Entwickelung der Drüsen wirklich eintritt. So sprechen dringende Gründe dafür, daß die ein- facheren Drüsenformen des Magendarmkanales wegen des enormen Flächenwachstums der Wandungen durch Spaltung sich zerlegen (vgl. K. W. Zimmermanns Untersuchungen über die anatomische Konfigu- ration der Magendrüsen des Pferdes, Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 52, 1898). f) Das obere Ende der Teilkörperreihe. Wie mehrfach hervorgehoben wurde, stehen wir vor der Tatsache einer Teilkörperreihe, welche Glieder von steigender Größe und Kom- plexität umfaßt. Eben diese Reihenbildung ist es, welche uns einen 113 neuen Einblick in das Wesen der organischen Struktur ermöglicht. Wir haben nun das untere Ende der Reihe (in der Richtung des Kleinen) schon oben diskutiert und sind dabei auf die problematischen Teilkörper niederster Ordnung, die Protomeren, gestoßen. Aber es verlohnt sich andererseits auch, das obere Ende der Reihe in näheren Betracht zu ziehen und zu fragen , bis zu welchem Um- fange diejenigen Systeme gedeihen können, die eventuell noch als Teilkörper oberer Ordnung im Sinne der Theorie bezeichnet werden können. Hierüber läßt sich soviel aussagen, daß die Metameren des Rumpfes ganz entschieden zu den in der Anlage teilbaren Gebilden gehören, denn sie entstehen durch einen Vorgang der Knospung am Hinterende des Embryos (über Knospung und Teilung s. oben). Ebenso müssen die Extremitäten zu den Teilsystemen gerechnet werden ; hier wird der Fundamentalversuch von Braus ewig denkwürdig bleiben, durch welchen klargelegt wurde, daß die Extremität in ihrer ersten Anlage experimentell spaltbar ist. Das Beispiel zeigt, daß allen wirk- lichen morphologischen Individuen die Teilbarkeit zu eigen ist, und zwar selbst in solchen Fällen, bei denen die Teilungspotenz im nor- malen Verlauf der Dinge nicht realisiert wird. Im übrigen stoßen wir hier auf eine bedenkliche Lücke unserer theoretischen Erkenntnis, denn es würde sich vor allen Dingen fragen, wie jene Teilungspotenz der Extremitätenanlage entstanden zu denken ist. Unserer Vermutung nach liegt möglicherweise die Sache so, daß die Entstehung der Finger normalerweise auf einen Spaltungsvorgang an den Extremitäten knospen zurückzuführen ist und daß, sobald der Teilungsakt antizipiert, d. h. zeitlich auf frühere Entwickelungsstadien zurückgeführt wird, die ana- tomische Spaltung oder Zerlegung des Systems ganz entsprechend an den weiter proximal gelegenen Abschnitten der Extremität zum Vor- schein kommt. III. Die Eutstehuug- der abnormen nnd der normalen Mehrfachbildnng'en durch Teilung: der Anlagekomplexe. Beziehungen der Teilkörpertheorie zur Kern- plasmarelation. Nunmehr wollen wir auf einen anderen Kreis von Erscheinungen eingehen, welcher in unmittelbarem Zusammenhange mit der Teil- körpertheorie steht. Wenn bei einem wirklichen morphologischen In- dividuum, einem Histomer niederer oder höherer Ordnung, der An- lagekomplex abnormerweise sich spaltet, so erhalten wir das Organ verdoppelt oder es entsteht bei unvollkommener Teilung eine abnorme Spalt- bzw. Zwillingsbildung. Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 8 114 Alle Körperabschnitte oder Systeme, niederer oder höherer Ordnung, welche gelegentlich als Doppel-, Spalt- oder Zwillingsbildungen vorkommen, erweisen sich eo ipso als Histosysteme im Sinne unserer Theorie. Fälle dieser Art sind in großer Zahl beschrieben worden, Finger, Hände, Extremitäten treten gelegentlich verdoppelt auf; das gleiche gilt von den Zähnen, der Gallenblase, dem Harnleiter usf. Die meisten der genannten Teile kommen naturgemäß auch als Spalt- oder Zwilliugsbildungen vor, welche übrigens viel häufiger sind als totale Verdoppelungen. Sehr häufig sind beispielsweise gespaltene Rippen, Zwillings- und Drillingsbildungen der Nierenpyramiden, Leberläppchen mit doppelter Vena centralis, gespaltene Tracheairinge u. dergl. mehr. Bei genauerer Durchsicht der Literatur würde sich jedenfalls auf diesem Gebiete eine sehr reiche Ausbeute ergeben. Die erwähnten Bildungen sind sämtlich Abnormitäten. Jedoch in allen Ordnungen der Histomeren kommen auch in der Norm ge- webliche Komplexe vor, welche im Verhältnis zu bestimmten ein- facheren Formwerten deren Zweifaches, Dreifaches, Vielfaches dar- stellen. Bezeichnet man in diesem Falle die einfacheren Form werte als Monomeren, so lassen sich die ihnen entsprechenden, zu- sammengesetzten Bildungen je nach den Umständen als Dimeren, Trimeren, Tetrameren usf. erkennen. Es handelt sich mithin in diesen „Mehrlingsbildungen" oder Pliomeren^) um die höheren Homologen zusammengehöriger Reihen. Diese Verhältnisse sind bisher wenig beachtet bezw. nicht richtig gewürdigt worden ; ich erlaube mir daher , einige Fälle dieser Art näher zu erläutern. Die einkernigen Riesenzellen des Knochenmarkes (Mega- karyocyten) entstehen bekanntlich aus den Leukocyten durch eine Folge indirekter Teilungen (Van der Stricht, v. Kostanecki, M. Heidenhain), welche vielpolig sind und von der Anaphase ab rück- läufig werden; es tritt daher zunächst keine Teilung des Kerns und des Zellenleibes ein, vielmehr stellt sich der Ruhezustand wieder her. Jedoch wächst während und offenbar infolge dieser Vorgänge der Kern und seine Chromosomenzahl; es wächst ferner die Zahl der Zentren, ebenso die Summe der in ihnen enthaltenen Zentriolen, und schließlich läßt sich ein korrelatives Wachstum der Plasmamasse fest- stellen. Sobald die Riesenzellen auf diese Weise einigen Umfang er- 1) Das Wort „Pliomer" leiten wir von dem griechischen nXeiiov = mehr ab; im Deutschen bilden wir das Wort „Mehrlinge" nach Analogie der Ausdrücke Zwillinge, Drillinge, Vierlinge usw. 115 reicht haben, besitzen sie bemerkenswerterweise die Fähigkeit, sich durch Amitose zu zerlegen , so daß sie trotz vielfacher Polymitosen nicht ins Uugemessene sich vergrößern können. Auf Grund des geschilderten Entwickelungsganges sind die ein- kernigen Riesenzellen als die natürlichen Pliomeren der Leukocyten zu bezeichnen, denn ihr Massenwert, d. h. der Wert ihrer Strukturmasse, beträgt das Vielfache des Formwertes eines weißen Blutkörperchens. Im einzelnen ist ihr Kern das Pliomer eines Leuko- cytenkernes und ihre zum Teil riesigen Zentren sind ebenso die Pliomeren der Zentren ihrer Ursprungszellen. Hier ist der Ort, davon zu reden, daß die sogen. Kernplasma- relation offenbar in einer nahen Beziehung zur Teilkörpertheorie steht, bezw. aus der letzteren abgeleitet werden kann. Nach der Teilkörpertheorie beruht alle Entwickelung und besonders auch das wirkliche Wachstum auf Multiplikation vorhandener Formwerte und deren erneuter Kombination in höheren Systemen. Die Kernplasma- regel aber stellt fest, daß die Masse des Kerns in einer festen Relation zur Masse des Plasmas steht. Wächst mithin der Kern, so muß auch die Plasmamasse an Umfang gewinnen. Hier nun bei den Riesen- zellen sehen wir den Kern und die Zentren dadurch zunehmen, daß die in ihnen enthaltenen Formeinheiten (Chromosomen, Zentriolen) sich der Zahl nach vermehren. Es ist mithin sehr wohl möglich, daß die Zunahme des Plasmavolumens gleicherweise auf einer Vermehrung der Zahl ihrer Forraeinheiten (Protomeren) beruht, welche wir jedoch in diesem Falle nicht näher kennen. Was ich hier zum Ausdruck bringen wollte, ist also, daß die sogen. Kernplasmarelation wahrscheinlicherweise eine Relation der Formeinheiten ist, und daß zwar nicht diese Relation selbst, wohl aber ihre Konstanz während der Entwickelung eine Folge der gesetzmäßigen Multiplikation der Teilkörper sein dürfte. Aehnliche Verhältnisse wie bei den Riesenzellen treffen sich unter den Segmenten des Herzmuskels der Säuger und des Menschen. Diese Segmente sind bei einigen Geschöpfen vorwiegend 1— 2-kernig, bei anderen mehr- bis vielkernig (Segmente der Ventrikel beim Menschen 1 — 2, beim Kaninchen meist 2, beim Rinde 1 — 4, beim Kater 1—4, beim Schwein 1 — 32! Kerne usf.). Ich habe nun für den Menschen sehr genau zeigen können, daß die zweikernigen Segmente tatsächlich Zwillingsgebilde bezw. die Dimeren der einkernigen sind (Plasma und Zelle, Bd. II, p. 550 ff.); daher sind die vielkernigen als die dazu- gehörigen höheren Pliomeren zu beurteilen. Gehen wir von ver- gleichend-morphologischen Gesichtspunkten aus, so müssen wir ferner die Muskelfasern des Stammes und der Extremitäten der gleichen Reihe 116 zurechnen ; sie sind demgemäß ebenfalls als höhere Homologen oder Pliomeren der einkernigen Herzmuskelsegmente bezw. der primären Myoblasten zu betrachten. Weiterhin kommen unter den Zellen bezw. zellenähnlichen Ge- bilden mannigfache Formen vom Wert der Dimeren vor; hier wären z. B. die Zwillingszapfen in der Retina der Fische zu erwähnen, des- gleichen die zweikernigen, sehr großen Pankreaszellen der Ratte, die zweikernigen Leberzellen usw. Eine besondere Besprechung möchte ich den Neuronen widmen. Ich habe darauf aufmerksam gemacht (Plasma und Zelle, Bd. II, p. 714, 810 f., 868 ff.), daß das Plasma- volumen der Achsenfaser bei allen Neuronen von erheblicher Längen- ausdehnung außerordentlich groß ist und gelegentlich mehr als das Hundertfache des Volumens der Nervenzelle betragen kann; dem ent- spricht im Sinne der Kernplasmarelation eine äquivalente Vermehrung der Kernsubstanz, welche unter dem Bilde des Tigroids in die Er- scheinung tritt. Letzteres ist nämlich nachgewiesenermaßen (Held) chemisch gesprochen ein Kernstotf, ein Nukleoproteid, während es histologisch als Cytochromatin sich darstellt (s. auch Plasma und Zelle, p. 874 ff., experimentelle Belege zur physiologischen Deutung des Tigroid). Es sind mithin die typischen Neuronen mit langer Achsen- faser nicht ohne weiteres als celluläre Einheiten anzusprechen, viel- mehr, da in ihnen Kern- und Plasmamasse gleicherweise über die Norm hinaus vermehrt ist, gehören sie zweifellos ihrem morphologi- schen Wesen nach zu den höheren Homologen der gewöhnlichen Zellen, als deren Prototyp in diesem Falle der primäre Neuroblast gelten mag. Bis hierher hatten wir auseinandergesetzt, daß unter den infra- cellulären Histomeren, ebenso unter Zellen und zellenähnlichen Ge- bilden Komplexe vorkommen, die dem Formwerte nach die natürlichen Multipla oder höheren Homologen einfacherer Grundwerte sind. Aehn- liche Verhältnisse finden sich jedoch auch bei zusammengesetzten geweblichen Systemen höherer Ordnung. Es ist z. B. erlaubt, das Os sacrum als das natürliche Multiplum eines einfachen Wirbels zu be- zeichnen; es ist ferner zweifellos die Lappenniere der großen Säuger das natürliche Multiplum oder Pliomer der einfachen Niere der kleinen Säuger, die geteilte LiEBERKÜHNSche Drüse das Pliomer der unge- teilten Colondrüse, die Tonsilla palatina das Pliomer der einfachen Balgdrüse, der PEYERsche Haufen das Pliomer des Solitärfollikels usw. Die vergleichende Anatomie der Geschöpfe bietet sicherlich noch eine Fülle von Beispielen ähnlicher Art, welche wir jedoch an diesem Orte nicht alle aufsuchen können. Vielmehr genügen die obigen Dar- 117 legungen zur Einleitung in das eigentliche Thenaa unserer Arbeit, die Morphologie der Dünndarmzotten, deren Formwerte wir nunmehr auf der Basis der Teilkörpertheorie näher untersuchen werden. B. Die Zwillings-, Drillings- und Vierlingsbildungen der Dünndarm- zotten, ein Beitrag zur Teilkörpertheorie, a) Aufgabe. Es ist von alters her bekannt, daß bei vielen Säugern im Darme verschiedene Zottenformen vorkommen , nämlich zylindrische oder fingerförmige (Fig. 1), konische (Fig. 2 B) und solche, welche vor allen Fig. 1. Fünf „fingerförmige" Zotten vom Charakter der Monomeren. Katze. Vergr. 65. Dingen breiter und zugleich flacher (Fig. 19) sind als die erstgenannten Arten. Die breiten Formen sollen nach Angabe der Lehrbücher haupt- sächlich im Zwölffingerdarme vorkommen. Infolge einer Ideenverbin- dung, welche aus der Teilkörperlehre abgeleitet wurde, habe ich den Gegenstand gänzlich von neuem untersucht und gefunden, daß die breiten Formen die natürlichen Vielfachen oder Pliomeren der zylindrischen Zotten sind. Der (Gedankengang, von welchem ich ursprünglich ausging, war der folgende. Ich sagte mir, daß wir zwar viele Beispiele effektiver 118 Teilkörper auf dem Gebiete der Zeilenlehre haben, daß aber bis jetzt in bezug auf die Erkennung der supracellulären, zusammengesetzten, nur in der Anlage teilbaren Histosysteme fast nichts getan worden ist. Da der Darm ungemein rasch in die Länge wächst und dabei einer außerordentlichen Flächenvergrößerung unterliegt, so glaubte ich annehmen zu müssen, daß die Zotten und die Darmdrüsen geeignete Objekte sein würden, um die Form der Vermehrung hochwertiger Teil- körper näher zu untersuchen. Demgemäß beschaffte ich mir zunächst Fig. 2. Zwei Dimeren = Zottenzwillinge. Katze. Vergr. 65. A Geteilte Dimere; B ungeteilte konische Dimere. ein halbwüchsiges Kätzchen und fand sofort in einigen Isolations- präparaten von der Dünndarmschleimhaut eine große Anzahl von breiten Zotten, welche teils ungeteilt waren, teils — dem Anscheine nach — alle Zustände der Längsspaltuug darboten (Fig. 3 — 9). Hiermit war der Gegenstand der weiteren Untersuchung gegeben. Bald darauf stellte ich fest, daß bei der erwachsenen Katze die gleichen, teils gespalteneu, teils ungespaltenen, breiten Zotten in außerordentlich großer Zahl vorkommen, und ich erkannte, daß sie mit den typischen breiten Duodenalzotten, welche die Lehr- und Handbücher erwähnen, identisch sind. Daher kann es sich bei diesen Formen nicht um Zu- stände der effektiven Teilung oder Vermehrung der Zotten handeln; 119 vielmehr sind sie als Mehrfachbildungen oder Pliomeren zu deuten» welche aus einer unvollkommenen Teilung der bezüglichen Anlage hervorgehen. Demgemäß gehören die Zotten zu den zusammengesetzten, in der Anlage teilbaren Histosystemen. Den eigentlichen Akt der Vermehrung der Anlagen habe ich nicht untersucht. Es wäre sogar denkbar, daß die fraglichen „Anlagen" gar nicht reell, d. h. als umschriebene histologische Gewebekomplexe dar- stellbar sind. Jedoch läßt das Vorkommen durchaus typischer Zwillings-, Drillings- und Vierlingsbildungen, wie sie weiter unten beschrieben werden sollen, keine andere als die hier vorgeschlagene Deutung zu. In Entwickelung begriffene jugendliche Zotten habe ich offenbar mehr- fach bei halbwüchsigen Kätzchen aufgefunden; sie finden sich in spär- licher Zahl zwischen den ausgewachsenen Zotten und sind bei geringem Querschnitte erheblich kleiner wie jene. Auf eine nähere Untersuchung dieser Jugendformen habe ich mich bisher nicht einlassen können. b) Technik. Ehe ich das morphologische Material ausführlich vorlege, möchte ich einige kurze Bemerkungen über die Technik einschalten. Leider hat sich herausgestellt, daß die Erhaltung der natürlichen Formen der Zotte ungewöhnlich schwierig ist. Wenigstens war dies so der Fall beim Katzendarme, den ich bisher ausschließlich benutzt habe. Im Hinblick auf den Zweck der Untersuchung stellte es sich als notwendig heraus, die Darmwand in gänzlich erschlafftem Zustande zur Fixierung zu bringen. Allein dies läßt sich in gar keiner Weise mit einiger Sicherheit erreichen. Im allgemeinen wird der Darm, sowie er mit den fixierenden Reagentien in Berührung gebracht wird, sich zusammenziehen. Auch ist mir kein Mittel bekannt, die glatte Musku- latur zu lähmen oder etwa durch Vergiftung abzutöten, und daher ist man mehr oder weniger auf den günstigen Zufall angewiesen. Den relativ besten Erfolg hatte ich, wenn ich fingerlange Darmstücke in körperwarmer Kochsalzlösung aufschnitt. Unter diesen Umständen pflegt die glatte Muskulatur nach einiger Zeit zu erschlaffen; bringt man sie nunmehr zur Fixierung, so erhält man hin und wieder längere Strecken in unkontrahiertem Zustande. Wie die Konservierung aus- gefallen ist, läßt sich nach Mazeration in 20-proz. Salpetersäure durch Isolation der Zotten feststellen. Zeigen diese absolut glatte Konturen, so sind sie in idealer Weise für morphologische Studien geeignet; da- gegen verderben stärkere Fältelungen des Epithels das anatomische Bild vollkommen. Hat man durch Isolation konstatiert, daß die Zotten eines gewissen Darmabschnittes in maximaler Länge erstarrt sind, so 120 verlohnt es sich, die Untersuchung in der Längsansicht durch An- fertigung von Querschnittsserien — parallel der Fläche der Schleim- haut — zu ergänzen. Im übrigen kommt es bei derartigen Forschungen auf histologische Feinheiten nicht an. Das Wesentliche ist, wie schon betont, allein die Erhaltung der äußeren Form, und mir scheint, daß eben in dieser Be- ziehung die Ansprüche bisher zu gering waren. Da ich bei der Katze unter anderem ein langes Stück vom Jejunum in vorzüglichem Zu- stande erhielt, lege ich die Zotten dieses Darmabschnittes meiner speziellen Beschreibung zugrunde; jedoch habe ich aus allen Ab- schnitten des Darmes Isolationspräparate der Zotten hergestellt, teilweise auch gute Flächenansichten erhalten , so daß ich über die Verbreitung der verschiedenen Zottenformen im allgemeinen orien- tiert bin. c) Vorkommen der Pliomeren. Auf Grund der Angaben der Lehr- und Handbücher nehme ich an, daß die breiten Zotten, welche wir als Multipla der zylindrischen fingerförmigen Zotten erkannten, für das Duodenum (wenigstens der Säuger) in besonderem Grade charakteristisch sind; auch bei der Katze kommen sie dort in großer Zahl vor. Jedoch finden sich bei diesem Tiere die breiten neben den anderen Formen durch den ganzen Darrakanal hindurch bis zum untersten Ende des Ileuras. Statistische Aufrechnungen über das relative Zahlenverhältnis der breiten und der zylindrischen Formen in den verschiedenen Darmabschnitten kann ich einstweilen nicht geben. Beim Menschen jedoch hat Kölliker schon vor langen Jahren (Mikr. Anat., 1852) eine ziemlich eingehende Auf- rechnung der räumlichen Verbreitung der verschiedenen Zottenformen geliefert; er sagt darüber etwa folgendes. Im Duodenum sind die Zotten zunächst niedrig und breit, mehr wie kleine, hier und da am Rande gezackte Falten, erheben sich aber bald zu größeren Blättern, oder sind von kegelförmiger Gestalt. Im Jejunum sind sie größtenteils platt kegelförmig; daneben finden sich aber stets eine gewisse Anzahl von zylindrischen, faden- oder keulen- förmigen, auch blattartigen Gebilden. Die drei ersteren Formen, also die schmäleren, mehr fadenförmigen Zotten, werden im Leerdarm immer häufiger und schließlich vorherrschend. Diese Darstellung beruht offen- bar auf eigenen Untersuchungen. Besonders hervorheben möchte ich, daß Kölliker schon damals (1852) die Einkerbungen am Rande der breiten Zotten gesehen hat ; mithin hat er ganz offenbar typische Mehr- fachbildungen beobachtet. 121 Im übrigen existieren in der älteren Literatur bereits viele ver- einzelte Angaben über eingespaltene Zotten (s. Oppels Handbuch, Bd. 2); in neuerer Zeit ist Ellenberger dem wahren Sachverhalt am nächsten gekommen. Dieser Autor berichtet (Handbuch d. vergl. mikr. Anat. der Haussäugetiere, Bd. 3, S. 277; ebendort Literatur), daß beim Rind, Hund und bei der Katze hier und da einzelne Zottenreihen an der Basis leistenförmig verschmelzen, wobei die Zottenspitzen aus der Crista frei hervorragen. Bei der Ziege ferner treten die Zottenleisten häufiger auf und beim Schaf ragen alle Zotten aus Leisten oder Kämmen der Schleimhaut hervor. Diese Befunde sind offenbar von gleicher Art wie die meinigen, nur sind sie in gewisser Beziehung un- vollständiger. Ich muß Wert darauf legen, daß die „Verschmelzungen'' ungemein häufig totale sind ; es resultieren dann Formen, welche zwar anscheinend einfach, dem Volumen nach aber ein Mehrfaches der ge- wöhnlichen fingerförmigen Zotten sind. Demgemäß handelt es sich um eine Regel der konstanten Proportionen, welche ich aufgedeckt habe und welche aus der Multiplikation der gegebenen Formwerte hervor- geht. Wichtig ist auch in meinem Sinne, daß die angeblichen Ver- schmelzungen keineswegs zufälliger Natur sind, vielmehr typisch auf- treten, wie das Vorkommen der charakteristischen breiten Zottenformen im kranialen Teile des Darmes beweist. d) Allgemeine und spezielle Morphologie der Dünn- darmzotten bei der Katze. 1. Klassifikation der Zotten. Die Zotten sind bei der Katze ganz ungemein variabel. Es wird sich daher zunächst darum handeln, das Material zu ordnen, und zu diesem Behufe wollen wir zunächst die geteilten und die ungeteilten Formen voneinander sondern. Die geteilten Formen sind von der Spitze her verschieden weit eingeschnitten, dabei breit und zugleich abgeflacht. Sind sie zwei- mal eingeschnitten, so entstehen 3 Teiläste, welche je einer einfachen zylindrischen Zotte entsprechen (Fig. 14), und wir haben es demgemäß mit Trimeren zu tun. Scheiden wir diese Formen aus, so sind unter der übrigen Schar der nur einmal geteilten doch noch zwei verschiedene Zustände be- merkbar. Es liefern nämlich die einen Zotten zwei gleiche zylin- drische Teiläste und kennzeichnen sich dadurch sofort als reguläre Dimeren (Fig. 3 — 9, Fig. 13); andere Individuen hingegen sind an der Basis umfänglicher und zerfallen in der Richtung nach aufwärts je in einen zylindrischen und einen breiten Teilast, welcher letztere 122 Fig. 3. Fiff. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. 123 Fig. 8. Fig. 9. Fig. 3 — 9. Eine Serie von Dimeren, Zottenzwillingen, welche die Zustände der Zweiteilung in allen Uebergängen zeigt, angefangen von einer kleinsten Einkerbung {Fig. 3 C) bis zur fast vollständigen Spaltung (Fig. 9). Bei Fig. 3 A und B zwei Mono- meren. Vergr. 65. Alles von der Katze. seinerseits einer Dimere entspricht. Mithin sind unter den einmal geteilten Zotten nicht bloß Dimeren, sondern auch Trimeren enthalten. Was die bei dieser Aufrechnung zunächst vernachlässigten Tetra- meren anlangt, so fanden sie sich in meinen Präparaten nur in wenigen seltenen Fällen. Ic]i bin auf ihre Gegenwart erst hinterdrein, am Ende meiner Untersuchung, aufmerksam geworden, als es sich um «ine genaue Ausmessung der verschiedenen Zottenformen handelte. Erst bei dieser Gelegenheit gelangte ich dazu, aus der Klasse der Trimeren einige wenige Individuen, die größten ihrer Art, als Tetra- meren rechnungsmäßig auszuscheiden (s. Tabelle C— E). Die betreffenden Zotten waren nur einmal eingespalten ; andere Varietäten dieser Gattung habe ich bisher nicht beobachtet. Wenn man mit dieser sagen wir provisorischen Kenntnis der Dinge ausgerüstet, die ungeteilten Formen der Zotten durchmustert, so bemerkt man ohne weiteres, daß die verschiedenen Individuen von- einander im Massenwert difierieren. Es finden sich nämlich neben schmalen, im Querschnitt rundlichen Zotten viele flache und zugleich 124 breitere Individuen, welche in den Ausmessungen und in der Gesaait- gestalt die Verhältnisse der verschiedenen Klassen der geteilten Formen genau wiederholen. Wir haben mithin neben den einfachen Monomeren auch einfache, d. h. ungespaltene Dimeren (Fig. 2 ß) und Trimeren (Fig. 10), eventuell auch ebensolche Tetrameren zu unterscheiden. Daß in dieser Zergliederung des Materials nichts Willkürliches liegt, wird, die noch folgende Einzelbeschreibung sofort klar ergeben. Fig. 10. Eine Monomere A im Vergleich zu drei Trimeren oder Zottendrillingen (B — D). B Trimere von linealischer, C von konischer Form, beide ungeteilt. D Tri- mere von konischer Form mit kleiner Einkerbung. Katze. Vergr. 65. Wir haben nunmehr alle bei der Katze überhaupt vorkommenden Zottenformen in 6 Klassen gesondert, nämlich die Monomeren, die un- geteilten und geteilten Di- und Trimeren sowie schließlich die Tetra- meren. Es mag sein, daß diese Klassen nicht absolut scharf begrenzt sind; es kommen sicherlich allerhand Uebergaugsformen vor, welche sich gewissermaßen als Grenzfälle darstellen. Diese treten jedoch der Zahl nach zurück. Daher haben sehr genaue Messungen an den Zotten für die einzelnen Gruppen zitfernmäßige Durchschnittswerte er- geben, welche in vorzüglicher Weise mit der hier vorgetragenen Theorie der Mehrfachbildungen übereinstimmen (s. weiter unten). Wir sind daher der Ueberzeugung, daß die Gruppierungen, welche wir gegeben haben, nicht nur objektiv berechtigt, sondern sogar in keiner anderen Art durchführbar sind. 125 2. Spezielle Morphologie der Zotten. Auf 1 qcm der Darmoberfläche stehen im Jejuoum der Katze 4500 Zotten und davon sind reichlich ein Drittel Mehrfachbildungen. Ein Quadratzentimeter der Darmschleimhaut besitzt infolge der Ober- flächenvermehrung durch die Zotten eine wahre resorbierende Epithel- oberfläche von ca. 5,6 qcm. Was die Monomeren anlangt (Fig. 1, 3, 10 A), so rechne ich dazu alle fadenförmigen Zotten, welche im Durchschnitt rundlich er- scheinen (Fig. 19 A und B). Diese messen an der Basis mit dem Epithel 0,13 — 0,2 mm, im Durchschnitt 0,160 mm (einfache Breite des Epithels 30 in) und sind gleich allen anderen Zotten zwischen 0,8 und 1 mm lang. Der Gestalt nach sind sie „fingerförmig" oder sie spitzen sich von der Basis anfangend sehr allmählich zu (Fig. 10 A). Der Stromafaden (also ohne das Epithel) besitzt als Kegel berechnet eine Oberfläche von ca. 90000 ^i^ und auf ihm haben demzufolge ca. 2800 Epithelzellen Platz. Im Ganzen berechne ich auf 1 qcm Darmoberfläche ca, 20 Millionen Epithelzellen. Die Dimeren sind breiter und flach, die ungeteilten Individuen dabei entweder linealisch (Fig. 3C) oder konisch (Fig. 2B) geformt. An der Basis messen sie mit dem Epithel im Durchschnitt 250 fi. Mit der konischen Gestalt muß es eine besondere Bewandtnis haben, weil sie einem durchaus typischen Vorkommen entspricht. Die geteilten Dimeren entsprechen hinsichtlich der Umrißlinie durchaus den ungeteilten, nur daß sie von der Spitze her verschieden weit eingeschnitten sind. Da sie ungeheuer häufig vorkommen, kann man leicht eine Reihe von Individuen zusammenbringen, welche die Zustände der Zweiteilung von einer nur schwach angedeuteten Ein- kerbung angefangen bis zur vollständigen Durchspaltung in unmerk- lichen üebergängen zeigen (Fig. 3—9). Eine solche Serie läßt ohne weiteres erkennen, daß es sich hier um Doppel- oder Spaltbilduugen, nicht etwa um Zustände der Gabelung oder Dichotomie handelt. Besonders bemerkenswert sind diejenigen Dimeren, welche an der Spitze nur eine geringe, oft kaum merkliche Einkerbung zeigen (Fig. 3 C) ; sie leiten hinüber zu jenen Formen, welche bei gleicher Gestaltung vollkommen einheitlich erscheinen, jedoch durchschnittlich die doppelte Breite der Monomeren besitzen. Die Zwillingsnatur dieser letzteren Gebilde deutet sich sehr häufig noch in anderer Weise an, nämlich durch das einseitige oder eventuell auch doppelseitige Auftreten einer oberflächlichen Furche, welche, in der Längenrichtung des Zottenkörpers verlaufend, denselben symmetrisch teilt. Derartige Einfurchungen sind ganz gewöhnlich an dem gemeinschaftlichen Stamme geteilter Zotten ; 126 die Furchen schneiden in diesem Falle früher oder später in der Richtung nach aufwärts durch den Zottenkörper hindurch, so daß sich auf diese Weise die beiden Teiläste ergeben. Es kann aber auch vor- kommen, daß solche Furchen in der ganzen Länge der Zotte ober- flächlich bleiben und schließlich gegen deren Spitze hin verschwinden. Als Beispiel zeige ich den besonderen Fall einer einseitigen Einfurchung in zwei verschiedenen Abarten. Bei einem ersten Exemplar (Fig. 11 bei 1) 680 D Ende 940 Fig. 11. Aus einer Querschnittsserie. Abgebildet ist der Basissclinitt bei }jl 10 (A), ferner die Schnitte bei jx 240 (B), 270 (C) und 680 (D). Die Zottenspitzen fanden sich bei u. 940. Eine Dimere 1 zeigt von der Basis (A) angefangen eine einseitwendige Furche, welche bei |Jl 680 (D) durchschneidet. Eine Trimere 2 zeigt von der Basis an- gefangen — linkerseits — eine Furche, welche bei fj, 240 (B) sehr tief ist und bei fi 270 (C) völlig durchschneidet. Der breite Teilast zeigt eine oberflächliche Furche (D), welche in der Richtung nach aufwärts wieder verschwindet. war die Furche von der Basis angefangen bis zur Höhe von 680 fx sichtbar; erst hier schnitt die Furche durch und es resultierten zwei gleiche Teiläste. Bei einem zweiten Exemplar (Fig. 12 bei 1) trafen sich fast die gleichen Verhältnisse, jedoch verlor sich die Furche kurz vor der Spitze der Zotte, ohne daß eine wirkliche Teilung eintrat (vergl. auch die Querschnitte einer normalen Dimere, Fig. 12 bei 3). Derartige Einfurchungen, wie sie eben beschrieben wurden, sind äußerst häufig; durchmustert man eine gute Querschnittsserie, so findet man an der Oberfläche der Zotten diese Furchen in Form von Ein- falzungen des Epithels und man überzeugt sich durch weiteres Studium leicht, daß sie in einer näheren Beziehung zur morphologischen Wertig- keit des Zottenkörpers stehen. Noch einer anderen merkwürdigen Erscheinung muß ich hier ge- denken. Es sind nämlich die beiden Aeste der geteilten Dimeren häutig nicht von gleicher Länge (Fig. 13); der niedere Ast ist zu- gleich in vielen Fällen deutlich schmäler als der andere. Es kann kein Zweifel sein, daß dies Verhalten im ganzen betrachtet der Form der konischen Zotten entspricht (Fig. 2B); man braucht nur unsere Abbildungen näher zu prüfen, um dessen inne zu werden, daß die Ge- samtumrißlinie in beiden Fällen einander genau entspricht. Diese 127 Fig. 12. Aus einer Querschnittsserie. Abgebildet ist der Basisschnitt bei f^ 10 (A), außerdem die Schnitte bei fj. 90 (B), |j, 330 (C), [x 390 (D), |x 550 (E) und (j. 730 (F) ; die Zottenspitzen fanden sich bei \\. 820. Eine ungeteilte Dimere 1 zeigt eine von der Basis ab erkennbare Einfurchung, welche alsbald stärker wird (B, C), jedoch schließlich (E, F) wiederum verschwindet. Eine zweite Dimere 3 zeigt die Spaltung in zwei Teiläste 550 [jl über der Basis (E). Eine erste Trimere 2 spaltet sich bei (jl 90 in einen monomeren und einen dimeren Teilast. Eine zweite Trimere 4 gibt bei [i 90 (B) einen Teilast ab ; der dimere Rest zerlegt sich bei fx 390 (D) in zwei gleiche Aeste, so daß die Zotte etwa von der Mitte der Höhe ab dreigeteilt ist. Fig. 13. Fünf verschiedene Dimeren von kegelförmiger Gesamtgestalt (vergl. Fig. 2 B) mit eingespaltener Spitze. 128 Erscheinung zeigt wenigstens soviel, daß die Kegelform der Zotte wirklich ein besonderer, fest definierter morphologischer Typus ist; leider fehlt uns jede Vermutung darüber, auf welcher Ursache diese Gestaltung beruhen mag. Die Trim er en (Fig. 10, 14) und die in meinen Präparaten recht seltenen Tetrameren (Fig. 19 IV) verhalten sich im ganzen Fig. 14. Drei Trimeren, Zottendrillinge (vergl. Fig. 10). Katze. Vergr. 65. A lind C dreigeteilte Zotten; B Exemplar mit zwei distalen Einkerbungen. analog den Dimeren, besonders, was die Form der Spaltungen und die oberflächlich auftretenden Furchen anlangt. Die Tri- meren messen an der Basis mit dem Epi- thel der Breite nach ca. 360, die Tetra- meren ca. 460 i-i, während die Dicke oder Tiefe des Stammes nur ca. 100 /^i beträgt. Die Trimeren sind, wenn gespalten, teils zwei-, teils dreigeteilt; im ersteren Falle entspricht der eine Teilast fast immer dem Ansehen nach einer Dimere. Bei weitem seltener kommt eine Zerlegung in zwei scheinbar gleiche Teile vor. Sollte ein Individuum wie das der Fig. 15 exakt be- urteilt werden, so müßte man in der Läge sein, die Querschnitte der beiden Teiläste Fig. 15. Zweigeteilte Trimere, welche anscheinend zwei gleiche Teiläste besitzt. Katze. Vergr. 65. 129 ausmessen zu können ; es würde sich dann vielleicht doch noch heraus- stellen, daß der eine Ast dimer, der andere monomer ist. Bemerkenswerterweise kommen die Trimeren nicht nur als flache Zotten (Fig. 16, 17 bei 1), sondern auch, obzwar seltener, als Drei- 740 Fig. 16. Einige Querschnitte aus einer dreigeteilten Trimere. Katze. Vergr. 65. Abgebildet ist der Basisschnitt bei [x 10, ferner die Schnitte bei fj, 270 (B), (j. 570 (C), }x 610 (D), [X 740 (E), jj. 820 (F) ; Ende der Serie bei ja 980. Diese Zotte scheint gegen die Spitze hin etwas aufgequollen zu sein. 830^-^ Ende 870 Fig. 17. Aus einer Querschnittsserie. Katze. Vergr. 65. Abgebildet ist der Basisschnitt bei fi 10, ferner die Schnitte bei fx 170 (B), [jl 210 (C), [x 650 (D), jj. 750 (E), fx 830 (F) ; Ende der Serie bei |x 870. Eine Trimere 1 zeigt von der Basis ange- fangen oberflächliche Einfurchungen, welche stellenweise deutlich die innere Dreiteilung hervortreten lassen; jedoch gliedert sich nur ein Teilast ab (D), während die anderen Furchen verstreichen. Eine zweite Trimere 2 (Dreikanter) gliedert einen rundlichen Teil- ast bei |x210 (C) ab; der andere breitere Ast zeigt schon bei fx 170(B) eine Einfurchung, welche nach aufwärts verfolgt werden kann, aber erst an der äußersten Spitze der Zotte eine kleine Einkerbung des Epithels bedingt (bei F). Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. Q 130 kanter vor (Fig. 11, 12; Fig. 17 und 18). Diese Formen erregten ehemals mein besonderes Interesse, weil sie beweisen, daß die drei durch unvollkommene Teilung miteinander verbundenen Anlagen sich in verschiedener Weise räumlich kombinieren können. Jedoch habe ich später durch Messung und Rechnung gefunden, daß wohl die meisten dieser Dreikanter abnorme Bildungen sind (vergl. Tabelle E im Anhange). In der Richtung nach aufwärts zerlegten sie sich meist in zwei ungleiche, seltener in drei gleiche Teiläste. 560 F 620 Ende 840 Fig. 18. Aus einer Querschnittsserie. Katze. Vergr. 65. Abgebildet ist der Basisschnitt bei |J. 10, ferner die Schnitte bei fi 160 (B), fji 220 (C), [jl 310 (D), |x 560 (E) und (X 620 (F) ; Ende der Zotten bei \i 840. Eine Tetramere 1 zeigt von der Basis anfangend mehrfache oberflächliche Einfurchungen, welche zur morphologischen Valenz des Gebildes in Beziehung stehen (s. z. B. die punktierten Querlinien in A) ; die Zotte gliedert jedoch nur einen Teilast ab (C), während der andere dreiwertig bleibt, wie sich aus der Berechnung der Querschnittsflächen konstatieren läßt. Eine Trimere 2 (Drei- kanter) zeigt ebenfalls oberflächliche, und zwar scharf ausgesprochene Einfurchungen, welche die innere Wertigkeit erkennen lassen (s. bei B, C, D). Eine der Furchen schwindet wiederum vollkommen (vergl. D und E), die anderen führen zur Abgliederung eines zylindrischen Teilastes, während der Rest dimer bleibt. Die Tetrameren kommen wegen ihrer Seltenheit praktisch kaum in Betracht. Durch Isolation habe ich niemals ein Exemplar dieser Klasse erhalten können; nur durch Ausmessung der Basisflächen stellte ich das Vorkommen dieser Gebilde fest (Tabelle E), und es kamen im ganzen auch nur 3 Exemplare zur Beobachtung, welche sämtlich zweigeteilt waren (Fig. 18 bei 1). 131 e) Die räumliche Verteilung der Zotten auf der Schleim ha utoberfläche. Wir verlassen nunmehr die Morphologie der Zotten und wenden uns einem anderen Gegenstande zu, nämlich dem Problem ihrer räum- lichen Verteilung auf der Schleimhautoberfläche. Meist wird die Mucosa von einer Schleimschichte bedeckt und es ist leider aus diesem Grunde oft nicht möglich, die Aufstellung der Zotten im Räume durch direkte Betrachtung zu ermitteln. Jedoch zeigen Schnitte durch die Basis der Zotten (Fig. 19 A und B), daß wahrscheinlicherweise regelmäßige Anordnungen vorhanden sind. Eine nähere Prüfung der Fig. 19 B ergibt, daß die Querschnitte sämtlicher Trimeren und sehr vieler Dimeren insgesamt zwei Scharen bilden, deren lange Achsen rechtwinkelig im Räume gegeneinander ge- richtet sind. Um dies besser zur Anschauung zu bringen, haben wir die Trimeren nebst einigen besonders auffallenden Dimeren in der nachstehenden konstruktiven Skizze (Fig. 20) vereinigt. Hier wie in den beiden vorhergehenden Figuren entspricht die Längsrichtung des Darmes genau der Höhe der Buchseite und es ist demgemäß klar, daß die Querschnitte aller auffallend breiten Zotten an der vorliegenden Schleimhautstelle in Winkeln von 45" gegen die Längsrichtung des Darmes orientiert sind, wobei sie teils unter sich parallel liegen, teils rechtwinklig gegeneinander gestellt sind. Wenn wir nach Kenntnisnahme dieser Tatsache von neuem an die Prüfung der Fig. 19 herangehen, um das Verhalten der Monomeren näher zu untersuchen, so zeigt sich an einigen Orten ganz deutlich, daß auch sie in Reihen sich ordnen, welche allerdings wegen der Variabilität der Zottenformen überhaupt und vielleicht auch wegen geringfügiger Verziehungeu der Schleimhaut nicht in sehr sinnenfälliger Weise zur Anschauung gelangen. Ich unterscheide beispielsweise in der linken oberen Ecke der Fig. 19 B drei Reihen von Zotten (in der Richtung der Pfeile) und finde, daß eine große Trimere senkrecht über diesen drei Reihen steht. Also kommen wir zu dem Ergebnis, daß auch aus diesen topographischen Anordnungen der Pliomerencharakter der breiten Zotten abgeleitet werden kann. Aber eine andere Folge- rung scheint mir noch wichtiger. Die Tatsache nämlich, daß die langen Achsen der Basisschnitte der breiten Zotten sich im Räume rechtwinklig überkreuzen, läßt den Schluß zu, daß die den Zotten entsprechenden Anlagen sich in eben diesen beiden Raumesrichtungen zu teilen pflegen und daß die Form des Flächenwachstums der Schleimhaut hiermit übereinstimmt. 132 Fig. 19 A. Fig. 19 A und B. Basisschnitte der Zotten aus der Darmschleimhaut vom Jejunum "der Katze. Vergr. 52. Die Schleimhautoberfläche war nicht ganz eben, sondern ein •wenig gekrümmt, und zwar mit der Konvexität nach aufwärts. Es hat daher das Messer in der Mitte von Schnitt B den Ort der Implantation der Zotten auf der Schleim- hautoberfläche erreicht; aus diesem Grunde fließen ebeudort die Basen der Zotten zu- sammen. In der ganzen Peripherie des Schnittes B jedoch liegt die eigentliche Schleim- hautoberfläche etwas tiefer, so daß hier die Zotten ein wenig über der Basis durch- quert werden. Da die Zeichnung nach links hin vergrößert werden sollte, so entnahm ich die in dieser Richtung anschließenden Zotten aus einer um 0,2 mm nach abwärts gelegenen Schnittebene — Schnitt A — , um der Zottenbasis wiederum näher zu kommen. In A liegen die Querschnitte einer mittleren horizontalen Zone unmittelbar an der Zottenbasis; nach auf- und abwärts liegen sie wenig über dem Niveau der Schleimhautoberfläche. In A und B sind die punktierten Zotten des rechten bezw. linken Randes mit- einander identisch. 133 Fig. 19 B. Die römischen Ziffern /, //. ///, IV bezeichnen die Monomeren, Dimeren, Tri- meren, Tetramertn; die arabischen Indices 1, "2, 3 geben die Zahl der Teiläste der Zotte an. Einige tief eingespaltene Pliomeren wurden oberhalb des gemeinschaftlichen Stammes durchschnitten ; es traten jedoch überall nur zwei Teiläste auf, welche mit den Buch- staben a und b bezeichnet wurden ; um diese paarweise zueinander gehörigen Durch- schnitte besser zu kennzeichnen, wurde ihr Epithel senkrecht schraffiert. Die Wertig- keit der Teiläste wurde wiederum in römischen Ziffern (/, IT, III) angegeben. — Ueber alle Einzelheiten vergl. den Text. 134 Fig. 20. Querschnitte einiger Pliomeren, zusammengestellt aus Fig. 19 A und B, um ihre räumliche Anordnung auf der Schleimhaut zu zeigen. Zieht man in den Quer- schnittsfiguren die langen Achsen aus, so bilden diese zwei Scharen. Innerhalb der einzelnen Schar sind die Achsen unter sich parallel, die der einen Schar jedoch gegen die der anderen senkrecht orientiert, wie die gestrichelten Konstruktionslinien andeuten. f) Bestätigung der histologisch ermittelten Tat- sachen durch Messung und Rechnung. Das Hauptergebnis meiner Untersuchung ist darin zu finden, daß die vielen Varietäten der Zotten sich dem Formwerte nach in be- stimmter Weise unterscheiden lassen, und zwar verhalten sich die einzelnen Individuen untereinander wie die einfachen Grundwerte zu den durch Multiplikation der Anlage entstandenen mehrwertigen Kom- binationen höherer Ordnung. Es bestand nun meinerseits der Wunsch, dies Resultat durch exakte Messungen bestätigt zu sehen. Wenn wir morphologisch die Mono- meren und die von ihnen abgeleiteten Mehrfachbildungen unterscheiden können, so war zu vermuten, daß sich der Strukturwert der ver- 135 schiedenen Zottenformen unter irgendeiner Form würde algebraisch zum Ausdruck bringen lassen. Es liegt nun oö'enbar der Gedanke nahe, den fraglichen Strukturwert der Zotten durch Auszählung der in ihnen enthaltenen Zellen zur Darstellung zu bringen ; jedoch würde ein solches Unternehmen in praxi mit unendlichen Schwierigkeiten zu kämpfen haben. Ich bin daher zunächst von der Ansicht ausge- gangen, daß es gestattet ist, an die Stelle der Zellenzahl das Volumen zu setzen, indem man gewissermaßen die lebendigen Massen miteinander vergleicht. Da aber die Form der Zotten im einzelnen eine recht verschiedene ist, so würde man bei der direkten Bestimmung der Volumina gleichfalls auf erhebliche Schwierigkeiten stoßen. Indessen bin ich der Meinung, daß sich hier ein schicklicher Ausweg bietet. Es verhalten sich nämlich bei geometrischen Körpern gleicher Klasse wie Zylindern, Prismen, Kegeln, Pyramiden, wenn sie von gleicher Höhe sind, die Volumina wie die Grundflächen. Da nun die Zotten durchschnittlich von gleicher Länge sind, da ferner die zylin- drischen bezw. linealischen und die konischen Formen sich bei den Monomeren, Dimeren, Trimeren etc. in gleicher Weise wiederholen, so darf man die Annahme machen, daß die Volumina der Zotten der verschiedenen Klassen sich dem Durchschnitte nach verhalten wie die Basis flächen. Will man diese Betrachtung nicht gelten lassen, so ist es auch möglich, von der Anwendung geometrischer Prinzipien gänzlich abzusehen ; man würde sich dann lediglich darauf stützen, daß die Zotten im allgemeinen fadenähnliche Gebilde sind, und daß sie daher um so voluminöser sein werden, je stärker der Querschnitt ihres Stammes ist. Selbstverständlich wird man sich an einen konstanten Querschnitt halten, und, da der Schnitt durch die Zotteubasis unmittel- bar über der Stelle der Implantation auf der Schleimhaut leicht be- stimmbar ist, so wird man sich an diesen halten. Ich wiederhole, daß bei dieser Art der Untersuchung die verschiedene (konische, linealische etc.) Gestalt der Zotten nicht näher in Betracht kommt, weil wir die Durchschnittswerte berechnen und weil die Variationen der Form sich in jeder Klasse wiederholen. Das Resultat meiner Messungen liegt in den Tabellen C— E vor. Ich übertrug die Basisschnitte der Zotten bei einer Vergrößerung von 375 auf Millimeterpapier und bestimmte der Reihe nach den Durch- messer oder die maximale Breite des Stromafadens (Kolonne I), den Flächeninhalt des Stromaquerschnittes (Kolonne II) und den Flächen- inhalt der gesamten Zottenbasis einschließlich des Epithels (Kolonne III), alsdann ergab sich aus der Diflerenz der beiden letzteren Bestimmungen der Inhalt der Grundfläche des Epithelmantels (Kolonne IV). Da ich 136 bei Gelegenheit des histologischen Studiums den Eindruck erhalten hatte, daß mit zunehmendem Kaliber der Zotten der Inhalt der Grund- fläche des Stromafadens sich in sehr regelmäßiger Weise ändert, so habe ich die Zotten nach diesen Zitiern in einer aufsteigenden Reihe geordnet (s. Kolonne II). Im ganzen ist aus den Tabellen leicht ersichtlich, daß die von mir unterschiedenen Zottenformen verschiedenen Größenordnungen zu- gehören. Bei der Einweisung der einzelnen Individuen in die Tabelle der Monomeren, Dimeren etc. habe ich mich zunächst ganz allein an die histologischen Charakteristika gehalten ; diese wurden ermittelt, indem ich von jener Querschnittsserie, zu welcher Fig. 19 gehört, etwa jeden achten Schnitt (ä 10 a) mit dem ÄBBESchen Apparat auf- nahm. Es hat sich dann allerdings aus den zahlenmäßigen Bestim- mungen ergeben, daß ich mich in betreff der Wertigkeit der Zotten in einzelnen Fällen geirrt hatte, und unter abermaliger Befragung des Prä- parates konnte ich dann den Fehler richtigstellen. Jedoch habe ich sämtliche überhaupt ausgemessenen Zotten in die Tabellen aufgenommen, um jede Willkür zu vermeiden. Da nun unter den Zotten immer auch einige zweifellos abnorme Exemplare vorkommen, so befinden sich auch diese in den Tabellen und sind an den abweichenden Zahlen- werten leicht erkenntlich; sie fallen jedoch bei Berechnung der Durch- schnittsziffern weniger ins Gewicht. Nur in der Tabelle der Mono- meren habe ich bei Aufstellung der definitiven Ziffern 3 bestimmte Individuen (Nr. 15, 16 und 17) ausgeschaltet, deren Basisflächen abnorm groß sind (vgl. die Ziffern in Tabelle D). Meiner Ansicht nach gehören diese 3 Zotten eigentlich in die Reihe der Dimeren, sie wurden jedoch anfänglich zu den Monomeren gestellt, weil sie bei elliptischem Querschnitte die typische, abgeplattete Form der Dimeren vermissen ließen. Später kam ich zu dem Schlüsse, daß es richtiger sei, der besseren Erkenntnis zu weichen und auf die Einrechnung dieser 3 Individuen zu verzichten, weil es möglich ist, auf diese Weise die Durchschnittswerte der Monomeren noch etwas genauer zu gestalten. Wir fassen nunmehr kurz unsere Ergebnisse zusammen. Bei den Monomeren besitzt die Grundfläche de;s Stroma- fadens eine Ausdehnung bis zu etwa bOOO/n^; darüber bis zu 9000 folgen die Dimeren, bis zu 16000 die Trimeren, während der Rest den Tetrameren zugehört. Berechnet man die bezüglichen Durchschitts- ziffern, so verhalten sich diese wie 1:2,09:3,18:4,71. Ein gleich gutes Resultat erhält man bei Berechnung des Gesamtinhaltes der Zottenbasis, also wenn das Epithel in die Ausmessung miteinbezogen wird. In diesem Falle verhalten sich die bezüglichen Durchschnitts- 137 Ziffern der vier Klassen wie 1:1,89:2,91:3,98, also fast genau wie 1:2:3:4. Dies ist ein glänzendes Resultat, und wir dürfen nunmehr auch unsere ursprüngliche Annahme, daß die Volumina der Zotten sich wie ihre Grundflächen verhalten, als erwiesen ansehen. Hiermit ist zugleich auch der Beweis geliefert, daß morphologische Form- werte unter Umständen auch rechnerisch diskutiert werden können. Im einzelnen ist auffallend, daß das Kaliber des Stromafadens bei den Monomeren (in No. 1-14) stark variiert. Die von den drei schwächsten und den drei stärksten Zotten genommenen Durchschnitts- ziffern verhalten sich wie 1:1,71; demgegenüber variiert die Epithel- bekleidung weniger, nämhch nur im Verhältnis von 1 : 1,16. Die Epithelbekleidung dürfte demgemäß der konstantere Faktor bei der Entwickelung sein. Stellt man diesen Verhältnisziffern vergleichsweise die analogen ZilTern bei den Dimeren entgegen, so treffen sich hier konstantere Verhältnisse; denn die in gleicher Weise für die Basis des Stromafadens berechneten Zahlen variieren hier nur im Ver- hältnis von 1 : 1,29, die Epithelien abermals noch weniger, nämlich wie 1:1,12. Aus diesen Ziffern und Rechnungen ist ersichtlich, daß im Kreise der Monomeren die schmaleren Zotten relativ mehr Epithel haben als die breiteren, und daß, von den Dimeren angefangen, Epithel und Stroma annähernd proportional wachsen. Diese Tatsachen sind einer- seits der Ausdruck rein geometrischer Verhältnisse, andererseits sind sie zugleich ein Ausdruck des Entwickelungsprozesses. Ich bitte, unsere Fig. 19 A und B genauer zu untersuchen, und man wird mir in folgendem beipflichten. Je kleiner der Querschnitt des Stroma- fadens ist, um so geringer ist die Möglichkeit, daß die Zotte sich flach formt, weil das Epithel eine konstante mittlere Breite von 30 ju besitzt; bei sehr schmalem Stromafaden muß daher das Epithel (auf dem Querschnitt) einen kreisförmigen Gürtel bilden. Wächst der Stromafaden bei gleichbleibender Querschnittsfigur, so muß anfangs die Epithelbekleidung im Verhältnis zum Inhalt abnehmen, weil der Mantel zylindrischer und kegelförmiger Gebilde nicht in gleichem Grade sich vergrößert wie ihr Volumen. Später, bei weiterer Zu- nahme der Masse des Zottenstromas, konstatieren wir als eine neue Tatsache, daß die Zotte sich flach formt, eine Gestaltung, die den Pliomeren eigentümlich ist; erst von da ab haben wir bei Epithel und Inhalt proportionales Wachstum. Wenn dies so der Fall ist, so ist dies nach unserer Meinung doch nicht eine Folge der abgeflachten Form, vielmehr umgekehrt: der Umstand, daß die aus zwei Teilen, Entoderm und Mesoderm, bestehende Zottenanlage die Tendenz hat. 138 in beiden Teilen proportional zu wachsen, ist die unmittelbare Ursache der Abflachung der Form der Zotten. Jenes proportionale Wachstum beruht aber mit Wahrscheinlichkeit auf der inneren Teilung oder Multiplikation der Anlagen der Zotten, welche zur Pliomerenbildung führt. So kommen wir mithin, von einer histologischen Untersuchung ausgehend, mit Notwendigkeit auf Be- trachtungen entwickelungsmechanischer Natur, g) Schluß, Durch unsere obige Darstellung ist erwiesen worden, daß die Zotten Histosysteme oberer Ordnung sind, welche die Eigenschaft der Teilbarkeit in der Anlage besitzen. Als ich auf der Anatomenver- sammlung zu Leipzig im heurigen Jahre in einem kurzen Vortrag unseren Gegenstand erläuterte, wurde die Einwendung gemacht, daß es sich in den Mehrfachbildungen um sekundäre Verschmelzungen handeln könne, „Sekundäre Verschmelzungen", das soll natürlich bedeuten: im Sinne der vergleichenden Anatomie. Man müßte in diesem Falle voraussetzen, daß bei den Ahnen der jetzt lebenden Säuger die Zotten ursprünglich getrennt waren und daß infolge phylogenetischer Rück- bildung die Zottenanlagen nicht mehr diskret zur Entfaltung gelangen, vielmehr teilweise miteinander vereinigt bleiben. Einer solchen Einwendung gegenüber mache ich darauf aufmerksam, daß es sich in den vorstehenden Ausführungen überhaupt nicht um Probleme der vergleichenden Anatomie handelt. Die Deutungen im Sinne der Phylogenese bleiben vielmehr unberührt, sie bleiben gänzlich außer dem Spiele. Unsere theoretischen Vorstellungen beziehen sich ausschließlich auf das Mechanische innerhalb derOntogenese. Die entwickelungsphysiologischen Prozesse sind, was die Frage der Organisation betrifft, fast immer fortschreitende; nur in äußerst seltenen Fällen sind sie rückläufiger Natur. Die Sache mag also phylogene- tisch liegen wie sie wolle, die Entwickelung des Darmes mit seinem riesigen Längenwachstum ist ontogenetisch ein fortschrittlicher Prozeß. Es müssen Zottenanlagen vorhanden sein, welche spaltbar sind und zum Teil einer unvollkommenen Sonderung unterliegen, so daß Mehr- fachbildungen entstehen können; mehr wurde nicht behauptet. Auf der anderen Seite fällt aber, wie schon mehrfach erwähnt, schwer ins Gewicht, daß es sich in den breiten Zotten keineswegs um zufällige, sondern um typische Bildungen handelt, welche bei verschiedenen Tieren in verschiedener Art auftreten und auch in den verschiedenen Darmabschnitten sich verschieden verhalten. Man wolle sich hier vor allem in Erinnerung zurückrufen, daß die Zotten des Zwölffingerdarmes 139 immer als eine besondere Art, als breite Zotten, beschrieben wurden. Die Natur bedient sich mithin des Prozesses der unvollkommenen Teilung der Anlagen, um typische Kombinationen höherer Ordnung zu erzeugen. Daß, phylogenetisch betrachtet, ein rückläufiger Prozeß vor- liegt, halte ich demgemäß für sehr unwahrscheinlich. Zum Schlüsse möchte ich noch das Verhältnis der Teil- körpertheorie zur Schwann sehen Theorie treffend charakte- risieren. Die letztere wurde gewissermaßen erst perfekt, als Remak (1852) den Nachweis erbrachte, daß alle Zellen durch Teilung von- einander abstammen. Die Schwann - REMAKSche Theorie behandelt demgemäß ein einzelnes Histomer einer gewissen Größenordnung, und in der ViRCHOWschen Variation dieser Theorie wird die Zelle der tierischen Orgsnisation als ausschließliches Strukturelement zugrunde gelegt. Die Teilkörpertheorie hingegen lehrt eine außerordentliche Anzahl von Histomeren, Teilkörpern verschiedener Größenordnung, kennen, und sie behauptet, daß die gesamte Organisation aus der fortwährenden Multiplikation der Teilkörper und ihrer erneuten Kombination in Teil- systemen höherer Ordnung hervorgeht. Es müssen sich also Reihenbildungen morphologischer In- dividuen ergeben (s. oben p. 107), welche rein objektiv, histologisch, nachweisbar sind, und es müssen sich innerhalb dieser Reihen die Histosysteme als Organisate, d. h. als besondere systematische Kombinationen aus den Individuen der niederen Ordnungen erkennen lassen. Ferner müssen naturgemäß die oberen Glieder dieser Reihen äußerst vielgestaltig sein, da die Konstruktion der zusammengesetzten Bildungen überall den wechselnden physiologischen Erfordernissen ent- sprechen muß. Dagegen werden die niederen Glieder eben dieser Reihen im allgemeinen immer einfacher werden und mehr üeberein- stimmung zeigen. Jedoch, soweit wir mit dem Mikroskop die Orga- nisation in der Richtung des Kleinen zu durchdringen vermögen, immer bleiben die sichtbaren feinsten Bestandteile der Struktur unter sich ungleichartig (Granula, Fibrillen, Netze, Alveolarsysteme etc.). Daher ist es notwendig, von jener natürlichen Reihenbildung aus- gehend, auf ein letztes, dem biologischen Wesen nach gleichartiges Strukturelement zu schließen, welches allerdings metamikroskopischer Natur sein wird. Dies ist der Teilkörper letzter Ordnung, das Pro- tomer. 140 Anhang. Anmerkungen zu den Tabellen A und B. Die Konstruktion dieser Tabellen ist leicht verständlich. In der ersten Kolonne (links) befinden sich die Ordnungsnummern der ver- schiedenen Teilkörperklassen, welche von der Zelle an abwärts mit arabischen, aufwärts (Tabelle B) mit römischen Ziffern bezeichnet wurden. Dieser Art der Einteilung hängt im übrigen zurzeit noch viel Willkürliches an. Es wurde versucht, in den Querkolonnen die Teilkörper von gleicher morphologischer Dignität unterzubringen. Beispielsweise wurden in Tabelle A unter 5 die Chromiolen, Centriolen, Piastiden, Granula und Chondriosoraen zusammengestellt; letztere könnten freilich mit eben demselben Rechte in Kolonne 4 eingestellt werden. Bei dem Versuch, den Zellenkörper in eine Summe untergeord- neter Histomeren aufzulösen, hinterbleibt ein optisch nicht weiter analysierbarer „Rest"; die in der zugehörigen Querkolonne aufgeführten Teile bestehen in letzter Linie ebenso wie alle mikroskopisch sicht- baren Teilkörper aus den Protomeren. Letztere liegen jedoch unter- halb der Grenze der Leistungsfähigkeit des Mikroskopes. Ueber diese hinaus führen die Erscheinungen der Spaltbarkeit, der En t bün- deln ng, der Einschmelzung (Katachonie) vorhandener und des Wiederaufbaues (Epanorthose) neuer Strukturen. Ueber Spaltbarkeit s. „Plasma und Zelle" II, p. 578 ff.; über Entbündeluug ibidem p. 651 ff., 844 f., 858 ff., 886 f., 934 f.; über Katachonie und Epanorthose p. 99 ff., 1101. In beiden Tabellen sind die histologischen Allgemeinbegriffe in eckige Klammern gesetzt worden; Objekte, welche bisher noch nicht genügend untersucht wurden, stehen in runden Klammern. Spezielle Ausführungen zu Tabelle A. 1) Linosomen. Den Chromosomen liegt eine Lininmasse zu- grunde, welche der formgebende Teil ist. Dieser Lininkörper — Lino- soma — ist es, welcher der Längsspaltung unterliegt. Die Elementar- körperchen des Chromatins — Chromiolen — sind in diese Grund- masse eingelagert. 2) Centrodesmose. Die organisierte Materie, welche die Centriolen unter sich verbindet, wächst im Beginne der Mitose und aus ihr differenzieren sich die Fibrillen der primären Zentralspindel (M. Heidenhain, 1894); aus diesem Grunde kann die primäre Centrodesmose im weiteren Sinne als ein Teilkörper ange- 141 sehen werden. 3) Apparato reticolare. Nach den neueren Untersuchungen von Perroncito (1910) zerlegt sich der netzförmige Apparat von Golgi während der Mitose in fadenartige Körper (Ditto- somi), welche auf die Tochterzellen verteilt werden. 4) Die eigent- lichen Granula (Drüsengranula, Pigmentgranula etc.) sind hier pro- visorisch als in der Anlage teilbare Körper (Index T. A) aufgeführt worden. Spezielle Ausführungen zu Tabelle B. Der Muskel ist schon mehrfach von mir als Objekt der Teilkörper- theorie behandelt worden, zuletzt in „Plasma und Zelle" (Bd. I, p. 89 ff., p. 94 f.; Bd. II, p. 649—669; s. auch die Arbeit über das Myokardium, Anat. Anz., Bd. 20, 1901). Ich gebe hier nur folgende Erläuterungen. 1) Der Muskel als ein Ganzes ist jedenfalls ein in der Anlage teilbares Histosystem. Dafür spricht unter anderem auch die phylo- genetische Auseinanderlegung einzelner Muskeln in Muskelgruppen. 2) Ob man die Fleischfasern als Histomeren ansehen will oder nicht, ist zum guten Teil eine Formensache. Sie stehen zum Muskel etwa in dem nämlichen Verhältnis wie das Säulchen zum Primitiv- bündel. 3) Die Quer fadennetze sind dem netzförmigen Apparate von Golgi homolog, und dieser ist (s. oben) ein Teilkörper. 4) Die Vermehrung der Säulchen durch Teilung läßt sich theoretisch ab- leiten (Plasma und Zelle, II, p. 650 f.), und ist gelegentlich auch am Objekt selbst gut verfolgbar (Embryo der Forelle, Verhandl. Anat. Gesellsch. zu Leipzig, Demonstrationsbericht p. 217). 5) Die Kom- mata oder Querstreifungsfolgen sind nach meinen speziellen Unter- suchungen in der Anlage (T. A) teilbare Gebilde (Plasma und Zelle, p. 664 ff.). 6) Die Sarkosomen von Retzius gehen nach neueren Untersuchungen aus den Chondriosomen hervor und wären demnach ebenfalls als Teilkörper zu beurteilen. 7) Die Zentren sind im quergestreiften Muskel nicht nachgewiesen. 8) Ueber die Teilbarkeit elastischer P'asern liegen bisher keinerlei genauere Nachrichten vor; jedoch ergibt der Querschnitt elastischer Bänder Bilder, welche in bezug auf die räumliche Verteilung der Fasern an den Querschnitt des Priraitivbündels erinnern (CoHNHEiMSche Felderung). Somit könnte in beiden Fällen die charakteristische Anordnung auf der Teilbarkeit der Querschnittselemente beruhen. NB. Dort, wo in Tabelle B dieBindegewebszelle auf- geführt ist, muß die ganze Tabelle A wiederum einge- setzt werden. 142 .SS OD as C3. 'S Od 'sZ s OS CS 03 "oS as CO Od CS ca 03 as SCC 03 S nach Perron- cito 03 C-3 C3< C-3 CS «2 r" 03 03 CO ( SS CD 03 S- S 03 sea CO Od 03 oo: CO, CO fi- es 03 a3-ti Ss= 03 Enanorthose CS CS C/3 b. .::«: 03 03 Spaltbarkeit üntbündelung Einschmelzbarkßit c/i as as as Um as Waclistinn Spaltbarkeit OS as 03 CO oo C3) = S2 CC 03 Spaltbarkeit 03 03 CO KO 03 CS 03 S- Si2 143 1 1 „ ^ 1 £5 •^l'-- £a3 r 03 ;^ A^^. Q3 «>J CO «^^ S3 03 -"03 ■< ?r as I 1 ^ 3^ GO «>ij CO 03 Lb. CO — • to 22 13 s« o^ 1 as C-i -^ s C/3 '- OD ' ; C3. 1 03 r 03 ^ 1 S "1 •S 03 ^^ c: Is S3 1 03 g ! S 1 1 1 Q3 ^- J3 S = 03 «"J "S 03 -Spalt larkeit OS s "S ^=>iS as .! ^ CS GO ZIS .CS ^ =3 (Jb. S2a S*S C/3 tZ ^ cu 1 1 '5 s: ifc es as 5 «S3 22 — CS 03 CS S" 03 13 .1 1 03 e-3 CO GO .S3 CO s= 03 undsub Mikro CA es 03 CO 1 C2.— < S.2 = <=) S. o3 OO ' ' 3= e/D 03 P3 OO "^^ 03 TS OD ^ C5 S g2 -^ < 1 . 03 S3 03 ^ 03 CO 1 1 rac^ • ^-■ 03 03 CO OO 03 s OS 1 c 03 03 OS s 03 TS as CS as \ :=) 03 CO hllenbündel b. Ordng. oder Säulcben" S= 03 1 — '£1- I'" Kommata la •.CS Spaltl Entbii 1 ^ 1 1 OS —-' C3 52 'S a. arkeit es ^ C3 00 delung '< - 03 03 's= 03 = 03 1 1 GO r3> C3 03 03 ' = . ^ c: 03 =3 t>3 03 "S3 1 S-, 1 03 , «^ 1 e^ 1 03 = re erfadeii-^ netzo pparato ticolare ) ^» s 03 'as 03 03 to ' °2 =3 ' b. I - 3S =3 =3 <^i OS £= f C3 <\ii "£3 altbark Si.. 03 ?it E ^ >• 03 1 — eo~ C3 Ö|J >ll o I : Z3 =3 13 S3 ft. 5» y 03 03 OS 1 " 1 = ss E CS S3 03 C3 QQ-~~ \ Urn as .£3 __CT5 1 ', i^ ^ o 03'^" 1 . c U C-D t-. **-" ^ 1 fS 1 C-3 55 S. ~ ' S 1 s " .' I ^^ CO •5* ITD to 03 CO is 144 Durch ohne und '. b CO 2. ♦ » > »— ' 1— » l-* ^J^ü5^^l-'OO0c^c35u•^^^a5C0l-' Lau- fende No. (-■OOO H- 1— ' 1— ' 1— ' h- ' 1— ' 1— 1 a5^e-coco^^co^-»Ul^^*-<]coooCT> ^1 Ol 5 1— ' (35 i-" tc oo -JOS l-'co^-'l^^l^^co^^w^^co^p..^f^Ji.^t^ 050000too5-oüioocrs~ao'0 ^ CO 05 1— ' h-" l— * Üi h-« IN3 01C5CO Oo^cO-'coooacDOc-aoooo-a CDOCDOirf^Oil-'COCOOOt-'H-CJ'OO I. Größte Breite des Stroma- fadens in fj. 09 CO tn -f^ cocoooco~a^-oocDcD--'OO III. Inhalt der Grund- fläche der ganzen Zotte mit Epithel in [j.^ «e CD OS 1—' 00 11263 10082 10 738 h- ' 1—' CDOOOCDCDOOOGCCDO^OC5-<1 ctüico-ai-'COOOoo-JCococDaico COÜiOOh-COOOCOOCOi-'Wrf^l-'OO ^OOooK-cji^O^roOht^it^cD*». IV. Inhalt der Grund- fläche des Epithel- zylinders in [i," 3 CD g? CD me der Zah- len um 1407 Einheiten. Bei oblon- gem Quer- schnitte haben diese Individuen das Volu- men der D i- meren. Man be- achtein Ko- lonne II zwischen Ziffer 14 u. 15 dieplötz- licheZunah- » Ol 3 P CD p 2. o- st p: O o p- o D D ?;■ o r B '^^ 2 tJ' D p: B B_ ro CO CO to I— ' CO rc (— ' 03 h^^ I— ' CO hji^ I— ' CJ1 CO CO -a 1— ' O Ci i-icocot— 'I— »iNOi— ' td COtCOCOCDOOO • CO^OOCft^ÜXhf^ _ CT? CD 00 00 00 ^ -a ^ CJ5 rt- ^ ht^ CO OT CO O 00 (T> 00 CO 00 tfi. 05 Ü' 00 z.. hf^ o CO -j 00 -a o ^ CO CO to CO CO CO CO 00 rfi' 05 CO CO O O 01 00 to ^ CO CD CO 05 to #^ ^a 4^ CD ~a I— ' CO rf^ CO CO CJ» o ö rfi. 05 -0 OS hf^ CO CO ~0 rfx CD h- > CD CO rf^ -<1 O C CO 00 CO 00 -j ^^ cn 05 >-' 00 1— ' i_i<35tJh- '^tOtOOO tOCDC^*>--J^^Oihf^ CO CO i-" CO CO ^ i-" H-i— OOCOU1COC35CO COCDif^C3i4^C0^3>P>' cDcDOO-^^J-aoscji 1— OOOCOCDiC'.CDi-' CDCJICD-Ot— 'COCO*»- CO-JCOOOOOiOO-CI COCOCOCOCOCOCOI— ' CJiCnCnCOOCOCOCO CHI— '-JI— 'CCrf^CTiCO COOOH-'COOOCDCDCD CO-OCDXC^OOCO I— ' I— ' I— ' to CO I— ' H- ' OSCncnCnCOCnOiOO OOH^OOl-'>P^OC?iCO cococoaiKicscDij^ CD0050CnCJtCOÜl 1-2. -a H^-N i-^^B^? • O P P CD 00 1 I I-» CB .. ' CD t"' ip ^ K^ÖO -F D SB ■^ td i 3 " ^- CB P ' P: r^ B • P ^ < CD Q CD B =r DP O "^ > 09 p CLi P. p^ CS3 s^ ET CD D p P. P- Pj •— -• CD t^ PJ p: o " -.^T3 S Wp- ° 5 ?;• ^ S S. -p p-p"^ p ?? «2 S-P-P-p. C CD n B Of? CD D § P P' CD er 2. Q CD l-< c r; (t) 'S- D e p C^ (D CD ^ ö N p: o tf CB CB 145 Tabelle E. Messungen an der Grundfläche der Trimeren und Tetrameren. (Sehr breite platte Zotten.) Lau- fende No. Proto- koll- No. Tei- lungs- form 1. Breite des Stroma- fadens in {JL II. Inhalt der Grund- fläche des Stroma- fadens in }x^ III. IV. Inhalt der [Inhalt der Grund- | Grund- fläche der fläche des Epithel- zylinders ganzen Zotte |J- in p.'' Bemerkungen 33 34 35 36 37 38 39 40 48:105 drei- geteilt 157 23:4 zwei- 297 25 : 140 geteilt zwei- 313 39:80 geteilt drei- geteilt 351 50:35 zwei- 248 43:88 geteilt zwei- geteilt 418 49 : 127 zwei- 208 53 : 155 geteilt drei- geteilt 400 Geteilte Trimer 8 894 24 932 9 371 9 951 12 269 14 004 15163 15 870 15 928 en. 16039 34 810 25 439 36 290 26339 37 150 24 881 44 746 30 742 49 676 34 513 25 849 9 979 44 549 28 621 C. Tetrameren. B. Ungeteilte Trimeren. 41 37:5 273 9 076 35284 26 208 42 36 : 272 273 9 338 38 323 28 985 43 35 : 75 297 10 089 39 876 29 777 44 45 : 161 321 10388 33 971 23 583 45 34:33 256 11227 37 616 26 389 46 41 : 144 318 11715 41830 30 115 47 44 : 159 321 11919 34190 22 271 48 46 : 101 329 12174 33 252 21078 49 40:85 318 12 744 39 564 25 820 Durchschnitt 300 11830 37112 25339 Im Verhältnis zu den IV lonomere n 3,22 3,18 2,91 2,8 50 51 52 42 : 174 51 : 144 52 : 153 zwei- geteilt zwei- geteilt zwei- geteilt 381 373 472 17 219 17 532 17 822 41852 58 320 49125 24 633 40 788 31303 Durchschnitt 408 17 524 49 765 32 241 Im Ve den A rhältnis lonomere zu n 4,38 4,71 3,98 3,57 Zu No. 33: Drei- kantig ; abnorm, dem Volum nach eine Dimere. Zu No. 38: Abnorm starkes Exemplar, vom Charakter einer Tetramere, wurde jedoch nach dem Verhalten im Präparat als Tri- mere angesehen. Zu No. 39: Drei- kantig; abnorm. Aiiat. Adz. Bd. 40. -vulsütze. 10 146 Nachschrift. Währeud des Druckes der vorstehenden Arbeit erhielt ich durch die Güte des Autors die unten aufgeführten Arbeiten von Bujard, welche den Zottenbesatz des Darmes von den Amphibien an aufwärts behandeln. Der Autor hat ein enorm reiches Beobachtungsmaterial emporgeschaff't, welches eine Fülle von Anregungen bietet. Jedoch sind die Gesichtspunkte unserer beiderseitigen Untersuchungen derart verschieden, daß es mir einstweilen nicht möglich ist, in eine ein- gehende vergleichende Besprechung unserer Resultate einzutreten ; ich hoffe darauf noch später zurückzukommen. Bujard zeigt unter anderem, daß bei vielen höheren Wirbeltieren im Duodeno-Jejunum leistenartige Schleimhauterhebungen vorkommen, welche meist in der Richtung darmabwärts durch mehr oder weniger tiefe Einschnitte in lamellenartige Zotten sich gliedern. Ebenso zeigt der Autor gelegentlich, daß auch die Lamellen am Rande ein bis zwei Einkerbungen besitzen können, ohne daß hierbei die Beziehung dieser Formen zu den zylindrischen Zotten bemerkt wurde. Ueberall jedoch finden wir bei dem Autor die allgemeine Vorstellung, daß die schmaleren Zottenformen aus einer phylogenetischen Zerlegung der Leisten her- vorgehen. Ich für meinen Teil möchte es nicht für ausgemacht ansehen, daß die bei höheren Wirbeltieren besonders im kranialen Teile des Darmes verbreiteten leistenartigen Schleimhautanhänge ancestrale Bildungen sind, welche ohne weiteres mit den Schleimhautfaltungen bei niederen W'irbeltieren, etwa der Urodelen, identifiziert werden können. Bujard hat nämlich gezeigt, daß der Zottenbesatz überhaupt in außerordent- lichem Grade veränderlich ist, so daß verschiedene Formen desselben bei nahe verwandten Tierarten auftreten. Ja selbst erhebliche indivi- duelle Variationen kommen bei manchen Species vor. Unter diesen Umständen halte ich für wahrscheinlich, daß die Leistenbildungen der Schleimhaut bei den höheren Wirbeltieren der Regel nach sekundärer Natur sind und auf mangelnder Trennung vorhandener Einzelanlagen beruhen. In dieser Beziehung ist besonders interessant, daß nach Bujards Untersuchungen die neugeborenen Säuger, auch die Katze, lediglich zylindrische oder fingerförmige Zotten besitzen, während nach meinen Ermittelungen schon beim halbwüchsigen Tiere die zusammengesetzten breiten Formen auftreten. 147 BujARD, EuG., Villosit^s intestinales. Compt. rend, de 1' Assoc, des Anat., Geneve 1905. — , Sur les villosites intestinales. Bibliogr. anatomique, T. 14, 1905. — , Sur les villosites intestinales. Quelques types chez les oseaux. Compt. rend, de 1' Assoc, des Anat., Bordeaux 1906. — , Villosites intestinales. Types anatomiques. Variations experimentales. Verb. d. Anat. Ges., Jena 1908. — , Etude des types appendiciels de la muqueuse intestinale, en rapport avec les regimes alimentaires etc. Internat. Monatsschr., Bd. 26, 1909. Nachdruck verboten. Ueber die Histogenese des Darmkanals bei menschlichen Em- bryonen. Von Dr. Ladislaus v. Nagy, I. Assistent im I. Anatomischen Institut der Universität in Budapest. Mit 14 Abbildungen. In den letzten zwei Jahren habe ich die Entwickelung des ganzen Darmkanals (vom Magen bis zum Rectum) auf Grund einer fast vollständigen Reihe von menschlichen Embryonen aus dem ganzen Intrauterinleben untersucht. Meine Untersuchungen wurden schon im vorigen Sommer abgeschlossen, aber wegen verschiedener dazwischen- gekommener Hindernisse (Zeichnungen etc.) konnte ich meine ausführ- liche Arbeit bis jetzt nicht veröffentlichen. Da diese wahrscheinlich erst im Herbst laufenden Jahres erscheinen kann, möchte ich die Er- gebnisse meiner Untersuchungen hier kurz zusammengefaßt mitteilen. Als Untersuchungsmaterial wurden menschliche Embryonen be- nutzt, welche teils aus der Sammlung des I. anatomischen Instituts der Universität in Budapest stammten, teils durch mich gesammelt und aufgearbeitet wurden, und zwar: vier Embryonen aus dem 1. Monat (3, 4, 4,7 und 7,3 mm); ein Embryo vom Ende des 2. Monats (20 mm), fünf Embryonen aus dem 3. Monat (28, 40, 51, 71 und 89 mm); ein 150 mm langer Embryo aus dem 4. Monat; eine Reihe von Embryonen aus dem 5. Monat (190, 195, 200, 210 und 240 mm); außer diesen mehrere ältere Feten (2 Stück 270, 2 St. 300 und 2 St. 400 mm). Zur Fixierung gebrauchte ich bei dem Hauptteil meines Materials die TELLYESNiczKYSche Kalibichromat-Essigsäure-Mischung, bei einigen Formol-Essigsäure. Die aus allen Teilen des Darmkanals ausge- schnittenen kleinen Stückchen wurden in Paraffin eingebettet; die Schnitte waren 10 /< dick. Die Schnittserien wurden hauptsächlich mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt ; außerdem habe ich auch Van Giesons Verfahren, Orange und einige Schleimfärbungen gebraucht, 10* 148 Nach Durchsicht meiner Schnittserien kam ich zur Ueberzeugung, daß ein richtiges Bild nur durch die Untersuchung sämtlicher Stadien und sämtlicher Darmteile zu bekommen ist, und daß die Fehler und die unrichtige Auffassung der Darmentwickelung, wie sie bei vielen Forschern bis jetzt zu finden waren, nur daher stammen, daß die be- treffenden Forscher nur einzelne Darmteile oder nicht die richtigen Stadien untersucht haben. Zur richtigen Erklärung der Entwickelungsprozesse dürfen wir einen physiologischen Grund wählen , um die Bildungen der Darm- schleimhaut entsprechend ihren Funktionen und Aufgaben zu beur- teilen. Wie wir wissen, gehen zwei wichtige Prozesse im Darmkanal vor sich: einerseits die Verdauung, wozu eine Drüsentätigkeit notwendig ist, anderseits die Resorption, die die Aufgabe des Oberflächenepithels sein soll. Die relative Größe der zweierlei Funktionen ist in den ver- schiedenen Darmabschnitten sehr verschieden. Im Magen ist die Drüsentätigkeit sehr wichtig, und dabei ist die Resorption sehr mäßig. Im Dünndarm sind die zwei Funktionen fast gleichmäßig, ja die Re- sorption ist sogar ausgiebiger; im Dickdarm kann man von Sekretion kaum reden, und die ganze Schleimhautoberfläche ist nur bei der Re- sorption beschäftigt. Auf Grund dessen darf man auch die Schleim- hautbildungen des Darmkanals in zwei Gruppen einteilen, und zwar: es sind Oberflächeubildungen und Drüsen zu unterscheiden, denen ent- sprechend zwei Tendenzen auch in der Entwickelung bemerkbar sind : die Vergrößerung der Oberfläche und die Drüsenbildung. Die zwei Vorgänge verlaufen parallel, nur die Vergrößerung der Oberfläche be- ginnt etwas früher, als die Drüsenwucherung. Epithel und Binde- gewebe nehmen beide am Prozeß teil, sozusagen miteinander wett- eifernd. In der Drüsenbildung ist vielleicht dem Epithel eine größere Aktivität zuzuschreiben. Die einzelnen Vorgänge der Entwickelung kann ich in folgendem schildern : I. Die Verbreiterung (Vergrößerung) der Oberfläche. An der inneren Wand des Darmkanals, welche ursprünglich mit einem einschichtigen Epithel (Entoderm) bedeckt ist, häufen sich die Epithelzellen im 1. und 2. Monate an, das Material zu den weiteren Vorgängen bildend. Wegen der Anhäufung der Zellen sieht die innere Darmoberfläche aus, als ob sie mit einem mehrschichtigen Epithel be- deckt wäre (Fig. 1). Im 2. Monate vermehrt sich das Epithel so schnell, daß sich die Zellen in Form von verschieden hohen Erhebungen häufen als Epithelfalten (Fig. 2). Die Falten sind unregelmäßig ge- ordnet. Bald dringt das Bindegewebe (Meseuchym) in die Falten ein, 149 wodurch die einfachen Epithelerhebungen sich in volle Schleimhaut- falten umformen (Fig. 3, 4, 5 etc.). Beim Eindringen des Binde- gewebes spielen die Blutkapillaren eine sehr wichtige mechanische Rolle, und sind von den ersten Stadien an nachweisbar (Fig. 5, 6, 7 und 12). Die Falten sind nicht selbständig, sondern stehen miteinander in Zusammenhang; da die Falten immer größer und mittels Entwicke- Fig. 1. Fig. 2. Fig. 1. Halbschematischer Durchschnitt des Darmes von einem 20 mm langen Em- bryo. Epithel ist mehrschichtig, man sieht die ersten zirkulären Muskelzellen. Fig. 2. Magenschleimhaut von einem 28 mm langen Embryo. Epithelfalten mit wellenartigen Oberflächen. lung neuer Falten immer zahlreicher werden, wird die Oberfläche der Schleimhaut langsam bedeutend größer. Die Zeit des Erscheinens und die Art der Entwickelung dieser Schleimhautfalten ist in den einzelnen Darmabschnitten sehr ver- schieden. Was die Zeit des ersten Erscheinens betrifft, so sind sie zuallererst im Magen nachweisbar, und zwar an den Kurvaturen (Ende des 2. Monats); bald erscheinen sie im Duodenum, nachdem in Dünn- Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 3. Magenschleimhaut von einem 51 mm langen Embryo. Das Bindegewebe dringt in die Epithelfalten ein. Fig. 4. Magenschleimhaut von einem 71 mm langen Embryo. Das Eindringen des Bindegewebes ist etwas ausgeprägter. Fig. 5. Eine Zotte von einem 40 mm langen Embryo. Man sieht in der Mitte ein Kapillargefäß, oben das charakteristische Oberflächenepithel, auf den zwei Seiten mehrschichtiges Darmepithel (Bildungsmaterial). 150 darm, erst im Jejunum, dann im Ileum; nach dem Dünndarm erheben sich die Falten im Dickdarm, wo sie zuerst im Rectum, und zuletzt im Wurmfortsatz nachweisbar sind (Ende des 3., Anfang des 4. Monats; Fig. 12). Das Resultat der Faltenbildung ist, daß die Oberfläche der Schleim- haut mit unregelmäßigen Erhabenheiten versehen wird, welche in den einzelnen Darmabschnitten verschiedene Bildungen liefern. Die Ent- Fig. 6. Fig 7. Fig. 6. Magenschleimhaut vom Pylorus eine» 150 mm langen Embryos. Die Falten sind un- regelmäßig, hie und da sind noch Epithel- erhebungen ; Kapillaren sind deutlich. Fig. 7. Pylorusschleimhaut von demselben Embryo. Die Falten sind regelmäßiger geordnet. Wickelungsart und die Form dieser Bildungen steht mit der physio- logischen Funktion in Zusammenhang, wie es schon oben hervorgehoben wurde. Im Magen bildet sich ein Faltensystem, dessen Falten kleine, isolierte Grübchen, die ersten Formen der Foveolae gastricae, um- schließen (s. Fig. 3). Im Anfang sind die Falten verschieden hoch, sie beschreiben Wellenlinien; die Wellen werden später ausgeglichen. KÖLLiKER, Barth und Brand haben wahrscheinlich diese wellen- förmigen Falten bei ihrer Theorie über die nachträgliche Zusammen- schmelzung der „Magenzotten" zugrunde gelegt. Wir können ganz sicher sagen, daß im Magen keine echten, unabhängigen Zotten sind. Die Falten und die zwischen diesen gelagerten Grübchen sind am Fundus die niedrigsten, beziehungsweise seichtesten; nach dem Pylorus werden sie immer höher und tiefer (s. Fig. 6 u. 7). In der unmittel- baren Nähe des Pylorus sind manchmal echte Zotten nachweisbar als Uebergangsbildungen zum Dünndarm. Im Duodenum und im Dünndarm findet man echte isolierte Zotten statt des zusammenhängenden Faltensystems. Zwischen den Zotten ist ein labyrinthartiges Höhlensystem zu finden, die Spatia inter- villosa. Der Unterschied im Gegensatz zum Magen findet nach meiner 151 Auffassung seine Erklärung darin, daß die Vergrößerung der Schleim- hautoberfläche und die Erweiterung des Darmlumens in diesen Darm- abschnitten viel rascher vor sich geht als im Magen ; die Schleimhaut- teile, welche durch die vorwuchernden Kapillaren aufgehoben wurden, werden rasch voneinander getrennt, so daß sie keine Falten bilden können, sondern nur einzelne Erhabenheiten, das heißt Zotten. Die ersten Zotten werden sehr rasch auseinandergeschoben ; in den so gebildeten Zwischenräumen bil- den sich wiederum neue Zotten — selbstverständlich auf die schon früher geschilderte Art und Weise (Epithelanhäufung, Eindringen des Bindegewebes etc.. s. Fig. 8). Durch die Ver- schiebung und die allgemeine Lumenerweiterung werden die Zotten relativ und scheinbar , , . 1-1 11 1 o Fig. 8. Schleimhaut vom Jejunum eines kleiner, und ich glaube, daß ^qq ^^ langen Embryos. Man sieht ältere die Auffassung einiger Forscher lange und junge niedrige Zotten. (Voigt) über die Verflachung der Zotten und die Umformung dieser in sogen. Zottenbasen darauf zurückzuführen ist. Solche Verflachung habe ich gar nicht gefunden. Im Dickdarm ist das Bild wiederum mehr dem beim Magen beschriebenen ähnlich. Durch die Wucherung der Schleimhaut bildet sich ein erst unregelmäßiges, später ziemlich regelmäßiges Falten- system, welches isolierte Kanäle und Grübchen umschließt. Die Ka- näle und Grübchen des Faltensystems geben die ersten Anlagen der LiEBERKüHNschen Krypten, mindestens des größten Teiles derselben (s. Fig. 12). II. Die EntWickelung der Drüsen. Die Entwickelungsart der echten Darmdrüsen ist eine aktive Ein- wucherung des Epithels in das untergelagerte Bindegewebe, und bei diesem Vorgang bekommt das Bindegewebe eine aktive Rolle nur darin, daß es den Boden für die Drüsen vorbildet und teilnimmt an der Längsspaltung der Drüsenschläuche (Magen). Durch eine aktive Wucherung entwickeln sich die verschiedenen Drüsen des Magens, die BRUNNERSchen Drüsen und die einfachen schlauchförmigen Drüsen des Duodenums und Jejunoileums (LiEBERKüHNSche Drüsen). Im Dick- darm ist die Wucherung sehr mäßig und beschränkt sich nur auf den Boden der Krypten. Als erste Anlage der Epithelwucherung darf man 152 die Urschicht des Darmepithels, nämlich die zwischen den einzelnen Oberflächenbilduugen bleibenden Zwischenräume annehmen; also im iVJagen dient zu diesem Zweck der Grund der Magengrübchen, im Duodenum und im Jejunoileum die interviliösen Räume und im Dick- darm der Grund der Krypten. Die Entwickelung der Drüsen beginnt erst nach dem Anfang der Oberflächenvergrößerung. Die ersten Spuren des Vorganges sind er- kennbar an Anhäufung und starker Färbbarkeit der Zellen in den betreffenden Epithelpartien (Fig. 9, punktierte Zellen). Die Drüsen- Fig. 9. Fig. 9. Schleimhaut vom Duo- denum eines 190 mm langen Embryos. Erste Anlagen der Drüsen (punktierte stark gefärbte Zellen). Fig. 10. Schleimhaut vom Ileum eines 300 mm langen Fetus. Deut- liche Zotten, eindringende LlEBER- KÜHNsche Drüsen. flg. 10. sprossen sind im Anfang ganz indifferente Zellenhaufen; ihre feinere Differenzierung und die charakteristische Ausbildung der verschiedenen Drüsen beginnt erst später (vgl. die Fig. 10 u. 11). Die Reihenfolge der Entwickelung in den einzelnen Darmabschnitten ist ganz ent- sprechend der, welche bei den Oberflächenbildungen beschrieben wurde. Im Magen sind die ersten Drüsen am Ende des 3. Monats, im Duo- denum etwas später, im Jejunum und Ilium am Ende des 4. Monats zu finden (Fig. 10). Die bedeutungslose Wucherung im Dickdarm ist erst im 5. Monat nachweisbar. Im Processus vermiformis sind noch ziemlich gut ausgebildete Drüsensprossen ; diese gehen aber bald zu- grunde wegen einer blasigen und mukösen Degeneration der Zellen, wie es auch schon Stöhr beschrieben hat. Diese relativ starke Aus- bildung der Drüsenschläuche im Wurmfortsatz ist als Uebergangs- erscheinung, und ihre Zerstörung als ein Teil der allgemeinen Dege- neration des Wurmfortsatzes aufzufassen (Fig. 13 u. 14). Wie schon aus dem oben bemerkten klar hervorgeht, muß man zwischen den LiEBERKüHNSchen Drüsen des Dünndarmes und den 153 Krypten des Dickdarmes einen scharfen histologischen und entwicke- lungsgeschichtlichen Unterschied machen. Die LiEBERKÜiiNschen Drüsen des Dünndarms sind echte Drüsen, welche durch eine aktive Wucherung des Epithels gebildet werden; in ihnen sind Sekretions- erscheinungen (Darmsaft) nachweisbar. Die LiEBEUKüHNSchen Krypten des Dickdarms gehören zu den Oberflächenbildungen ; eine echte Wucherung ist nur an ihrem Boden nachweisbar, und auch hier ist sie Fig. 12. Fig. 11. Schleimhaut vom Duodenum eines 240 mm langen Embryos. Lange und niedi-ige Zotten, dazwischen eine Epithelzotte Eindringende Drüsen, in der Tiefe BRTJNNERsche Drüsen. Fig. 12. Schleimhaut vom Coecum eines 210 mm langen Embryos. Man sieht die erste Entwickelung der Falten mit den Kapillaren. Fig. 13. Fig. 14. Fig. 13. Schleimhaut des Wurmfortsatzes eines 300 mm langen Embryos. Man sieht die Abschnürung der Drüsensprossen. Fig. 14. Schleimhaut des Wurmfortsatzes eines anderen 300 mm langen Em- bryos. Die Degeneration der Drüsenschläuche ist gut ausgeprägt. sehr mäßig. Diese, auf die Entwickelung gebaute Auffassung wird auch durch die Struktur im Erwachsenen gestützt. Eben darum mache ich den Vorschlag, die LiEBERKüHNschen Drüsen des Dünn- darms LiEBERKÜHNsche Drüscu , die des Dickdarms LiEBERKÜHNSche Krypten zu nennen. 154 III. Die feineren histologischen Vorgänge in der Schleimhaut. Die verschiedenen Epithelialbildungen der Darmschleimhaut diffe- renzieren sich alle aus dem ursprünglich indiöerenten Darmepithel; sie sind also genetisch äquivalent. Die wichtigsten von diesen sind das Oberflächenepithel, die Drüsenzellen des Magens und die Becher- zellen, Ich habe auch meine Aufmerksamkeit hauptsächlich auf die genannten Zellarten gerichtet. Das Oberflächenepithel deckt, beziehungsweise überzieht die freien Oberflächen und die dazugehörigen Bildungen (Magengrübchen, Zotten und Krypten) ohne irgendwelche spezielle sekretorische Tätig- keit. Als spezielle Modifikation des Epithels ist dieselbe nur von der Zeit an zu finden, wo auch die speziellen Oberflächenbildungen aus- gebildet sind (im Magen seit dem 3. Monat), Die Zellen sind hoch- zylindrisch ; ihr Kern liegt in unteren Hälfte des Zellkörpers, der bei- nahe homogen ist, und läßt sich sehr schwach färben. Die Grenzen der Zellen sind schon früh sehr scharf ausgeprägt (Fig. 5), In den einzelnen Zellen sind Mitosen nicht nachweisbar. Zwischen den eigent- lichen Oberflächenepithelzellen sind — hauptsächlich im Dickdarm — Becherzellen. Die Becher Zellen stammen auch aus dem indifferenten Darm- epithel, sind also mit den vorigen äquivalent, Sie kommen sehr früh vor; bei einem 51 mm langen Embryo sind einige schon hier und da, bei 89 mm langem Embryo sind sie schon ganz deutlich entwickelt. Ihre Vermehrungs- und Entwickelungsanlage ist das Grenzgebiet zwischen den Oberflächenbildungen und den Drüsen, also im Dünndarm die indifferenten Epithelflächen zwischen den Zotten, Später, wenn diese Epithelflächen auch in den Bereich der LiEBERKüHNschen Drüsen eingezogen werden, findet ihre Vermehrung im Halse der Drüsen statt. Im Dickdarm ist ihre Entwickelungsstelle selbstverständlich der Boden der Krypten. Die Drüsenzellen des Magens, und zwar die Haupt- und Belegzellen, entstammen unbedingt dem Entoderm; also sind die Be- schreibungen der Verfasser (Wilkens, Sewall, Bikfalvy, Strecker und Sommerfeld), die diese Zellen auf je eine Art aus mesodermalen Zellen entwickeln lassen, nicht richtig. In den ersten Drüsenanlagen (3. Monat) ist ein Unterschied zwischen den verschiedenen Zellarten noch nicht zu finden; die erste Spezialisierung ist ohne Zweifel in der Mitte des 5. Monats nachweisbar, wenn von den indifferenten Epithel- zellen sich einzelne Zellgruppen absondern, die mit Anilinfarben auf- 155 fallend stark färbbar sind (erste Belegzellen). Der größte Teil der anderen Zellen formt sich in Hauptzellen um. Die erste Generation der Belegzellen erscheint auch im Pylorus, von wo später die Zellen verschwinden , da die zugrunde gegangenen nicht durch neue Zellen ersetzt werden (6. Monat). Die Haupt- und Belegzellen stammen also nicht voneinander, sie sind ganz äquivalente Elemente. IV. Die anderen Schichten der Darm wand. Kurz zusammengefaßt, stammen alle vom Mesenchym; erst wird die zirkuläre (Fig. 1), dann die longitudinale Schicht der Muskelwand differenziert. Die Tunica propria mucosae und die Submucosa werden voneinander durch eine Muscularis mucosae recht spät abgetrennt, in ihrer Struktur findet man aber schon ziemlich früh einen Unterschied, da die Tunica propria zellenreich, die Submucosa mit feinen Fasern versehen ist. Die Schlußfolgerungen meiner Untersuchungen, welche ausgiebiger in meiner bald erscheinenden umfangreicheren Arbeit erklärt werden, kann ich in folgende Punkte zusammenfassen : 1) Die wichtigsten Vorgänge der Entwickelung spielen sich in der Mucosa ab. 2) Die Entwickelung geht in zwei Richtungen vor sich : einerseits vergrößert sie die Resorptionsflächen, anderseits bringt sie die Drüsen hervor. 3) Die Bildung dieser Teile ist eine gemeinsame Arbeit des Epithels und des Bindegewebes. 4) Im Mechanismus der Oberflächenvergrößerung spielen die hervorwuchernden Kapillaren eine wichtige mechanische Rolle. 5) Die Produkte der Oberflächenvergrößerung sind die netzartigen Falten des Magens mit den dazwischen liegenden Magengrübchen, die Zotten des Dünndarmes und die Krypten des Dickdarmes. 6) Die Drüsen bilden sich unabhängig von den Oberflächen- bildungen durch eine direkte Einwachsung. 7) In den ersten Stadien bestehen sie aus indifferenten Zellen, aus welchen die speziellen Zellarten später differenziert werden. 8) Zu den echten Drüsen darf man zählen die verschiedenen Drüsen des Magens, die BRUNNERSchen Drüsen, die LiEBERKÜHNschen Drüsen des Dünndarmes (inklusive Duodenum) und den Boden der Krypten im Dickdarm. 156 9) Die Entwickeluiigsstelle der neuen Zellen ist immer die Grenze der Oberflächenbildungen und der Drüsen, wovon die betreffenden Zellen aufwärts resp. abwärts weitergeschoben werden. 10) Sämtliche Zellarten des Epithels sind genetisch äquivalent^ sie stehen miteinander in genetischem Zusammenhang nur in dem Sinne, daß alle sich aus dem ursprünglichen Entoderm entwickeln. 11) Das Mesoderm ist bei der Bildung der Drüsen nicht beteiligt. Meine Mitteilung war schon druckfertig, als ich die Arbeit des Herrn P. F. Johnson: The Development of the Mucous Membrane of the Oesophagus, Stomach and Small Intestine in the Human Embryo (American Journal of Anatomy, Vol. 10, No. 4, 1910) bekommen habe. Da seine wichtigsten Schlußfolgerungen mit den meinen übereinstimmen, will ich jetzt nicht auf sie eingehen. Nur das will ich hier bemerken, daß Herr Johnson derzeit den zweiten Teil seiner Arbeit macht (Ent- Wickelung der Schleimhaut des Dickdarmes, Wurmfortsatzes etc.), und wir können mit nicht geringem Interesse warten, ob auch seine weiteren Angaben mit den unseren übereinstimmen werden. Nachdruck verboten. Der Tractus olfacto-mesencephallcus basalis der Maus und der Katze. Von Viktor Gkzywo-Dabrowski. c (Aus der neurologischen Abteilung des Anatomischen Instituts der Universität zu Krakau.) Mit 4 Abbildungen. Die Verbindung der Riechlappen mit dem Mesencephalon wurde von Ganser, Honneger, Trolard, Edingee, Röthig bei vielen Tieren untersucht und beschrieben, und zwar bei Benutzung der Weigert- schen Methode. Die Degenerationsmethode von Marchi wurde zur Feststellung dieser Verbindung zuerst von Bischoff bei dem Igel, dann von Wallenberg und dem Verfasser bei dem Kaninchen ver- wendet. Wallenberg bezeichnete diese Bahn als „basales Riechbündel". Wallenbergs Schilderung dieser Bahn stimmt mit jenen von Bischoff und von mir nicht überein. Er findet, daß dieses Bündel, im Riech- lappen beginnend, an der Hirnbasis nach hinten verläuft, unterwegs 157 mit den Nuclei oervi III und IV in Verbindung tritt und sich bis zu den Vorderhörnern des Rückenmarks verfolgen läßt. Ein Teil der Fasern desselben soll sich auf die gekreuzte Seite begeben und sich hier mit den Briickenkernen und dem MoNAKOWSchen Bündel ver- binden. Dagegen konnte Bischoff beim Igel und ich beim Kaninchen dieses Bündel nur bis zum Mesencephalon verfolgen , wo es in der Substantia reticularis tegmenti verstreicht. Weder die Kreuzung seiner Fasern, noch eine Verbindung derselben mit der Brücke einer-, dem Rückenmark andererseits war zu finden. Angesichts dieser Unterschiede unserer Resultate schien es mir wichtig, dieselben Verhältnisse am Material von Tieren, welche in dieser Richtung hin noch nicht untersucht wurden, zu durchforschen. Zu diesem Zweck habe ich experimentelle Untersuchungen an weißen Mäusen, Meerschweinchen, Katzen und Hunden ausgeführt. Zuver- lässige Resultate bekam ich jedoch nur für Mäuse und Katzen; die an Meerschweinchen und Hunden angestellten Experimente gaben aus technischen Gründen keine ganz klaren Resultate. Da es mir in nächster Zeit unmöglich sein wird, meine Untersuchungen weiterzu- führen, so kommt jetzt das, was ich an Mäusen und Katzen gefunden habe, zur Veröffentlichung. Maus: Durch einen Schnitt der Haut an der frontalen Schädel- fläche wurde die Hirnkapsel zum Teil bloßgelegt; durch die dünnen Knochen derselben schimmerten die Frontallappen und der Bulbus ol- factorius durch. Durch die dünne Knochenwand führte man eine leicht gekrümmte Nadel in der Richtung des vorderen Teiles der Hirnbasis ein und suchte die Riechlappen möglichst gründlich zu zer- stören. Obwohl die Wunden nicht zugenäht wurden, entstanden keine Komplikationen. Die operierten Tiere wurden am 10. Tage getötet. Die Gehirne wurden nach der MARCHischen Methode oder nach der Modifikation derselben von Busch behandelt. An einigen in dieser Weise hergestellten Serien bekam ich ein deutlich degeneriertes Bündelchen zu sehen, das dem Verlauf nach sicher als das WALLENBERGSche basale Riechbündel zu deuten war. Bei der Maus, ähnlich wie ich es für die Kaninchen beschrieb, be- ginnt es im vorderen und mittleren Teil des Riechlappens und ver- läuft an der Gehirnbasis nach hinten, von der Capsula interna medio- ventral liegend. Im Anfange des Verlaufes wird es von zerstreuten Einzelfasern gebildet, die sich erst in der Gegend des Tr. opticus zu einem kom- pakteren Bündel vereinigen. In dieser Gegend liegt es ventro-medial 158 vom Pedunculus cerebri und vom Tr. opticus, zwischen diesen Ge- bilden und der Colunina fornicis (Fig. 1). In der Gegend des Corpus manimillare erscheint es als ansehnliches Bündel ungleich dicker Fasern, nach außen vom Fornix und vom Fasciculus Vicq d'äzyr, nach innen vom Pedunculus cerebri gelegen (Fig. 2). Eine deutliche Verbindung mit dem Corpus mamillare, welche ich beim Kaninchen geschildert habe, war hier nicht zu finden. Weiter nach hinten ver- laufend, nimmt das Bündel eine dorso-laterale Richtung an, gelangt bis zur Ausgangsebene des Nervus III und endet hier in der Sub- Ped.cer. Ped.cer. \ , ; j Tr.ol-mcs. -X . _ _^ Tr.op. Fig. 1. cor. mäm. Fig. 2. Fig. 1. Maus. Frontalschnitt in der Höhe des mittleren Teiles des Tractus opticus. Fig. 2. Maus. Frontalschnitt in der Gegend des vorderen Teiles des Corpus mamillare. Ped. cer. Pedunculus cerebri. Tr. op. Tractus opticus. c.f. Columna fornicis. Tr. ol. mes. Tractus olfacto-mesencephalicus basalis. cor. mam. Corpus mamillare. stantia reticularis tegmenti. In keinem Falle konnte ich gekreuzte Fasern dieses Bündels feststellen. Katze: Der Verlauf des Bündels, das die Riechlappen mit dem Mesencephalon verbindet, entspricht bei der Katze vollständig der von mir für die Kaninchen und die Mäuse gegebenen Schilderung. Es beginnt in den Riechlappen, verläuft an der Gehirnbasis nach hinten, zwischen der Capsula interna resp. Pedunculus cerebri nach außen und Tr. opticus resp. Columna fornicis nach innen liegend (Fig. 3 u. 4), und endet in der Substantia reticularis tegmenti in einer Ebene, welche dem vor- deren Teil des Ganglion interpedunculare entspricht. Das ganze Bündel macht aber bei der Katze den Eindruck, als ob es relativ bedeutend schwächer ausgebildet wäre als beim Kaninchen und der Maus. Es scheint auch keine zum Corpus mamillare ver- laufenden Fasern abzugeben. Aehnlich wie bei der Maus ist hier ein 159 üebertreten der Fasern dieses Bündels auf die gekreuzte Seite nicht zu finden. Ein Vergleich der hier gewonnenen Resultate mit denjenigen meiner Untersuchungen am Kaninchen zeigt, daß sie in den Grundlinien vollständig übereinstimmen. Ein Unterschied besteht nur darin , daß Ped.cer.— --—./. Fig. 3. Katze. Frontalschnitt in der Höhe des mittleren Teiles des Traetus opticus. ich bei der Maus und bei der Katze die Verbindung mit dem Corpus maniillare nicht zu sehen bekam. Es scheint mir also, daß ich mit voller Sicherheit sagen darf, daß dieses Bündel weder in die Medulla Ped.cer. . Tr.ol-mes.- -~^c.f. Fig. 4. Katze. Frontalschnitt in der Gegend des mittleren Teiles des Corpus mamillare. oblongata, noch in das Rückenmark gelangt, und daß es keine ge- kreuzten Fasern enthält. Angesichts dieser Resultate scheint mir die von Bischoff für diese Bahn vorgeschlagene Benennung Tr. olfacto - mesencephalicus recht passend zu sein, da sie über seine Ausgangsstelle und Endigung gut orientiert; es sollte nur, um die Lage der Bahn anzudeuten, dieser Benennung das Prädikat „basalis" beigegeben werden, so daß sie als Traetus olfacto- m e s enc e p h al i cus basalis zu bezeichnen wäre. 160 Die Untersuchungen waren unter der Leitung des Herrn Prof. A. BocHENEK in der neurologischen Abteilung des Anatomischen In- stituts der Jagiellonischen Universität in Krakau ausgeführt. Literatur. 1878 Ganskr, Ueber die vordere Hirnkommissur der Säugetiere. Arch. f. Psychiatrie u. Nervenkrankh., Bd. 9. 1887 Lenhossök, Beobachtungen am Gehirn des Menschen. Anat. Anz., Bd. 2. 1890/91 Trolard, De l'appareil nerveux central de l'olfaction. Arch. de Neurologie, T. 20, 21, 22. 1892 Honneger, Vergleichend - anatomische Untersuchungen über den Fornix. (Nach Villigers Monographie: Morphologie und Faser- verlauf des Rhinencephalon.) 1900 BiscHOFF, Beitrag zur Anatomie des Igelgehirns. Anat. Anz., Bd. 18. 1902 Wallenberg, Das basale Riechbündel des Kaninchens. Anat. Anz., Bd. 20. 1904 ViLLiGKR, Morphologie und Faserverlauf des Rhinencephalon, Leipzig. 1904 Edingbr, Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane. Bd. 1, Leipzig. 1909 RöTHiG, Riechbahnen, Septum und Thalamus bei Didelphys mar- supialis, Frankfurt a. M. 1911 V. Grzywo-Dabrowski, Experimentelle Untersuchungen über die zentralen Riechbahnen des Kaninchens. Bull. Internat, de l'Acad. des Sciences de Cracovie, avril. Personalia. Münster i. W, Der IL. Prosektor am Anatomischen Institut der Westfälischen Wilhelms-Universität, Dr. Eugen Kurz, wurde als Nach- folger von Prof. Ammann zum Leiter der anatomischen Abteilung an der Deutschen Medizinschule in Shanghai ernannt. Alle Korrekturen und Revisionen von Text und Abbildungen, Be- stellungen von Sonderabzügen (Anzahl!), Reklamationen wegen solcher, kurz: alle Mitteilungen und Anfragen, die sich auf die technische Herstellung beziehen, ferner alle Anzeigen (Inserate), auch die offene Stellen an Universitäts-Instituten betreuenden, bitte ich wiederholt, nicht an mich, sondern an die Verlagsbuchhandlung, Herrn GustaY Fischer in Jena, senden zu wollen. Der Herausgeber. Abgeschlossen am 26. September 1911. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftüclie Anatomie. Amtliches Organ der Anatomisclieii Gesellscliaft Herausgegeben too Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der ^ Anatom Ische A.nzeiger^ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen, um ein rasches Erscheinen der Beiträge za ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- Dummem. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 40. Band. -^ 1. NoTember 1911. ^ No. 6 und 7. Inhalt. Aufsätze. O. Bender, lieber Herkunft und Entwickelung der Columella auris bei Testudo graeca. Mit 6 Abbildungen, p. 161 — 177, — P. AdloflF, Ueber plakoide Zahnanlagen beim Menschen. Mit 4 Abbildungen, p. 177—181. — Leopold Anerbacli, Mollgaards vitale Fixation und meine Kritik der Neuro- fibrillenlehre. Mit 3 Abbildungen, p. 182—189. — K. Okajima, Die Entwickelung der Macula neglecta beim Balmoembryo. Mit einer Tafel, p. 189 — 195. — H. Pischer, Der experimentelle Beweis für die Unschädlichkeit des Dickdarraverschlusses beim Frosch. Mit einer Abbildung, p. 195 — 199. — Bronislaus Prenkel, Ein Beitrag zur Kenntnis der im Tectum opticum der Vögel entstehenden Bahnen. Mit 4 Ab- bildungen, p. 190 — 204. — V. Diamare, Die Biologie des Eies, als eine chemisch- anatomische Koordination, p. 205—207. Biicheraiizeigen. Werner Spalteholz, p. 208. Anatomische (Jesellschalt. Jubiläunisstiftung, Quittungen, p. 208. Literatur, p. 1—16. Aufsätze. Nachdruck verboten. Ueber Herkunft und Entwickelung der Columella auris bei Testudo graeca. Von 0. Bender, München. (Aus dem Anatomischen Institut der Universität München ; Direktor: Prof. Dr. Rückert.) Mit 6 Abbildungen. Eine kürzlich im Anatomischen Anzeiger, Bd. 39, No. 13/14, p. 354—364 erschienene Mitteilung von B. W. Kunkel: „Zur Ent- wickelungsgeschichte und vergleichemlen Morphologie des Schildkröten- schädels" enthält auch einige kurze Bemerkungen über die Columella auris von Emys, welche mich veranlassen, an gleicher Stelle eine vor- Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 11 162 läufige Mitteilung über Untersuchungen zu bringen, welche zunächst die Entvvickelung des Visceralskelettes von Testudo graeca zum Gegen- stand haben und welche ihrem Abschluß entgegengehen. Das Material wurde im Sommer 1909 in Ragusa und Umgebung gesammelt. Bis jetzt stehen mir Serien von 24 Embryonen aus den verschiedensten Stadien der Skelettentwickelung zur Verfügung; die jüngsten zeigen den ersten Beginn der Ditferenzierung von Chondroblastemen , die ältesten die vollständige Ausbildung des Knorpelcraniums und vorge- schrittene Deckknochenbildung. Ein näheres Eingehen auf die Ent- wickelung des Visceralskelettes im ganzen, auf die Ontogenese des Kiefergelenkes, der Paukenhöhle und des Kehlkopfes, welchen ich ini Anschluß an frühere Untersuchungen nachgehe, sowie die umfang- reichere Wiedergabe von Präparaten und Modellen müssen der aus- führlichen Mitteilung vorbehalten bleiben. Hier soll nur von der Colu- mella auris die Rede sein. Im Jahre 19U5 schrieb Gaupp^): „Es ist bisher kein Stadium be- kannt geworden, in dem das als Cornu hyale gedeutete Stück (der Chelonier) mit der Columella auris zusammenhängt", nachdem er vorher betont hat, daß der entwickelungsgeschichtliche Beweis für die Rich- tigkeit der Deutung der einzelnen Stücke, der sich aus der Lage der Hörner zu den Visceralspalten ergeben müßte, bisher nicht geführt werden sei. An anderer Stelle schreibt derselbe Autor 2): „Besonders empfindlich ist der Mangel in der Kenntnis früher Entwickelungs- stadien für das Hyobranchialskelett", und „die genetische Zugehörigkeit der Columella zum Hyalbogen kann daher nur aus dem Verhalten bei anderen Reptilien (Saurier, Sphenodon) gefolgert werden." Durch frühere Arbeiten auf diese Lücken aufmerksam geworden, hatte ich unter anderem mit Rücksicht auf diese und andere das Mittel- ohr betreffende Fragen Embryonen von Testudo graeca gesammelt. Seitdem sind Noack ^) und Fuchs *) ^) der Frage nach der Herkunft der 1) E. Gaupp, Das Hyobranchialskelett der Wirbeltiere. Merkel- BoNNET, Bd. 14, 1905, p. 1021. 2) E. Gaupp, Das Kopfskelett der Wirbeltiere. Hertwigs Hand- buch d. vergl. u- experim. Entwickelungsgesch. d. Wirbeltiere, Bd. 3, Teil 2. 3) Noack, Ueber die Entwickelung des Mittelohres von Emys euro- paea, nebst Bemerkungen zur Neurologie dieser Schildkröte. Arch. f. mikrosk. Anat, Bd. 69, 1907, p. 457—490. 4) H. Fuchs, Ueber das Hyobranchialskelett von Emys lutaria und seine Entwickelung. Anat. Anz., Bd. 31, 1907, p. 33 — 39. 5) H. Fuchs, Ueber die Entwickelung des Operculums der Urodelen und des Diatelidiums (Columella auris) einiger Reptilien. Verhandl. d. Anat. Ges. Würzburg 1907. 163 Columella auris bei Emys lutaria nachgegangen und kamen beide zu dem Ergebnis, daß die Columella aus zwei Teilen entstehe, deren proximaler von der Ohrkapsel seinen Ursprung nehme, deren distaler dem Hyoidbogen entstamme. Keiner der genannten Autoren fand einen Zusammenhang zwischen Columella und Hyoidbogen, und auch Kunkel hat bis jetzt vergeblich danach gesucht (p. 362). Trotzdem zweifelt aber Kunkel im Gegensatz zu Noack und Fuchs nicht daran, daß für die Columella auris der Schildkröten „die genetische Zugehörig- keit zu der hyalen Skelettspalte als erwiesen gelten muß". Es ist mir nun gelungen, bei einem Embryo (ZI) mit 4 noch aus- gebildeten Kiemenspalten diesen Zusammenhang im Chondroblastem- stadium nachzuweisen ; er findet sich nur auf der erwähnten Entwicke- lungsstufe und verschwindet, kaum in die Erscheinung getreten, wieder völlig. Bei Beginn der Jungknorpelbildung habe ich diesen Zusammen- hang zwischen Columella und Hyoidbogen nie mehr finden können. Da die Kiemenspalten bei Testudo anscheinend länger persistieren als bei Emys, so wäre erstere Art, weil in diesem Punkte primitiver, als Unter- suchungsobjekt zur Erörterung vorliegender Frage vielleicht geeigneter. Embryo ZI zeigt 4 nach außen oifene Visceralspalten. Die Ex- tremitäten sind als kurze, schon gegliederte Stummel angelegt, deren Enden ruderblattförmig verbreitert sind; Phalangenbildung ist noch nicht angedeutet. Der Bauchschild fehlt noch ganz ; der Rückenschild ist noch nicht scharf abgrenzbar, seine ungefähre Länge beträgt 5,2 mm. Die äußere Mündung der Hyomandibularspalte ist bis auf eine feine, nur mikroskopisch sichtbare Oeffnung bereits geschlossen. Diese Oeff- nung liegt auf der Höhe einer kleinen runden Vorwölbung, welche über dem dorsalen Teil des Hyoidbogenbereiches nach außen vorspringt; sie soll fernerhin als Ohrknopf bezeichnet werden. Die äußeren Oeflf- nungen der ersten und zweiten Branchialspalte sind durch eine vom Hyoidbogen nach hinten vorwachsende Gewebsfalte kaudalwärts zu- sammengeschoben und münden gemeinsam nach außen. Die Gewebsfalte, welche sich anfangs nach Art eines Kiemendeckels über die Mündungen der Branchialspalten ausdehnt, enthält die Anlage der Facialismusku- latur [Figg. 2 u. 4^)]. Die vierte Visceralspalte steht nur noch durch einen Epithelstreifen mit dem Ektoderm in Verbindung. Da alle Spalten noch vorhanden sind, so konnte über die Zugehörigkeit ein- zelner Blasteme zu den verschiedenen Visceralbögen ganz Bestimmtes ausgesagt werden. Das Skelett befindet sich allenthalben in mehr oder weniger frühen 1) Zur Ergänzung der Figg. 1, 5 und 6 von Embryo ZI mögen die Figg. 2 — 4 dienen, welche von den Embryonen 90 a, 86 d und 80 d stammen; sie stehen dem Embryo Z 1 im Alter nahe. 11* 164 Stadien der Chondroblastembilduog ; Jungknorpel tritt noch nirgends auf. Nur im proximalen Ende des dorsalen Hyoidbogenabschnittes, oder, was in diesem Falle dasselbe besagt, im proximalen Ende des Columellaabschnittes beginnt das Vorknorpelgewebe durch Auftreten von Grundsubstanz zwischen den Zellen heller zu werden. Vena cap. lat. Proiim. Columellaende Hyomandibularspalte Mulde in der Crista parotica Quadrat Chorda tymp. Extracolumella VII R. com. VII— IX I. Branchialspalte VII und Dorsal- spitze des Muskel- blastems Fig. 1. Embryo ZI. L. 3. Ok. 1. Verfolgen wir nun die Serie, welche in Horizontalschnitten zu 15 ix angelegt ist, von dorsal nach ventral, und ergänzen den Befund, soweit erforderlich, durch Heranziehen jüngerer und älterer Stadien. Das Blastem der Ohrkapsel beginnt sich erst zu konsolidieren; ich fand es nicht nur bei diesem, sondern bei allen Embryonen auf einer früheren Entwickelungsstufe, wie die Columella. Im latero- ventralen Rand des Ohrkapselblastems tritt alsbald ein nach außen und ventral gerichteter 165 Fortsatz von der Form eines abgestumpften Kegels auf (Fig. 2). Um die Außenfläche dieses Fortsatzes zieht die Vena capitis lat, herum; zwischen Vene und oraler Fläche des Kegels erscheint das Ganglion des Facialis. Der aus dem Ganglion kommende Nerv zieht dicht an der oralen Fläche des Kegels nach lateral und kaudal. Crista parotica Chorda tymp. Dorsalspitze der Hyo- mandibularspalt e Quadrat IL Branchialspalte III. Branchialspalte .'.S^ftrÄvir,' I 11. Branchialbogen Fig. 2. Embryo 90 a. L. 3. Ok. 1. Diesen Kegel haben die genannten Voruntersucher des Hyo- branchialskelettes bei Emys ebenfalls gesehen, aber anders gedeutet, als ich es nach meinen Untersuchungen tun muß. Nach seiner Genese an der ührkapsel, nach seiner Topographie und nach seinem weiteren Verhalten bei älteren Embryonen kann dieser Fortsatz bei Testudo graeca nur als die Anlage einer Crista parotica im Sinne von 166 Gaupp oder als ein Processus paroticus (Versluys) bezeichnet werden. Wir befinden uns hier noch dorsal von der Dorsalspitze der Hyo- mandibularspalte. Von anderen hier interessierenden Blastemen sieht man noch die Quadratanlage dicht unter dem Ektoderm. In den ventral folgenden Schnitten tritt zunächst die Dorsalspitze der Hyomandibularspalte auf; sie liegt zwischen Vene und Quadrat- Quadrat Hyomandibular- spalte Extracolumella Chorda tympani Proxim. Colu- mel laende VII Vena cap. lat Mulde in der Crista parotica Lagaena 's: Fig. 3. Embryo 86 d. L. 3. Oc. 1. blastem und ist als schmaler Längsspalt von medio-oral nach latero- kaudal gerichtet. Nun erscheint in der Spitze der Crista parotica eine naplförmige Aussparung im Gewebe. Die Spitze des Kegels ist gleichsam ausgehöhlt, und die Blastemzellen sind in der Wandung der Mulde konzentrisch angeordnet. In dieser Aussparung tritt nun, ohne jeden Zusammenhang mit dem Blastem der Crista parotica, das proximale Ende der Columella auris auf, oder, was hiermit bei T. graeca gleichbedeutend ist, der 167 Proc. dorsalis derselben. Dieses Bild zeigt mir nicht nur der hier be- sprochene Embryo, sondern ich habe es bei allen jüngeren Embryonen stets in großer Deutlichkeit gefunden (Figg. 1, 3, 6). Auch späterhin ist das proximale Ende des Gehörknöchelchens dadurch stets leicht von der Ohrkapsel zu trennen, daß sich in ihm viel früher Jungknorpel bildet, welcher sich durch Auseinanderweichen der Zellen infolge Bildung Ohrkapselblastem /-.»^•ä 'x^. -•%. '■■■?^i^. ' yj' Hyomandi- j; bularspalte < Extra- "^"^ columella "- I. Branchialspalte Interhyale VII— Muskulatur I. Branchialbogen II. Branchialbogen II. Branchialspalte äs. -«W" m* Branchialspalte Fig. 4. Embryo 80 d. L. 3. Ok. i. von Grundsubstanz und durch gute Abgrenzung überall von dem Vorknorpelgewebe der Ohrkapsel scharf absetzt. Der als Crista parotica bezeichnete Vorsprung tritt mehr und mehr zurück. So bleibt es während der ganzen Ontogenese, auch nachdem sich die Fußplatte der Columella ausgebildet und in die Fenestra ovalis der Ohrkapsel eingefügt hat. Der ganze, bei jüngeren Embryo;ieü immer 168 wieder beobachtete, durch Vergleichung und Anfertigung von Modellen verfolgte Vorgang hat naich davon überzeugt, daß hier das proximale Ende der Columella auris, eines Abkömmlings des Hyoidbogens, wie sich ergeben wird, gegen das Blastem der Ohrkapsel vorwächst und dieses an der Berührungsstelle mehr und mehr usuriert, bis schließlich das Foramen ovale zustande kommt, in welchem nun das proximale Colu- mellaende darin sitzt. Nehmen wir nun schon vorweg, daß es sich hier wirklich um die Columella auris handelt, so muß aus dem Gesagten Extracolumella Interhyale VII — Muskulatur Ventralstück d. Hyoidbogens Ektoderm (Schnittrand) I. Branchialspalte Quadrat II. Branchialspalte III. Bran- chialspalte / Mundhöhle Ventralwand d. Mundhöhle Copula Branchial bogen Fig. 5. Hyobranchialskelett von Testudo graeca (Embryo Z 1) im Chondroblastem- stadium. Nach einem 100-fach vergrößerten Wachsplattenmodell. Verhältnis der Figur zum Modell wie 1,2 : 1. Ventralansicht. Ektoderm und Mundschleimhaut etwas ver- dickt dargestellt. Ektoderm im Bereich des Hyoidbogens und der VII — Muskulatur abgetragen. Quadratblastem nur so weit dargestellt, als zur Orientierung hier notwendig. zunächst gefolgert werden, daß die Ohrkapsel von Testudo graeca an der Bildung der Columella auris keinerlei Anteil hat^). Es gibt also bei Testudo graeca keinen Otostapes in dem von C. K. Hoffmann u. a. gebrauchten Sinne. Folgen wir der Serie weiter ventralwärts, um zunächst für das 1) Dieses Ergebnis steht also zu den kurzen Notizen von Fuchs (1. c. 1907) über die Herkunft der Columella auris bei Emys lutaria in diametralem Gegensatz. 169 als Columella angesprochene Blastem den Beweis der richtigen Deutung zu erbringen. Der runde, anfangs schmale Querschnitt des proximalen Columellaendes wird bald stärker, und setzt sich nach 7 — 8 Schnitten in den nach außen und etwas kaudal gerichteten, mittleren und distalen Abschnitt des Columellablastems kontinuierlich fort (Fig. 6), um schließlich dicht unter dem Ektoderm in der kolbenförmigen An- schwellung der Extracolumella zu endigen. Der ganze Blastemstab hat jetzt etwa die Form einer kurzen plumpen Keule, deren Griff gegen die Crista parotica dorsalwärts abgebogen ist. Das Blastem für die ganze Columella entsteht bei Testudo aus einem Guß. Es wird V. cap. lat. Chorda 1 proximales Columellaende Quadrat tymp. | | Proc. parot. d. Obrkapsel Ektoderm (Schnitt rand) Extracolumella N. facialis (abgeschnitten) Inter- hyale Außenwand d. I. Branchialspalte Ventralstüek des Hyoidbogens Fig. 6. Dasselbe Modell von der Lateralseite. Die Blasteme des Quadrats, der Ohrkapsel und die Vena cap. lat. nur teilweise dargestellt. In das Ektoderm ist ein Fenster geschnitten. Das Muskelblastem des N. facialis mit dem Stamm des Nerven ist entfernt, um die Lage der Hyoidbogenteile zu zeigen. ferner kein Processus internus angelegt. Das gegen die Ohrkapsel in diesem Stadium abgebogene Columellaende kann wohl mit einem Pro- cessus dorsalis der Saurier verglichen werden, es hat jedoch in diesem Stadium noch keine Beziehungen zum Quadrat. Später scheint es ganz zu verschwinden, und der übrige Columellaabschnitt wandelt sich zur Fußplatte um. Das Dorsalende des Hyoidbogens von Testudo ver- hält sich demnach in der Entwickelung etwas anders als bei Lacerti- liern [Versluys^) 1903, E. Cords'^) 1909]. Es findet keine Gabelung des Blastemendes statt, sondern nur eine Abbiegung. 1) J. Versluys, Entwickelung der Columella auris bei den Lacer- tiliern. Zool. Jahrb., Bd. 19, 1904. 2) E. Cords, Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. Anat. Hefte, H. 115, 1909. 170 Das beschriebene Blastem liegt zwischen der Hyoraandibular- und der ersten Branchialspalte ; erstere ragt mit ihrer Dorsalspitze etwas über dasselbe hinaus und ist im Ventralbereich bereits verschlossen; letztere tritt etwa in gleicher Höhe mit demselben in den Schnitten auf. Die Hyomandibularspalte erreicht alsbald auf der Spitze der als Ohrknopf bezeichneten Vorwölbung die Außenfläche des Kopfes und trennt die Blasteme der Columella und des Quadrats in ganzer Aus- dehnung voneinander. Dem Ohrknopf liegt also der kaudale Ab- schnitt des Quadratblastems und vor allem das breite Bildungsgewebe für die Extracolumella zugrunde (Figg. 2, 3, 4, 5). üeber dem proxi- malen Teil des Columellablastems zieht der Facialisstamm , welcher von der ovalen Fläche der Crista parotica kommt, unter der ihn und die Columellaanlage rechtwinklig kreuzenden Vena cap. lat. hindurch nach außen und hinten und überschreitet dabei den proximalen Teil der Columella. Gerade über derselben lösen sich die Chorda tympani und der obere Ramus communicans zum Ganglion des Glossopharyngeus vom Hauptstamme ab. Eine zweite sympathische Schlinge zwischen Vü. und IX. Hirnnerven zieht ventral von der Columella, wie hier gleich bemerkt sei. Die Chorda tympani begleitet das Blastem des Gehörknöchelchens, indem sie an seiner dorsalen Seite parallel mit ihm verläuft und streckenweise sogar in das Blastem eingebettet erscheint, wie auch Noack bei Emys beobachtet hat. Der weitere Verlauf dieses Nerven außen um die Hyomandibularspalte herum zur Hiuterfläche des Quadratblastems sowie sein Verhalten bei den bedeutenden späteren Umformungen des Quadrats werden an anderer Stelle genauer er- örtert werden; hier kommt es mir zunächst nur darauf an, die für die Bestimmung der Columella nötigen topographischen Daten zu geben. Die Columella auris erinnert also im Chondroblastemstadium durch den Zustand ihres proximalen Endes noch an das Verhalten , wie es das Dorsalende eines primitiven Hyoidbogens zum Primordialcranium aufweist. Eine Zusammensetzung aus zwei Stücken, wie sie Kunkel u. a. in jungen Stadien von Emys angeben, konnte ich bei Testudo nirgends feststellen. Die Columella entsteht vielmehr, wie erwähnt, als Chondroblastem in einem Stück. Aber auch die Verknorpelung er- folgt später ziemlich gleichförmig, nicht von bestimmten Knorpelkernen aus. Dann aber bleibt die Extracolumella in der Entwickelung zurück und verharrt zu einer Zeit, in welcher die ganze Columella bereits aus fertigem Hyalinknorpel besteht und durch ein Perichondrium überall scharf abgegrenzt wird, vorwiegend noch im vorkuorpeligen Zustande. Bei allen von mir untersuchten Embryonen habe ich gefunden, daß die Extracolumella viel länger auf einem indiöerenten 171 Zustand stehen bleibt, in welchem das Gewebe noch aus dicht ge- drängten, sehr dunkel gefärbten Zellen ohne Grundsubstanz besteht, und die Abgrenzung gegen die Umgebung stellenweise noch unklar ist. Durch diesen histologischen Unterschied kommt also später erst eine Grenze zwischen der knorpeligen Columella und der vorknorpeligen Extracolumella zustande, welche etwa in der Mitte des jetzt durch das Quadrat formierten lateralen Paukenraumes liegt. Bei dieser Gelegenheit sei noch auf einen Zusammenhang zwischen Extracolumella und Quadratblastem hingewiesen, wie er auch bei dem besprochenen Embryo vorliegt. Im Bereich der Mündung der Hyo- raandibularspalte nach außen sind beide Blasteme durch die Spalte völlig voneinander getrennt. Ventral davon aber hat sich die Spalte bereits geschlossen, und hier sieht man auf einigen Schnitten beide Bildungsgewebe dicht unter dem Ektoderm an einer kleinen Stelle so miteinander konfluieren, daß keine deutliche Grenze mehr su kon- statieren ist. Dieses Konfluieren kommt natürlich erst zustande, wenn die Hyomandibularspalte sich von der Körperoberfläche zu retrahieren beginnt, verdient aber deshalb Beachtung, weil hierdurch die Herkunft des Trommelfelles verdunkelt wird. Es kann kein Zweifel darüber be- stehen, daß nicht das ganze, anfänglich im Durchmesser viel breitere und plumpere Blastem der Extracolumella später in Jungknorpel um- gewandelt wird ; die peripheren Teile des Blastems liefern das Trommel- fell, und wahrscheinlich ist das Quadratblastem an dieser Bildung be- teiligt. Hierfür spricht der erwähnte Zusammenhang beider Blasteme und die spätere Umwachsung der ganzen Extracolumella durch den napfförmigen Körper des sich ausdehnenden Quadrats. Aus Vorknorpel geht ja nicht nur Knorpel hervor; auch Sehnen, vesikuläres Gewebe und Periost nehmen von ihm ihren Ausgang [Lubosch^) u. a.]. Wenden wir uns wieder zur Betrachtung der Serie, um den Hyoidbogen ventralwärts zu verfolgen. Auf den Schnitten 104 — 106 ist nur mehr der distale Coluraellaabschnitt mit der Extracolumella getroffen. Unter ersterem münden die Hyomandibular- und die erste Branchialspalte gemeinsam breit am seitlichen Dach der Mundhöhle. Aus den Dorsalbezirken der beiden Spalten geht später die Pauken- höhle hervor, wie ich hier schon andeuten möchte. Auf Schnitt 108 erscheint nahe der Stelle, an welcher auf 106 noch Columella- blastem kurz vor dem Uebergang in die Verbreiterung der Extra- 1) W. LuBoscH, Die embryonale Entwickelung des Knorpelgewebes und ihre stammesgeschichtliche Bedeutung. Biol. Centralbl., Bd. 29, 1909. 172 columella zn sehen ist, ein kleines, zunächst unregelmäßig gestaltetes, weiterhin aber rundliches Blastem (Figg. 4, 5 und 6), welches sich durch sehr dichte Lagerung der Zellen auszeichnet und gut abgrenzen läßt. Dieses Blastem erstreckt sich durch die 7 folgenden Schnitte ventralwärts, besitzt also in dorso-ventraler Richtung seine größte Ausdehnung. Das obere Ende des Blastems ist mithin vom distalen Columellateil nur durch die Dicke eines Schnittes von 15 /.i getrennt und liegt ventral und ein wenig kaudal von diesem. Kaudal schließt sich das Blastem der Facialismuskulatur an, welche sich in der vom Hyoidbogen nach hinten über die Oeffnung der Branchial- spalten vorwachsenden Gewebsfalte entwickelt (Fig. 2 u. 4 ; im Modell Fig. 6 entfernt). Die ganze Extracolumella liegt also beträchtlich lateral und dorsal von dem kleinen Blastem. Nach der ganzen Lage kann das Blastem nur als ein Interhyale^) aufgefaßt werden, welches mit dem distalen Abschnitt der Columella in diesem Stadium beinahe zusammenhängt. Noch eindeutiger wird aber die Herkunft und Zusammengehörigkeit aller dieser Abkömmlinge eines primitiven Hyoidbogens, wenn man den Befund am ventralen Hyoidbogenstück mit in Rechnung zieht (Fig. 5 u. 6). Dieses wird nämlich im Vorknorpelstadium in viel größerer Ausdehnung angelegt, als man nach den Befunden während der Knorpelbilduug und beim erwachsenen Tier annehmen sollte, und erscheint geeignet, jeden Zweifel über die Vorgänge, welche sich während der Ontogenese innerhalb des Hyoidbogens abspielen, zu be- seitigen. Das Ventralstück erscheint auf Schnitt 112, in welchem auch das Interhyale noch sichtbar ist und reicht auf diesem und den folgenden Schnitten bis dicht an das Interhyale heran. Letzteres liegt dabei genau in der Verlängerung des Ventralstückes nach lateral und dorsal zum Columellaende. Auf Schnitt 113 stoßen Ventralstück und Interhyale beinahe zusammen. Diese Stelle befindet sich ventral und lateral von der Mündung der ersten Branchialspalte in die Mundhöhle. Die folgenden 5 Schnitte zeigen dann das ziemlich breite Ventralstück im Zusammenhang mit der Copula; weiter kaudal die Branchialbogen. Der Größenunterschied zwischen Hyoid- und erstem Branchialbogen, welcher schon im Knorpelstadium des Hyobrauchialskelettes und erst recht beim ausgebildeten Tier so beträchtlich ist, erscheint auf der beschriebenen Stufe der Ontogenese gering -), 1) E. Cords beschreibt bei Lacerta agilis einen ganz ähnlichen Befund. Anat. Hefte, 1909, p. 244—245. 2) Bei Embryo 90 a ist das Ventralstück schon fast ganz zurück- gebildet. 173 Spätere Etappen der Entwickelung, welche mir in großer Zahl und Mannigfaltigkeit vorliegen, lassen erkennen, daß die Rückbildung des ventralen Hyoidbogenabschnittes sofort und rapid erfolgt; ebenso verschwindet das Interhyale. Beide Blasteme gehen anscheinend nie- mals in Jungknorpel über, mit Ausnahme des ganz kurzen Processus ant. lat., wie ihn das ausgebildete Tier besitzt. Die angeführten Tatsachen lassen meines Erachtens nur den einen Schluß zu, daß wir in dem Ventralstück, dem Inter- hyale und der Columella auris von Testudo graeca Teile eines ehemals einheitlichen Hyoidbogens vor uns haben, welcher in einem kurzen Moment der frühen Ontogenese gleichsam schattenhaft, aber doch deutlich erkennbar in die Er- scheinung tritt, um dann sofort einer schnellen Umbildung und Reduktion zu unterliegen. Alle genannten Blasteme entstehen in diesem Stadium der noch ofifenen Visceralspalten zwischen der Hyo- mandibularspalte und der ersten Branchialspalte. Rekonstruiert man sich diesen Hyoidbogen, so fallen die Columella auris, das Inter- hyale und das Ventralstück in den Bereich dieses Bogens. Der Bogen ist bei seinem ersten Auftreten bereits in die genannten Stücke auf- gelöst und in seiner Mitte etwa rechtwinklig abgeknickt. Als außer- halb dieses Bogens liegender Anhang wirkt allein die Extracolu- mella. Das anfangs kolbenförmige, später nach Art eines Kelch- fußes sich verbreiternde Gebilde wirkt wie ein sekundärer Zuwachs, welcher sich zwar auch im Bereich des Hyoidbogens und in Verbindung mit demselben entwickelt, nicht aber innerhalb dessen soeben be- sprochener Verlaufsrichtung liegt, sondern lateral vom Scheitel der Abknickungsstelle. Die Entwickelung der Extracolumella von Testudo graeca hat demnach viel Aehulichkeit mit den analogen Vorgängen bei Lacertiliern (Versluys). Als sekundär dokumentiert sich dieser Zuwachs auch durch sein langes Verharren im vorknorpeligen Zustand, wodurch er nicht nur hinter der Columella, sondern auch hinter Ohr- kapsel und Quadrat erheblich zurückbleibt. Wenn alle genannten Blasteme bereits in Knorpel umgewandelt und Interhyale und Ventral- stück verschwunden sind, hat die Extracolumella immer noch vorwiegend blastematösen Charakter. Auf diese Weise kommt jene erwähnte Grenze zwischen der knorpeligen Columella und der vorknorpeligen Extracolumella zustande, welche aber mit der von C. K. Hoffmann aufgestellten Grenze zwischen einem „Otostapes" und „Hyostapes" nichts zu tun hat. Hiermit stimmen unter anderem die Ergebnisse von E. Cords (1. c.) bei Lacerta agilis völlig überein. 174 Noch über eine andere Frage scheint das mir vorliegende Material einigen Aufschluß geben zu können, nämlich die, wie wir uns die Zer- legung und Abknickung des Hyoidbogens zum Zweck der Columella- bildung mechanisch vorzustellen haben. Die Gliederung eines der Reduktion verfallenden Skelettstückes hat nichts Befremdendes an sich. Ueber die Zeit und Art der Abknickung innerhalb des Bogens aber, in welcher sich die Columella auris als selbständiges Stück mit neuer Funktion vom übrigen Bogen emanzipiert, scheint mir die Bildung des erwähnten Ohrknopfes einiges auszusagen. Man könnte vielleicht doch noch zweifeln, ob die Columella auris wirklich das Dorsalstück eines winklig abgeknickten Hyoidbogens darstelle. Bei Testudo graeca ist nun die Abknickung nicht nur mikroskopisch im Chondroblastemstadium des Visceralskelettes zu beobachten, sondern sie findet in jener Vorwölbung am äußeren Kopfrelief der Embryonen, welche als Ohrknopf bezeichnet wurde, einen auch makroskopisch sichtbaren Ausdruck. Bei Embryonen, welche noch jünger sind, als der hier besonders berücksichtigte Embryo ZI, bei welchen die Ex- tremitäten erst als kurze ungegliederte Stummel vorhanden sind, der Rückenschild sich erst zu diiferenzieren beginnt und noch 4 Visceral- spalten von äußerlich ziemlich gleicher Konfiguration existieren, fehlt jene Vorwölbung über dem Dorsalabschnitt des Hyoidbogens noch (Embr. 34, 36 b). Von irgendwelcher greifbaren Gestaltung von Bla- stemen zum Zweck der Skelettbildung ist zu dieser Zeit noch keine Rede. Der Ohrknopf tritt also erst hervor, wenn Veränderungen in dem in seiner ersten Anlage primitiv gestalteten Visceralskelett ein- getreten sind. Diese bestehen in der bekannten Rückbildung und Verlaufsänderung der Bogen und weiter in der Abknickung des Zungen- beiubogeos. Die Ontogenese zeigt uns diese Vorgänge ja in gleicher Weise, wie die Vergleichung fertiger Formen. In Anbetracht der viel- fachen sekundären Verschiebungen, welche die Branchialbogen erleiden, ist nicht einzusehen, weshalb eine derartige Verlagerung nicht auch den abgegliederten Dorsalabschnitt des Hyoidbogens betreffen könnte, indem sie seine ursprünglich mehr dorso-ventrale Richtung in eine vor- wiegend medio-laterale umwandelte, zumal da es die neue Funktion direkt erforderte. So mußte das distale Ende des Stückes dicht unter das Ektoderm des Kopfes zu liegen kommen ; und nur bei einer solchen Anordnung konnte dieses Skelettstück der Schallvermittelung zwischen Außenwelt und Gehörorgan dienen. Als weiteres Moment für die Aus- bildung der Vorwölbung wäre dann die Entwickeluug der Extracolumella, zum Teil auch die des Quadrats in Betracht zu ziehen. Tatsache ist, 175 daß die ganze Extracolumella und Teile des Quadratblastems dem Ohrknopf zugrunde liegen, auf dessen Mitte sich zu Beginn seines Auftretens noch der Dorsalabschnitt der Hyomandibularspalte öfifnet. Der Ohrknopf bleibt so lange bestehen, bis sich zwischen dem Blastem der Extracolumella und dem des sie umwachsenden Quadrats eine ringförmige Verdünnung zeigt, die Bildung des Trommelfelles. Damit hat eine Reduktion der Extracolumella eingesetzt, welche sich jetzt ihrer definitiven Form nähert; sie erscheint wie der Fuß eines Kelches. Auf diese Weise sinkt der Ohrknopf zusammen, und an seine Stelle tritt die flache Mulde, über welcher sich das Trommelfell mit dem Fuß der Extracolumella ausspannt, umfaßt von der nunmehr zwingen- förmig gestalteten lateralen Wand des Quadratums. Die besprochene Vorwölbung in der Ohrgegend von Testudo graeca erscheint dem- nach als ein auch äußerlich {Lupenbetrachtung) sichtbarer Aus- druck von Veränderungen innerhalb des Hyoidbogens, als welche im besonderen die Abknickung und Lageveränderung des Dorsal- abschnittes, sodann die als Zuwachs sich bildende Extracolumella zu gelten haben. Zu keiner Zeit der Ontogenese habe ich an der Columella irgend- welche andere Fortsatzbildungen beobachtet. Ein Processus internus wird offenbar nicht angelegt, anscheinend aber ein Processus dorsalis. Das proximale, dorsalwärts abgebogene Columellaende kann nach obigen Ausführungen wohl mit dem Processus dorsalis der Saurier verglichen werden. Ferner stehen Columella und Extracolumella auch während der Entwickelung mit keinem Muskel oder Bandappart in Verbindung. Von Muskeln, welche dem Hyoidbogen nahe benachbart sind und mit ihm innerhalb der gleichen Spaltenwand entstehen, kommt nur die er- wähnte Facialismuskulatur in Frage. Das Blastem dieser Muskulatur entwickelt sich am Kaudalrand des Interhyale, überragt dieses aber in dorsaler Richtung. Es dehnt sich in aboraler Richtung dicht unter dem Ektoderm aus und bildet den Anlaß zur Bildung jener Falte, welche vom Hyoidbogen aus über die Außenseite des ersten und zweiten Branchialbogens vorwächst. Durch diese Falte werden die äußeren Mündungen der ersten und zweiten Branchialspalte, welche bei Z 1 kaudalwärts zusammengeschoben sind und gemeinsam münden, nach Art eines Kieniendeckels überlagert. Das Schwinden des Inter- hyale und fast des ganzen ventralen Zungenbeinabschnittes machen es verständlich , daß es bei Testudo graeca nicht zur Bildung eines M. extracolumellaiis kommt. Unter den späteren Ditferen- zierungen des Muskelblastems bewahrt der aus Cg m. d. hervor- 176 gehende M. dilatator tubae [Rüge ^)] nähere Beziehungen zum Mittel- ührgebiet. Der von Fuchs und Kunkel bei Emys gefundene Gewebsstreifen zwischen dem unteren Rand der Extracolumella und dem hinteren Ende des MECKELSchen Knorpels wird auch bei Testudo graeca vor- übergehend angelegt; ich fand ihn jedoch nur bei etwas älteren Embryo- nen, als dem beschriebenen. Später verschwindet der Zellstreifen wieder, eine Jungknorpelbildung konnte ich darin nirgends finden, kann demselben daher nur die Bedeutung einer vorübergehend an- gedeuteten ligamentösen Verbindung beimessen. Daß ich der Aus- legung, welche Fuchs diesem Band bei Emys gegeben hat, nicht folgen kann, geht aus dem Gesagten ohne weiteres hervor; ich muß vielmehr unter Berücksichtigung der ganzen Ontogenese des Hyoidbogens von T. graeca in der Columella auris den Dorsalabschnitt dieses Bogens annehmen. Wie bei Lacertiliern (Versluys 1903) entstammen also auch bei Testudo graeca Zungenbeinbogen und Columella demselben ßlastem- streifen, dessen ventraler Teil sich schon beim ersten Auftreten als abgrenzbare Zellverdichtungen in Interhyale und Ventralstück auflöst, welche nun weiter schwinden, dessen dorsaler Abschnitt zur Columella auris wird. Diese ist also ein reiner Hyostapes. Vom lateralen Ende der Columellaanlage differenziert sich etwas später der Insertionsteil, ganz wie bei Lacertiliern. Das Trommelfell bildet sich noch später aus dem gleichen Material, wahrscheinlich unter Zuhilfenahme benach- barter Teile des Quadratblastems. Die Ohrkapsel hat an der Entwickelung der Columella auris von T. graeca keinen Anteil; beide Anlagen sind in allen Stadien der Onto- genese voneinander zu trennen. Das Ohrkapselblastem verknorpelt stets später als das der Columella. Die Crista parotica (Proc. paroticus) wird im Stadium des Chondroblastems durch das ihr entgegenwachsende Dorsalende des Hyoidbogens, oder, wie man späterhin sagen muß, durch das proximale Ende der Columella usuriert ; dieses erzeugt in der gegenüberliegenden Crista erst eine Mulde, aus welcher zuletzt das Foramen ovale hervorgeht. Ohrkapsel und Columella auris werden also bei T. graeca getrennt angelegt und bleiben getrennt. Letztere wächst in erstere hinein, verschmilzt aber hierbei nicht mit ihr, sondern verdrängt ihr Gewebe. Diesen Vorgang zeigen Präparate und Modelle 1) E. Rüge, Ueber das peripherische Gebiet des Nervus facialis bei Wirbeltieren. Pestschr. f. C. Gegbnbaur, Bd. 3, 1896. 177 aufs deutlichste; histologisch äußert er sich auch in der konzentrischen Anordnung des Zellmaterials im Bereich der Mulde. Aber selbst eine vorübergehende lokale Verschmelzung beider Blasteme würde im Hin- blick auf die Fülle andersredender Beobachtungen nichts bedeuten, da wir wissen, daß physiologisch verschiedenartige Skelettanlagen in der Ontogenese miteinander verschmelzen können, wie z. B. Extracolumella- und Quadratblastem im vorliegenden Falle. Neben der mikroskopischen Betrachtung verdienen meines Er- achtens auch die Vorgänge an der Oberfläche des Chondrocranimus etwas Beachtung. Der Ohrknopf, welcher sonst meines Wissens nicht erwähnt wird, erweist sich im Zusammenhang mit den histologischen Resultaten als ein weiterer Beleg für das, was im Hyoidbogen vor sich geht, da er die anzunehmende Abknickung der beiden Bogenteile gegeneinander zu demonstrieren geeignet erscheint. Es wird sich lohnen, bei möglichst vielen Schildkrötenarten die Entwickelung des Craniuras und des Visceralskelettes zu untersuchen, da wir durch Mehnert wissen, eine wie bedeutende Variationsbreite in der ersten Anlage der Skelettkomponenten bei Cheloniern herrscht. Meine Ergebnisse sollen später im Zusammenhang mit anderen Resultaten über die Entwickelung des Mittelohres eingehender dargelegt werden. Vorläufig bestätigen sie die von Gaupp, Versluys und Cords vorerst für Lacertilier aufgestellten Vermutungen. Die ganze Columella auris von Testudo graeca gehört genetisch zum Zuugenbeinbogen. München, 10. September 1911. Nachdruck verboten. Uelber plakoide Zahnanlagen beim Menschen. Von P. Adloff (Greifswald). Mit 4 Abbildungen. Bekanntlich geht die Zahnentwickelung beim Menschen wie bei allen anderen Säugetieren in der Weise vor sich, daß sich vom Mund- höhlenepithel aus ein zusammenhängender Fortsatz in das Binde- gewebe einsenkt, die sogenannte Zahn- oder Schmelzleiste, von der aus dann die einzelnen Zahnanlagen ihren Ursprung nehmen. Diese Art der Zahnentwickelung ist jedoch bereits sekundär abgeändert. Das ursprüngliche Verhalten zeigen uns die Plakoidschuppen der Selachier. Dieselben entstehen in der Weise, daß vom Mesoderm aus kleine Papillen in die Epidermis hineindringen. Lediglich innerhalb Anat. iUtz. Bd. 40. Aafsatze. 12 178 des Mundhöhlenepithels geht dann die weitere Entwickelung der Haut- zähne vor sich. Das Hineinwachsen einer Epithelleiste in das Binde- gewebe fehlt hier vollständig. Erst bei den echten Kieferzähnen tritt dieser Bildungsmodus auf, bedingt wohl durch die bedeutendere Größe derselben und die hierdurch erforderliche längere Ausbildung. RöSE hat nun schon vor bald 20 Jahren nachgewiesen, daß zwar nicht bei den Selachiern, aber bei den Knochenfischen, Ganoiden und geschwänzten Amphibien, die ihre Zähne mehrfach wechseln, die ersten gewöhnlich garnicht zur Funktion gelangenden Zähnchen sich ganz nach Art der Plakoidschuppen als einfache Papillen im Bereiche der Schleimhaut bilden. Erst die zweite Zahureihe entsteht dann an der in das Bindegewebe hineingewucherten Zahnleiste. Rose hat dieses ursprüngliche Verhalten der Zahnentwickelung, bei welchem die Zahn- papille über die tiefstgelegene Zylinderzellenschicht ins Epithel hinein und manchmal sogar halbkugelig über die Epitheloberfläche emporragt, als plakoides Stadium bezeichnet. Er hat dieses plakoide Stadium bei vielen Formen der niederen Vertebraten bis herauf zu den Urodelen feststellen können; er hat es auch beim Krokodil nachgewiesen, ja er hat schUeßlich im Oberkiefer eines menschlichen Embryo von ungefähr 34 Tagen zwei frei über die Schleimhautoberfläche hervorragende rein epitheliale Papillen vor- gefunden, die er als letzte Residuen der bei den Vorfahren vorhanden gewesenen primitiven Zähnchen gedeutet hat. Im Hinblick auf diese wichtigen Resultate der RöSESchen Arbeiten scheinen mir ähnliche von mir gemachte Befunde nicht ohne Interesse zu sein. Es handelt sich in diesem Falle um einen menschlichen Embryo im Alter von ca. 9 Wochen, dessen Kopf zum Zweck der Unter- suchung der Zahnentwickelung mit Boraxkarmin und Bleu de Lyon gefärbt und in eine lückenlose Frontalschnittserie zerlegt wurde. Die Zahnanlagen, von denen in jedem Kiefer 8 vorhanden sind, sind im knospenförmigen, teilweise im Beginne des kappeuförmigen Stadiums. Hinter der letzten Anlage, also derjenigen von Pd^, setzt sich die Zahnleiste noch ein Strecke weit fort, um dann allmählich zu verschwinden. Dicht hinter und lingual neben der Anlage von Pd^ im linken Unterkiefer liegt nun ein eigenartiges Gebilde. Ueber die Oberfläche des Epithels ragt eine freie Papille empor, andererseits wölbt sich das Epithel auch kuppenförmig in das Bindegewebe vor. Die periphere Zellschicht besteht aus besonders hohen Zylinderzellen mit länglichen, stark dunkel gefärbten Kernen. Trotzdem das Epithel etwas vom Bindegewebe abgehoben ist, ist deutlich erkennbar, daß die 179 Hervorwölbung des Epithels auch einer Einsenkung des Bindegewebes entspricht (Fig. 1). Zwei Schnitte hinterher hat sich das Bild etwas geändert. Die freie Papille, die nur 2 Schnitte sichtbar war, ist ver- schwunden. Es ist lediglich eine starke Verdickung des Epithels vor- P.Z. lingual labial Z. Fig. 1. Frontalschnitt. Die Zahnleiste des linken Unterkiefers. Z. Zahnleiste. P.Z. Plakoide Zahnanlage. Vergr. ca. 200. P.Z. .. lingual labial Fig. 2. Zwei Schnitte hinter Fig. 1. Bezeichnungen wie Fig. 1. banden, das sowohl auf seiner freien Oberfläche, als auch ins Mesoderm hinein halbkugelig hervorragt (Fig. 2). Im ganzen ist das Gebilde auf 6 Schnitten verfolgbar. Sobald dasselbe auf der linken Unterkiefer- seite verschwunden ist, erscheint rechts eine ähnliche epitheliale freie Papille. Hier liegt dieselbe aber labial von der Zahnleiste ; auch ist die Hervorwölbung ins Bindegewebe hinein gering. Dagegen fällt in 12* 180 letzterem eine Anhäufung von Rundzellen auf: es hat den Anschein, als ob hier die Bildung einer Papille vor sich geht (Fig. 3). Nach 3 Schnitten ist nichts mehr bemerkbar. Im Oberkiefer ist links nur labial lingual Fig. 3. Die Zahnleiste des rechten Unterkiefers, 5 Schnitte hinter Fig. 1. P. Papille. Sonstige Bezeichnungen wie Fig. 1. Z. s>'W '^^^^^ V^i'^V ß^^ , labial Fig. 4. Die Zahnleiste im linken Oberkiefer, Bezeichnungen wie Fig. 1. eine mäßige Verdickung des Epithels lingual von der Zahnleiste vor- handen (Fig. 4), auf der rechten Seite ist absolut nichts Auffallendes feststellbar. 181 Es erhebt sich nun die Frage, was diese auffallenden Befunde zu bedeuten haben. Denn daß ihnen eine Bedeutung zukommt, ist wohl fraglos. Dafür spricht sowohl die ausgeprägte Form, als auch das Vorkommen an derselben Stelle in beiden Unterkiefern und der einen Oberkieferhälfte. Es ist auch ohne weiteres klar, daß die Gebilde zur Zahnentwickelung in Beziehung stehen. Das geht schon aus ihrer Lage zur Zahuleiste unzweideutig hervor. RöSE hat nun in seinen verschiedenen Arbeiten über die erste Anlage der Zahnleiste Bilder gegeben, die eine frappante Aehnlichkeit mit meinen Beobachtungen aufweisen. Auch hier ist eine leistenförmige Einsenkung des Mundhöhlen- epithels in das Bindegewebe nicht vorhanden; die Zahnentwickelung geht vielmehr lediglich innerhalb des Mundhöhlenepithels vor sich, das in einzelnen Fällen direkt papillenartig über seine Oberfläche hinaus- ragt. In einer neueren Arbeit hat Laaser die Resultate Röses dahin vervollständigt, daß auch bei Selachiern sich die ersten Zahnanlagen nach dem plakoiden Typus bilden, und zwar liegen dieselben am Ueber- gang vom äußeren Zahnepithel zur Zahnleiste. Es ist nun in hohem Grade bemerkenswert, daß in meiner Fig. 3 an dieser Stelle gleich- falls eine Papillenbildung im Bindegewebe deutlich sichtbar ist. So ähnlich nun auch diese Bilder mit den meinigen sind, so ist doch ein wichtiger Unterschied vorhanden. Dort geht das plakoide Stadium dem Erscheinen der Zahnleiste voraus; es stellt den Beginn der Zahnentwickelung dar, hier ist die Zahnleiste längst schon gebildet, ja die Differenzierung der einzelnen Zahnanlagen ist schon im Gange. Auffallend ist vor allen Dingen aber das Vorhandensein der Ge- bilde einmal lingual, das andere Mal labial der Zahnleiste. Es geht hieraus hervor, daß direkte genetische Beziehungen zwischen beiden Gebilden nicht bestehen können. Denn wäre dieses der Fall, dann müßte die erste, im plakoiden Stadium befindliche Anlage, von der aus dann später die Entstehung der Zahnleiste vor sich geht, stets labial von letzterer liegen. Es ist dieses ein Beweis dafür, daß, falls die von mir beschriebenen Bildungen in der Tat plakoide Zahnanlagen repräsentieren, woran nach Lage der Sache nicht zu zweifeln ist, es sich lediglich nur um ein atavistisches Wiederauftauchen dieser ältesten Form der Zahnentwicke- lung handeln kann. Eine andere Erklärung für die eigenartigen Befunde vermag ich nicht zu geben. 182 Nachdruck verboten. M0LLGAARDS Yitale Fixation und meine Kritik der Neurofibrillenlehre. Von Leopold Auerbach (Frankfurt a, M.). Mit 3 Abbildungen. Da sich der Schluß eioes in Bd. 39, No. 17/18 des Anat. Anz. ver- öjQFentlichten Aufsatzes von Liesegang „Die MoLLGAARDSche vitale Fixation" gegen Anschauungen wendet, die ich jüngst auf der 36. Wanderversammlung der südwestdeutscheu Neurologen und Irrenärzte in Baden-Baden vertreten habe, so sehe ich mich gezwungen, in der Diskussion, welche an die M0LLGAARDSche Auffassung anknüpft, auch meinerseits Stellung zu nehmen. Ich würde dies um deswillen gern vermieden haben, weil es mir für die Sache förderlicher erschiene, die gewonnenen Ergebnisse an dem Ischiadicus des Frosches erst in ex- tenso und durch eine Reihe von Abbildungen belegt einem weiteren Kreise zu unterbreiten. Doch lehren mich die Bemerkungen Liesegangs, daß auf Grund der Verurteilung der Methodik M0llgaards die Tragweite meiner Beweise gegen die Präexistenz der KuPFFER-BEXHEschen Neuro- fibrillen unterschätzt werden könnte, indem bei der aphoristischen Kürze meiner ersten Mitteilung eine scharfe Trennungslinie zwischen meinem Vorgehen und jenem wenig glücklichen Versuche des schwedi- schen Forschers am Ende nicht für jedermann ohne weiteres ersicht- lich sein dürfte. Gerade nun, weil ichRETZius^) beipflichte und nach meiner Ansicht schon der äußere Umriß solcher angeblich vital fixierter Ganglienzellen für die Tauglichkeit des von M0llgaard eingeschlagenen Verfahrens kein günstiges Vorurteil erweckt, sehe ich mich veranlaßt, an dieser Stelle darzutun, inwiefern die Gefriermethode, welche bei dem Zentralnervensystem leider versagt, für den peripheren Nerven durchaus brauchbar ist. Rein theoretisch betrachtet wäre es nach L.s eigenem Zugeständnis wohl denkbar, bei einem jeden Objekt zu dem Zustand des kolloiden Eises zu gelangen, d. h. jene Grenze zu erreichen, von wo ab die einzelnen Eisteilchen so klein werden, daß die durch das Gefrieren 1) Retzius, Ueber die vitale Fixation des Nervensystems von H. M0LLGAARD Und Über die Gefriermethode im allgemeinen. Anat. Anz. Bd. 39, No. 8. 183 verursachten Deformationen unterhalb der mikroskopischen Sichtbarkeit zu liegen beginnen und demzufolge für unsere Betrachtung verschwinden. Wenn für das Zentralnervensystem die hierzu erforderliche Stufe der Temperaturerniedrigung vielleicht so tief zu suchen ist, daß sie in praxi nicht anwendbar sein mag, so ist damit keineswegs gesagt, daß sich andere Gewebe analog verhalten. Wie H. W. Fischer i) in einer Arbeit, welche die gesamten bisherigen Erfahrungen verwertet und durch systematische experimentelle Studien trefflich ergänzt, jüngst dargelegt hat, herrscht bezüglich der kolloidalen Entmischung durch das Gefrieren kein einheitliches Gesetz, eine Erkenntnis, der sich übrigens L., wenn anders ich seine chemisch-physikalische Deutung der postmortalen Veränderungen in den M0LLGAARDSchen Maschen- strukturen richtig verstehe, nicht zu verschließen scheint. Während es unstatthaft ist, von dem einen Substrat auf das andere zu schließen, wissen wir natürlich nicht, wie es in dieser Hinsicht um die Kolloide des Achsenzylinders steht, und die Annahme, daß sie relativ früh zu kolloi- dem Eis erstarren, wäre mindestens nicht ungereimt. Es ist aber müßig, darüber zu debattieren, weil ich weder jemals behauptet habe noch gegenwärtig zu behaupten gewillt bin, daß die Fixation in gefrorenem Zustand mehr erzeugt als ein Aequivalentbild, ich vielmehr meinerseits darauf den Nachdruck lege, daß dieses Aequivalentbild unter Um- ständen von dem gewöhnlichen Bilde auffällig abweicht. Daß an und für sich die starke Kälte das normale Fibrillenbild nicht aufhebt, weil sie den subtilen Strukturen feind ist oder die Färbbarkeit herabsetzt, hierfür mag ein gewiß unverdächtiger Zeuge zu Worte kommen. „Um viele ungeschnurrte Achsenzylinder zu erhalten, ohne den Alkohol als Fixierungsmittel aufzugeben, verfährt man in folgender Weise: Ein Gefäß mit Alkohol wird im Gefriergemisch bis auf — 10" bis —15° abgekühlt; dann entnimmt man einem Frosch ein Stück des Ischiadicus und wirft es in den Alkohol. Es muß hierin in kurzer Zeit steif gefroren sein . . ." 2). Wird Liesegang den Autor dieses Verfahrens desavouieren wollen? Ist es doch der Vater der modernen Fibrillenlehre, Bethe selbst, der das rasche Steiffrieren zur Darstellung des feineren Baues des Achsenzylinders zuerst empfohlen hat, und bin ich ihm ja auf dem verbotenen Wege nur gefolgt. Daß ich in einem Teil meiner 1) H. W. Fischer, Gefrieren und Erfrieren, eine physikochemische Studie. Beiträge z. Biol. d. Pflanzen, Bd. 10, H. 2. 2) Bbthe, Allgem. Anatomie und Physiologie des Nervensystems, 1903, p. 135. 184 Experiraente mit der Benutzung von Kohlensäureschnee zu noch niedrigeren Temperaturen übergegangen bin, bedingt keinen prinzi- piellen Unterschied, kann auch in die sonst einwandfreie, durchaus den BETHESchen Vorschriften entsprechende Technik keine Fehlerquellen einschmuggeln. Müßte nicht das schleunige Gefrieren, welches Bethe ausdrücklich verlangt, und das, falls man sich der Alkoholhärtung be- dienen will, unumgänglich erforderlich ist, gemäß Liesegang auch bereits bei — 10" bis — 15" ein künstliches Wabenwerk schatten, wenn derartiges überhaupt bei unserem Ob- jekte zu fürchten wäre? Bethe hat nichts davon bemerkt, und ebenso fehlt in meinen Präparaten an den betreuenden, von einem wohlkonservierten Markmantel umhüllten Achsenzylindern jede Spur einer Schädigung. Wieso freilich Bethe nicht zu meinen Resul- taten gelangte, darüber lassen sich nur vage Vermutungen aufstellen. Daß es an der etwas höheren Temperatur gelegen sein sollte, ist wenig wahrscheinlich; möglicherweise hater sich allzu ausschließlich mit den Nerven von Warmblütern beschäftigt, die für diese Zwecke wohl minder geeignet sind, oder zu langsam gearbeitet oder endlich er hat, übermäßig darauf bedacht, möglichst brillante Fibrillen zu entdecken, die entscheidenden Befunde nicht gewürdigt. Fasern mit ausgezeichnet schönen, weithin isoliert verlaufenden Fibrillen finden sich, wechselnd an Zahl, im allge- meinen auch in meinen Alkoholpräparaten, daneben jedoch jene Achsenzylinder, welche eine völlig andere, ziemlich verschwommene und bisweilen kaum noch erkennbare, unge- mein zarte und dichte Streifung zeigen (Fig. 1) und schließlich Uebergangsformen, bei welchen diese lineare Zeichnung schärfer hervortritt, um sich andererseits wieder durch die unvergleichlich dichtere und wirrere Anordnung von den eigentlichen Fibrillen zu unterscheiden. Statt der von Liesegang angenommenen, „an die Wände der künstlichen Zellweben zurückgedrängten Neurofibrillen" liegt das Charakteristische umgekehrt eher in der ausnehmenden Vermehrung und der über- Fig. 1. 185 raschenden Feinheit der annähernd gleichmäßig über den gesamten Querschnitt verteilten fadenförmigen Gebilde. Mancherorts wird man auch nach dem ganzen Charakter der Masse, ob sie sich nun in jenem verschwommenen Bilde präsentiert oder sich in klarerer Weise in zahllose, teils sich kreuzende, teils mehr parallele Fädchen zerlegt, auf den ersten Blick die Ueberzeugung von der Existenz eines Ge- rinnsels gewinnen. Wie wenig es dabei auf die niedrigen Temperaturen ankommt, lehrt das Verhalten des Ischiadicus vom Frosche, sobald er zuvor eine gewisse Zeit in RiNGERsche Lösung eingelegt wird: in ihm sind überall Fibrillen vorhanden, obgleich auch er in der intensiven Kälte binnen etlicher Sekunden steiffriert ^). Ich habe mich etwas ausführlicher über die Alkoholpräparate aus- gelassen, weil von ihnen meine Studien ihren Ausgang nahmen und sie dem Einwände Liesegangs noch am ehesten eine Angriffsfläche bieten könnten. Ihnen am nächsten stehen, was die Intensität der angewandten Kälte betrifft, die Fixationen mit Osraiumdampf, bei welchen zwar die wirklich erreichte Temperaturerniedrigung kaum schätzungsweise abzumessen ist, für die man aber keinesfalls mehr eine besonders hochgradige Kältewirkung voraussetzen darf. Den Mißstand, daß bei jeweiligem Einbringen der Präparate frische, nicht vorgekühlte Luft in das Gläschen mit Osmiumsäure einströmt, suchte ich durch Fixieren bei strenger Winterkälte zu verringern, trotzdem zweifle ich, ob ich bis zu einem einigermaßen erheblichen Minimum gelangt bin. Da sich außerdem die Osmiurasäure mit sinken- der Temperatur nicht genügend verflüchtigt, um als Dampf noch eine hinreichende Wirkung zu entfalten, so ergibt sich auch hieraus eine Grenze nach unten. In den so hergestellten Präparaten zeigen sich die mannigfachsten Zwischenstufen, vom ungefähr typischen Fibrillen- bau hinüber zu den allerfeinsten Schraffierungen und Systemen paralleler Linien oder Reihen von Punkten, die beinahe an die Grenze der Sichtbarkeit herabreichen. Natürlich sind infolge der Austrock- nung, welcher die später erhärtenden Fasern weiter im Innern des Nerven unvermeidlich ausgesetzt sind, stets nur einzelne Partien zu Beobachtungen und Schlüssen zu verwerten. Will man das angemessenste Fixationsmittel, die Osmiumsäure, unter den einwandfreiesten Bedingungen anwenden, so bleibt nichts 1) Auf die Unterschiede, welche sich hinsichtlich verschiedener Salzlösungen, indifferenter Medien und narkotischer Stoffe ergeben, kann ich für jetzt nicht eingehen. 186 übrig, als mit der Lösung bei der Temperatur ihres Gefrierpunkts, also ganz knapp unter 0** zu arbeiten i). Die Bedenken L's. treffen für diesen Fall gewiß nicht mehr zu. Interessanterweise ist aber gerade in den derart gewonnenen Präparaten der klassische fibrilläre Bau erst recht ausgelöscht, indem die Achsen- zylinder nunmehr als breite, blaugefärbte Bahnen, einer deutlichen Struktur vollkommen bar oder bloß von spärlichen Pünktchen oder leichten linearen Strichelungen durchsetzt, die Markscheide ausfüllen. Nicht allein die BETHESche Hypothese von der flüssigen interfibrillären Substanz, die beim Schrumpfen des Achsenzylinders an den Rand ge- drängt wird, während sich die Neurofibrillen in der Mitte zu einem Strang verfilzen sollen, läßt bei solchen Bildern im Stich, sie reden nicht minder eine überzeugende Sprache gegenüber jeder ähnlichen strukturellen Differenzierung des Achsenzylinderplasmas. Und hiermit berühre ich den fundamentalen Unterschied zwischen M0LLGAAEDS und meinen Studien. Streng genommen ist eine vitale Fixation eine Utopie. Man ist nimmermehr imstande, einer kolloidalen Masse eine Konsistenz zu geben, die zur Herstellung von Schnitten taugt, ohne sie in ihrem innersten Gefüge total umzuwandeln. Im idealsten Falle würden unsere mikroskopischen Hilfsmittel nicht aus- reichen, um diese Umwandlung sichtbar zu machen. Wie soll man jedoch bemessen, ob eine nicht bereits im lebenden Zustande bemerk- bare Einzelheit sich bloß wegen der Ungunst der Lichtbrechung der Wahrnehmung entzogen hat oder nachträglicher Entmischung zuzu- schreiben ist? Die Prüfung mit möglichst vielen und verschiedenartigen Fixationen mag eine gewisse Sicherheit in der Beurteilung gewähren, beweiskräftig ist sie nicht. Um den Achsenzylinder ist es obendrein in dieser Hinsicht doppelt schlimm bestellt, insofern wir bei seiner Neigung zu schrumpfen auf die Osmiumsäure oder den Alkohol unter — 10" (allenfalls spärliche andere, bei so tiefer Temperatur nicht ge- frierende Flüssigkeiten) beschränkt sind. Unanfechtbar scheint mir demgegenüber der von mir gelieferte Gegenbeweis, dessen Argumente allerdings leider sowohl Edinger wie Liesegang mißverstanden haben. Wenn ein und dasselbe Fixations- mittel bei exakter Beobachtung der für Härtung und Färbung sonst 1) Ein Teil der Lösung muß dann erstarrt sein, der andere, in welchen der Nerv eingelegt wird, noch flüssig bleiben. Daß der Prozent- gehalt der ursprünglich 0,25%igen Lösung nach den Gesetzen des Aus- frierens von Salzlösungen eine Aenderung erfährt, ist selbstverständlich ganz unwesentlich. 187 gültigen speziellen Regeln ^) absolut verschiedene Strukturen ergibt, während nichts anderes als der physikalische Faktor der Temperatur bei der Fixation variiert wird, so spricht dies entschieden gegen die Präexistenz sämtlicher in Frage stehenden Strukturen. Bloß wenn die Färbung unter diesen Bedingungen überhaupt aus- bliebe oder auch, wenn die neu entstandenen Strukturen die Kriterien einer Läsion darbieten sollten, wäre dies keine zwingende Folgerung. Im Falle einer mechanischen Schädigung etwa primär vorhandener Fibrillen würden deren Reste tinktoriell nachweisbar bleiben. Die von mir demonstrierten, überaus feinen und in gedrängter Fülle über den ganzen Querschnitt verteilten, des öfteren sogar schön parallel dahin- ziehenden fibrillären Elemente sind unmöglich als derartige Residuen zu deuten, weil kein mechanischer Faktor die Neurofibrillen in ihrer ganzen Längserstreckung so regelmäßig zu zersplittern imstande wäre. Diese Liniensysteme und Schraffierungen sind nicht aus zerstörten Neurofibrillen hervorgegangen, vielmehr müssen sie sich, wenn man sie nicht als ursprünglich vorhanden gelten lassen will, aus einer mehr homogenen kolloidalen Masse abgeschieden haben. Da sie mit den eigentlichen Neurofibrillen, mit welchen sie bis auf ihren Durch- messer im großen und ganzen übereinstimmen, auch die färberischen Eigenschaften teilen, so ist es das Nächstliegende, beide Strukturen als Koagula aufzufassen, die unter wechselnden äußeren Bedingungen in verschiedenem Kaliber zur Gerinnung kommen. Von da führt ein Schritt zu den nahezu gleichmäßig gefärbten blauen Bahnen, in welchen die der Tinktion zugängliche Substanz über das ganze Feld verteilt scheint, also die Alternative einer färberischen Auslöschung ebenso- wenig in Betracht kommt. Bei sehr starker Vergrößerung empfängt man bei ihnen auch vielfach direkt den Eindruck einer geronnenen Masse. Aller Wahrscheinlichkeit nach verdanken sie, wie ich mit Warncke 2) annehme, einer besonders verlangsamten Gerinnung ihre Existenz. Sie gleichen in allen Stücken den Achsenzylindern, denen man im osmierten Rückenmark, und zwar in etwas zentralerer Lage, woselbst die Osmiumsäure eine verzögerte Wirkung ausübt, nicht selten 1) Hier also : bei den Alkoholpräparaten Primärfärbung mit Toluidinblau (Bethe), bei dem osmierten Material direkte oder (besser) indirekte Toluidinblaufärbung (vgl. Bethe, Arch. f. mikroskop. Anat. und Entwickelungsgeschichte, Bd. 54, 1899). 2) Warncke, Zur Darstellung der Achsenzylinderfibrillen in den markhaltigen Fasern des Zentralnervensystems neben Bemerkungen zur Histologie des Achsenzylinders im allgemeinen. Arch. f. Psychiatrie, Bd. 38, p. 156. 188 begegnet. Bei Temperaturen um 0^ herum wird selbstverständlich die so wie so schon ausnehmend schwache Dijffusion der Osmiumsäure vollends bis zum äußersten herabgesetzt, ohne gerade glücklicherweise bis zum Punkte der Wirkungslosigkeit abzusinken. Daß diese gerinnselartigen Massen, welche das gesamte Achsen- zylinderplasma umfassen und nicht nach Bethe durch das Zusammen- schnurren von Neurofibrillen erklärt werden können, mit dem Gefrieren gar nicht in Zusammenhang stehen, dafür ist ein absolut zwingender Beleg unschwer zu erbringen, wie auch im allgemeinen meine Beweis- führung gegen die Präexistenz der Neurofibrillen inzwischen zu einer Phase gediehen ist, in der sie von der Debatte über die Schädigung durch das Gefrieren in keiner Weise mehr berührt wird, Temperaturen von 0 bis 4- l oder 2^ nämlich reichen aus, um in dem osmierten Ischiadicus des Frosches anstatt der KuPFFER-BETHESchen Neuro- fibrillen entweder solche höch- stens noch mit einer kaum mehr erkennbaren Schraffierung versehenen blauen Bahnen zur Erscheinung zu bringen (Fig. 2) oder mehr oder minder blasse Achsenzylinder mit fadenför- migen Gebilden, welch letztere in ihrer Zartheit und häufig von Strecke zu Strecke schnell wechselnden Dicke, dem diskon- tinuierlichen Verlauf, den oft verwaschenen Konturen sowie schließlich ihrer meist dichteren Anordnung den Neurofibrillen nur noch entfernt gleichen (Fig, 3), Mit der Technik der Fixation in gefrorenem Zustande stehen und fallen meine Einwürfe also gewiß nicht und, da es sich in ihnen um einen Angriff auf eine Position handelt, über deren Bedeutung in all- gemein biologischer Beziehung kein Wort zu verlieren ist, wird man Fig. 3. 189 klipp und klar auf die Hauptfrage erwidern müssen : Wie vertragen sich diese verschiedenartigen Elemente, die eine nahezu homogene Koagulation verratenden Massen, dann wieder jene an die Neuro- fibrillenbilder gemahnenden und ihnen doch andererseits wieder recht unähnlichen Strukturen mit der Präexistenz der klassischen Neuro- fibrillen, wenn das nämliche Verfahren, welches die letzteren dar- zustellen pflegt, im Falle einer unwesentlichen Herabsetzung der Temperatur während der Fixation an ihrer Stelle derartiges hervor- zaubert? Dies ist der springende Punkt des Ganzen, auf den es ausschließlich ankommt und der in Zukunft um so eher allein zur Debatte stehen muß und kann, als mit meinen neuerlichen Ergebnissen die Frage der Plasmaschädigung durch Gefrieren ganz und gar aus meinen Feststellungen und Folgerungen ausscheidet. Nachdruck verboten. Die Entwickelung der Macula neglecta beim Salmoembryo. Von K. Okajima. (Aus dem anatomischen Institut der Universität zu Kyoto.) Mit einer Tafel. Zuerst 1862 von Weiters ^) im Sacculus der Amphibien aufge- funden und dann 1880 von Retzius 2) als „Macula acustica neglecta" benannt, ist dieselbe bis jetzt morphologisch sehr ausführlich verfolgt worden. Neuerdings wurde sie auch von Alexander^) bei einigen niederen Säugetieren gefunden. Dennoch kann man bezüglich ihrer Entwickelungsgeschichte nur wenige Studien finden, nur drei, und zwar die von Alexander bei Echidna, von Fleissig^) bei Gecko und von mir 5) bei Hynobius. Bis Fleissig war die Abstammung der Macula nicht mit Sicherheit festgestellt worden, sondern es herrschten darüber 1) Ueber das innere Gehörorgan der Amphibien. Reichert und DU Bois Reymonds Arch., 1862. 2) Zur Kenntnis und Bau des inneren Gehörorgans der Wirbel- tiere. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., 1880. 3) Entwickelung und Bau des inneren Gehörorgans von Echidna aculeata. Jenaische Denkschr., 1904. — Zur Frage der phylogenetischen vikariierenden Ausbildung der Sinnesorgane (Talpa europaea und Spalax typblus). Zeitschr. f. Psych, u. Phys. d. Sinnesorg., Bd. 38, 1905. 4) Die Entwickelung des Geckolabyrinthes. Anat. Hefte, Bd. 37, 1908. 5) Die Arbeit über „die Entwickelung des Gehörorgans von Hynobius" ist schon von der Redaktion der „Anatomischen Hefte" für diese an- genommen, jedoch noch nicht erschienen. 190 nur Vermutungen, nämlich daß sie vielleicht aus der Crista aeustica posterior (ampullae post.) oder aus der Macula utriculi sich ableiten lasse. Schon früher vermutete Rbtziüs aus vergleichend-anatomischen Gründen, daß sie aus der Crista posterior abstamme. Auch Alexander ist zu derselben Ansicht gekommen, nachdem auch er die vergleichend- anatomischen Befunde und die Nervenversorgung erforscht hatte. In Hbrtwigs Handbuch äußert Krause i) nur kurz, daß ein kleiner Bezirk vom gemeinsamen Neuroepithel bei Trennung des utricularen vom saccularen Anteil abgesprengt wird. Fleissig vertritt zum ersten Male eine andere Meinung, indem er sagt: „Ich bin der Ueberzeugung, daß die Macula sacculi es ist, von der sich in letzter Linie die Macula neglecta herleitet, welche also entwickelungsgeschichtlich dem Neuro- epithel der Pars inferior angehört" ; ganz neuerdings hatte ich bei Hynobius einen Befund, der vollständig mit dem von Fleissig überein- stimmt; so stammt die betreffende Macula also nicht aus der Macula ampullae posterioris, sondern unmittelbar aus dem Neuroepithel der Pars inferior. Hier ist aber im Auge zu behalten, wie ich für Hynobius fest- gestellt hatte, daß die Macula neglecta bei Amphibien im Sacculus gelegen ist, was die Sache viel leichter erklären läßt, als bei anderen Klassen, wo sie stets mehr oder minder in den Utricuiusboden ver- schoben sich findet. Es war also sehr erwünscht, bei Fischen und Vögeln, wo die Macula, wie bei Reptilien, im Utriculus gelegen ist, eine genetische Studie auszuführen. Ich habe diese nun bei Salmoembryonen angestellt. Was zuerst mein Material angeht, so besteht es aus einer Serie von Embryonen von Salmo Perryi, welche bei der Anstalt für Fisch- zucht zu Samegai, Provinz Ohmi, künstlich befruchtet (den 25. Nov. 1907) und darauf im Aquarium unseres Institutes ausgebrütet und weiter aufgezogen wurden; hierzu fügte ich noch ein Stadium von ungefähr 4 Monaten (120 Tagen), Körperlänge 27,5 mm. Die Maße der einzelnen Stadien sind folgende: 1. Körperlänge 6,5 mm. 22 Tage nach der Befruchtung 2. V 8,5 T) 27 M 11 11 V 3. y) 9,5 T) 30 11 11 n V 4. n 13,0 V 43 11 n V V 5. V 14,0 11 57 11 n 11 V 6. n 18,0 n 64 r 11 V V 7. V 27,5 11 ca. 120 ) 11 n n Obige Materialien sind. mit Ausnahme des i ältesten Embryo^ welchei * mit Kalibichromateisessig fixiert ist. alle in ZENKERSChe 1) Entwickelungsgeschichte des Gehörorgans. Hbrtwigs Handb. d. vergl. u. experim. Entw., 1906. 191 Flüssigkeit gelegt und dann in Alkohol konserviert worden. Es wurde diesmal ausschließlich die Paraffin-Einbettung angewendet; die Dicke der meist senkrechten Serienschnitte beträgt größtenteils 10 n, nur beim ältesten Embryo 15 f.i. Als Färbungsmethode fand hauptsächlich Stückfärbung mit Weigerts Eisenhämatoxylin, zum Teil mit alko- holischer Boraxkarminlösung Anwendung. Stadium I. (Fig. 1.) Beim 6,5 mm langen Embryo bildet die Anlage des Geruchsorganes noch eine flache Vertiefung des Ektoderms, ist solid und aus mehreren Zellschichten zusammengesetzt. Die Linse ist schon abgeschnürt, ihre hintere Schicht hoch und besteht aus mehreren Zellenreihen. Schon vom Ektoderm getrennt, stellt das Gehörbläschen (0) auf Frontalschnitten eine mit seiner Spitze dorsalwärts gerichtete Eiform dar und befindet sich außerhalb der Hirnblase {G), derselben dicht anliegend. Sein Binnenraum ist sehr weit und mit einschichtigem Epithel ausgekleidet, welches am oberen Bläschenteil niedrig, am unteren dagegen sehr hoch ist. Dieser hohe Teil stellt das noch ganz einfache gemeinsame Neuroepithel des Labyrinthes dar, in dem die Teilung einer Pars superior und einer Pars inferior labyrinth! hier noch nicht zu sehen ist. Stadium II. (Fig. 2.) Embryo von 8,5 mm, Riechfeld etwas um- fangreicher als beim vorhergehenden Stadium. Erst von diesem Stadium an beginnt das Gehörbläschen eine bemerkbare Formveränderung zu erfahren, und zwar lassen sich durch die mediale und laterale Einfaltung {F, F^) die Pars superior (P.5.) und Pars inferior (P.i) nach und nach voneinander sondern. Auch werden die Bogengänge durch die Faltenbildung, d. h. die bedeutende Ausbildung der Basalmaße {B) allmählich erkennbar; jedoch ist hier noch kein isolierter, d. h. selbständiger Bogengang entstanden, sondern stehen alle drei Gänge vollständig mit der Haupthöhle des Gehör- bläschens im Zusammenhang. Der Ductus endolymphaticus ist schon durch die Einstülpung der Bläschenwand zustande gekommen. Die Crista acustica anterior befindet sich weit nach vorn verschoben und stellt ein hohes Epithel dar, welches mit der kubischen Zellschicht in die Macula utriculi übergeht. Dasselbe Verhalten kann man auch in der Crista lateralis vorfinden; diese ist jedoch viel höher und ihr Zusammenhang mit der Macula utriculi inniger als dort. Eine Falte {F'^) überschreitend, welche von der lateralen Wand des Gehörbläschens medialwärts hervorragt und der Grenze zwischen der Pars superior und inferior entsprechend entsteht, setzt sich die 192 Macula utriculi als hohes Epithel in das Neuroepithel der Pars inferior fort. Vom letzteren getrennt, steht die Crista acustica posterior noch durch eine hohe Zellenzone mit ihm in Verbindung. In diesem Stadium ist besonders bemerkbar, daß hinten medial die Gehör- bläschenwand eine leichte Falte (F) nach außen schickt, welche, der eben erwähnten lateralen Falte gegenüberstehend, die Pars superior von der inferior trennt; über diese Falte hinüber setzt sich das hohe Neuroepithel der Pars inferior eine kurze Strecke weit in die Pars superior fort (N) und geht, sich allmählich abflachend, endlich in das niedrige indifferente Utriculusepithel über. Dieser utriculare Teil des hohen Epithels ist wohl die Anlage der Macula neglecta. Stadium III. Embryo von 9,5 mm. Das Riechfeld ist etwas größer als beim vorigen Stadium. Die Falten (Septen) für drei Bogengänge ragen entsprechend dem Wachstum des Labyrinthepithels und der Basalmasse stark in den Gehörbläschen räum hervor; der vordere und hintere Gang ist schon vollständig isoliert durch das Zusammenschmelzen der medialen und lateralen Falten für die betreffenden Gänge, während beim lateralen dies noch nicht der Fall ist. Die Grenzen der beiden Abschnitte des Labyrinthes werden hinten medial durch eine stumpfe Ecke (Falte) an- gedeutet, welche in den Bläschenraum einragt; es sind also in diesem Stadium die beiden Abschnitte noch durch ein äußerst weites Loch miteinander in Verbindung. Von den Nervenendstellen hat die Crista anterior eine starke Ausbildung erfahren, steht jedoch mit der Macula utriculi noch durch das kubische Epithel im Zusammenhang; dies ist auch bei der Crista lateralis der Fall. Die Macula utriculi steigt die laterale Wand des Bläschens herab und geht ohne scharfe Grenze in die Macula partis inferioris über, welch letztere über die eben angegebene stumpfe Ecke auf dem hinteren medialen Labyrinthteil wieder in den ütriculus sich erstreckt. Dieser hohe utriculare Epithelteil wird bald niedrig und verschwindet oben in das indifferente Epithel. Die Crista posterior hängt noch durch die kubische Epithelzone mit der Macula partis in- ferioris zusammen. Stadium IV. (Fig. 3.) Embryo 13 mm. Die Riechgrube sehr vertieft, kurz röhrenförmig. Hier sind die drei Bogengänge vollständig isoliert; die Pars superior und inferior werden noch durch das weite Loch miteinander verbunden. Die Ausbildung aller Nervenendstellen ist weit fortgeschritten. Die Crista anterior und lateralis werden hoch hügelartig und behalten 193 noch den Zusammenhang mit der Macula utriculi. Bei diesem Stadium ist beachtenswert, daß jener Epithelteil {N in vorigen Stadien), der sich von der Macula partis inferioris in den Utriculusboden erstreckte, sich zu einem hohen Epithelhügel ausgebildet hat und, wenngleich noch minimal, die kernlose Randzone zeigt; es ist wohl der erste Be- ginn der Macula neglecta. Diese verringert aber ihre Höhe auf- wärts bald. Stadium V. (Fig. 4.) Embryo 14 mm. Die Nasenhöhle ist sehr erweitert. Die Macula neglecta (N^) hat bedeutend an Höhe zu- genommen, weist eine deutliche kernlose Randzone auf. Sie wird saccularwärts einmal niedrig, und dann beginnt wieder eine hohe Epithelzone (iV^), welche durch das noch sehr weite Foramen utri- culo-sacculare in das hohe Epithel der Pars inferior übergeht. Stadium VI. (Fig. 5.) Embryo 18 mm. Nach und nach entfernt sich die Macula neglecta (N^) von der Pars inferior ; das sie mit dem Neuroepithel der letzteren in Verbindung setzende hohe Epithel (N^) hat erheblich an Höhe zugenommen, es ist fast gleich hoch und gleich weit ausgedehnt, wie dort, zeigt aber noch keine kernlose Randzone. Stadium VII. (Fig. 6.) Der Embryo von 27,5 mm sieht äußerlich ganz wie das ausgewachsene Exemplar aus; eigentümliche Hautflecke deutlich, alle Flossen gut unterscheidbar. Auf diesem Stadium ist das Foramen (canalis) utriculo-sacculare schon äußerst eng geworden, etwa 50 fi groß. Vom letzteren hinten sehr weit entfernt, auf dem Utriculusboden, befindet sich die Macula neglecta. Sie besteht aus zwei medio-lateral dicht nebeneinander gelegenen Neuroepithelteilen (JV^ und N^), welche beide an Größe und sonst eine ganz gleichartige Beschaffenheit zeigen. Es ist also die Epithelschicht, welche bei vorhergehenden Stadien noch keine Randzone aufwies, und mehr saccularwärts, d. h. lateral gelegen war, hier zu einer vollständigen Nervenendstelle (N^) differenziert. Beide hügelartig nach innen hervorragenden Maculae tragen sehr deutlich ausgeprägte Randzonen und werden miteinander durch eine kubische Zellenzone in Verbindung gesetzt. Das von diesen Maculae in das Foramen utriculo-sacculare bezw. den Sacculus sich fortsetzende Epithel ist niedrig und von indifferentem Verhalten. Wenn man das oben Mitgeteilte kurz überblickt, so ergibt sich die Entwickelung der Macula neglecta bei Salmo etwa folgendermaßen : Das ganz einfache Nervenepithel des Stadium I beginnt im nächst- folgenden, entsprechend der Komplizierung des bisher einfachen Gehör- Ajiat. A.nz. Bd. 40. Aufsätze. 13 194 bläschens, sich in mehrere Abteilungen zu zerlegen, in Crista anterior, lateralis, Macula utriculi, partis inferioris und Crista posterior, welche alle jedoch eine Zeitlang durch die kubische Zellenzone miteinander verbunden sind. Von der noch einfachen Macula partis inferioris (sacculi) erstreckt sich utricularwärts ein kleiner Bezirk vom hohen Epithel. Dieses wird beim Stadium IV hügelartig: dies ist nichts anderes, als die mediale Abteilung der Macula neglecta. Die mit der Macula sacculi zusammenhängende hohe Epithelschicht, welche erst im Stadium V deutlich, im nächsten (VI) sehr hoch wird, steht in gleicher Höhe wie die schon ausgebildete Macula neglecta (iV^O, wenn- gleich hier noch keine kernlose Randzone zu sehen ist. Beim Stadium VII ist die betreffende Epithelzone schon vollständig zu einer deutlichen Nervenendstelle, der lateralen Abteilung der Macula neglecta, differenziert. Beide dicht nebeneinander gelegene Abteilungen werden nur durch eine kubische Epithelschicht verbunden. Daraus erhellt, daß die zweigeteilte Macula neglecta von Salmo, welche, wie dies bei Reptilien und Vögeln der Fall ist, auf dem Utriculusboden gelegen ist, ebenfalls aus dem Neuroepithel der Pars inferior labyrinthi ableitbar ist, wie dies schon Fleissig bei Gecko und ich bei Hynobius fest- gestellt hatten. Ferner ist zu bemerken, daß die mediale und laterale Abteilung der betreffenden Macula nicht gleichzeitig ihre Ausbildung vollziehen, sondern die mediale wächst viel früher, die laterale, mit dem Neuro- epithel der Pars inferior länger im Zusammenhang stehende, sehr viel später aus. Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch ein Ergebnis über die Entstehung der Bogengänge hinzufügen, welches ich bei dieser Arbeit nebensächlich kennen gelernt habe, daß nämlich bei Salmo der vordere und hintere Gang sich früher trennen als der laterale. Damit ist für die Wirbeltiere, bei je einer Art der Reptilien (FLEISSIG), der Amphibien (Urodelen, ich) und der Fische (ich), fest- gestellt, daß die Macula neglecta aus dem Neuroepithel der Pars in- ferior labyrinthi herstammt. Es wäre gewiß sehr interessant, die Genese der Macula noch bei Vögeln und einigen Säugetieren, bei denen neulich von Alexander die betreffende Macula entdeckt wurde, zu verfolgen. Ergebnisse. 1) Die zweigeteilte Macula neglecta von Salmo leitet sich aus dem Neuroepithel der Pars inferior labyrinthi ab. 2) Beide Abteilungen der Macula neglecta sind keiner gleich- Anatomischer Anxeiger Bd. 40. , , ■ c. ■, i K. Okajima, Die EnhvicMung der Macula negleda beim Salmoembryo. Okajima phot. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 195 zeitigen Ausbildung unterworfen, sondern es wächst die mediale, mehr utricular gelegene, früher aus, als die laterale, mehr saccular befindliche. 3) Beim Salmo Perryi schnüren sich der vordere und der hintere Bogengang viel früher ab, als der laterale. Kyoto, im April 1911. (Eingegaugen am 8. Mai.) Tafelerklär ung. (Leitz, Achromat 4, Okular I, Färbung : Eisenhämatoxylin nach WEIGERT.) Sämtliche Figuren zeigen einen senkrechten Durchschnitt des Gehörorganes vom Salmo Perryi, und zwar Fig. 1 : Stadium I, Fig. 2 : Stadium II, Fig. 3 : Stadium IV, Fig. 4: Stadium V, Fig. 5: Stadium VI, Fig. 6: Stadium VII. B Basalmaße für Einfaltungen des Gehörbläschens, C/; Chorda, ii^und F* mediale und laterale Einfaltung des Gehörbläschens, G Hirnblase, l.B. lateraler Bogengang, N gemeinsame Anlage der Macula neglecta, N^ mediale Abteilung der Macula neglecta, N^ laterale Abteilung der Macula neglecta, O Gehörbläschen, P.i. Pars inferior labyrinthi, P.S. Pars superior labyrinthi, U Utriculus, v,B. vorderer Bogengang. Nachdruck verboten. Der experimentelle Beweis für die Unschädlichkeit des Dick- darmverschlusses beim Frosch. Von H. Fischer. (Aus dem biologischen Laboratorium der Universität Bonn.) Mit einer Abbildung. In Bd. 38, No. 2 u. 3 des Änat. Anz. (1911) habe ich einen Fall von „totalem, langbestandenem Darmverschluß bei einer gesunden Rana esculenta" mitgeteilt. Ursache und Zeitpunkt des Zustandekommens des Dickdarmverschlusses blieben in dem betreifenden Falle unklar. Am Schlüsse der damaligen Ausführungen habe ich die Absicht ge- äußert, experimentell die in dem betreuenden Falle vorliegenden Ver- hältnisse zu schaffen, um auf diese Weise wenigstens einigermaßen genaue Anhaltspunkte über die Zeitdauer der vorliegenden Verände- rungen zu erhalten. Ich habe das betreffende Experiment inzwischen ausgeführt und möchte in folgendem kurz das Ergebnis desselben mitteilen. Als Versuchstier diente ein Exemplar derselben Art, wie das in der oben erwähnten Abhandlung besprochene, eine weibliche, große Rana esculenta, die ebenfalls von Köpenick bezogen war. Am 10. Oktober 1910 wurde das Tier in Aethernarkose operiert. Durch längeres Hungern war dafür gesorgt worden, daß Magen und Darm vollständig leer waren. Es wurde durch einen IV2 cm langen Schnitt Haut, Muskulatur und Peritoneum, in der Mittellinie dicht über 13* 196 der Kloake beginnend, durchtrennt. Die Blase wurde zur Seite ge- schoben und der anale Teil des Rectums vor die Wunde gezogen. Von demselben sollte eine kurze Strecke exstirpiert werden. Die hin- führenden Mesenterialgefäße wurden dicht am Darm abgebunden und das Mesenterium etwa ^/g cm weit dicht am Darm abgetrennt. Das seines Mesenteriums beraubte Darmstückchen wurde an seinen beiden Enden mit einer Klemme gequetscht und mit Seidenfäden abgebunden. Das zwischen den Fäden befindliche Darmstück wurde exzidiert. Peri- toneum, Muskulatur und Hautwunde wurden mit Seidenfäden ge- schlossen. Die Heilung ging per primam vor sich. Am 11. November 1910 wurde das Tier in ein Kelleraquarium gebracht, wo es mit einem anderen Frosch bis zum 28. Februar 1911 im Winterschlaf verblieb. Das Tier war von der Zeit vor der Operation bis hierhin nicht ge- füttert worden. Der operierte Frosch sah am 28. Februar 1911 vor- züglich aus; die Bauchwunde war fest vernarbt. Das Gewicht betrug 64,3 g und nur 0,7 g weniger als das Gewicht eines gleichgroßen Frosches derselben Art nach dem Winterschlaf. Am 1. März 1911 wurde das Tier zum ersten Male, in der Folge- zeit alle 2—3 Tage mit rohem, zartem Rindfleisch gefüttert. Zu der- selben Zeit wurde zum Vergleich ein gleichgroßer, gleichartiger Frosch mit gleichgroßen Fleischmengen gefüttert. Am 11. März 1911 warder Leib des operierten Tieres beiderseits sehr dick im Vergleich mit dem Kontrolltier. Sonst war nichts Krankhaftes an ihm zu bemerken ; er quakte vergnügt wie der Kontrollfrosch. Am 13. März wurde das Tier wieder gefüttert. In der Nacht zum 14. März erbrach es große Massen, zunächst kaum angedautes Fleisch, dann eine große, zu- sammenhängende Masse von vollständig ausgenutzter Fleischnahrung, die genau das Aussehen der Faeces der Frösche bei Fleischfütterung zeigte. Der Frosch war am nächsten Morgen ganz wohl. Vom 15. März ab wurde er regelmäßig weiter gefüttert. Am 22. März gab er dann wieder große Massen unverdauter und verdauter Nahrung per os von sich. Dasselbe wiederholte sich am 3. April und von da ab alle 10 bis 14 Tage bis zur Tötung. Während dieser Zeit kam es infolge des großen intraabdominalen Druckes öfter zu einem Prolaps der Harn- blase, die sich jedoch leicht reponieren ließ. Am 12. Mai wurde das Tier getötet. Es bot bis dahin in seinem Gebaren nichts Abnormes; nur war der Leib stark aufgetrieben. Die Bauchhöhle wurde eröffnet und das Tier in Formol eingelegt. Nach Wegnahme der Bauchwände zeigt sich in der rechten Bauch- seite ein großer, blinder Sack, der mit seinem blinden Ende bis zur Leber, kaudal bis zur Blase reichte, die er gegen die Bauchwand an- 197 drückte. Von hier wendet sich der Sack zur linken Bauchhälfte. Gleich jenseits der Mittellinie erfährt er eine starke Einschnürung, die wahrscheinlich dem Uebergang des Dickdarms in den Dünndarm entspricht. Jenseits dieser Abschnüruugsstelle setzt sich der Blind- sack in eine stark erweiterte Dtinndarmschlinge fort, die sich bis zum Magen hin zieht. Hier wendet sie sich rechtwinklig nach dem Dorsum des Tieres, wobei sie ihr normales Kaliber wieder annimmt. Von hier aus bietet der Darm nichts Besonderes, ebensowenig der Magen. Leber und Milz sind ebenfalls ohne Veränderungen. Es hat sich also im vorliegenden Falle nach künstlichem Verschluß des Rectum s ein großer Kot- sack ausgebildet, genau so, wie er in dem in No. 2 u. 3 des 38. Bandes des Anat. Anz. von mir mitgeteilten Falle be- schrieben wurde. Auch die Lage des Sackes ist hier wie dort dieselbe; das blinde Ende des Sackes liegt in beiden Fällen unter der Leber. Wenn man in Betracht zieht, daß im vorliegenden Falle nach Ausführung des künstlichen Rectum- verschlusses das blinde Ende des Darmes direkt hinter der Blase lag und durch ein kurzes Meso- rectum an der hinteren Bauch wand fixiert war, so wird die bei dem früher mitgeteilten Falle ausgesprochene Wahrschein- lichkeit, daß dort das blinde Ende des Darmes anfangs ebenfalls an seiner gewohnten Stelle hinter der Blase gelegen habe und infolge der günstigeren Raumverhältnisse allmählich zur Leber emporgewandert sei, nahezu zur Gewißheit. Wenn wir aus dem Vergleich der beiden Präparate einen Schluß Die Fi^iir ist eine Wiedergabe der Lagever- hältnisse ohne weitere Präparation an den Gedärmen, wie sie bei der früheren Abhandlung zur Feststellung des Zusammenhanges der Teile an dem gehärteten Präparat nötig war. Ma der Magen. Dii^ kaudales Ende des Dünn- darmes, stark aufgebläht. Dil Teil des Dünndarmes nahe dem Duodenum. Bl Blindsack am abgetrennten Dickdarm. 198 ziehen wollen auf die Dauer des Bestehens des Darmverschlusses, so muß als Maßstab hierfür gelten die Stärke der Dilatation. Dieser Maßstab ist aber ein ungenügender insofern, als er nur mit einiger Sicherheit den Zeitpunkt bestimmen läßt, in dem das Tier anfing zu fressen. Wie lange der Verschluß vor der Fütterung bereits bestanden bat, läßt sich nicht erschließen. Doch ist bei dem Vergleich der beiden Präparate noch eines zu beiJenken. In dem vorliegenden Falle ist das Tier bis zur Tötung gefüttert worden. Der Inhalt des Darmes ist zum Teil noch flüssig. In dem früher mitgeteilten Falle hat das Tier vor der Tötung mindestens einen Monat lang gehungert. Der Inhalt des Blindsackes ist fest, weil alle Flüssigkeit während des Hungerns resorbiert worden ist; der Darm enthält ebenfalls keine Flüssigkeit mehr. Durch diese Resorption sind natürlich Blindsack und Darm enger geworden. In beiden Fällen waren zur Zeit der Tötung die Kotsäcke ziemlich gleich groß. Wir müssen daher nach dem Gesagten annehmen, daß in dem früher mitgeteilten Falle die Dilatation zeit- weise stärker gewesen ist als im vorliegenden Falle. Noch ein Zweites ist zu beachten. Im vorliegenden Falle wurde das Tier zwangsweise alle 2 — 3 Tage reichlich gefüttert. Nun ist es doch sehr fraglich, ob das Tier im ersteren Falle, sobald es infolge des Darraverschlusses Unbehagen verspürte, nicht mit dem Fressen für einige Zeit aufhörte und überhaupt kleinere Mengen verzehrte als der zwangsweise gefütterte Frosch. Nach alledem muß angenommen werden, daß der Darmverschluß vom Beginn der Nahrungsaufnahme an im ersteren Falle länger be- standen hat als im vorliegenden. Daß dies wirklich möglich ist, kann nach dem vorliegenden Versuche nicht bezweifelt werden. Man hätte das Tier noch beliebig lange weiterfüttern können. Die Zeit von dem den Verschluß des Darmes auslösenden Momente bis zur Fütterung läßt sich im ersteren Falle nicht feststellen, da jeder Anhaltspunkt für die Ursache des Verschlusses fehlt. Immerhin muß die Zeit der Vernarbung mindestens einen Monat betragen haben. Im vorliegenden Falle sind es 4 Monate und 18 Tage. Ich glaube somit die Zeit des Bestehens des Darm verschlusses bei dem ersten Falle auf mindestens 4—5 Monate berechnen zu müssen. Daß ein Tier bei totalem Darmverschluß bei fortwährender Fütte- rung so lange leben kann, ohne zu erkranken, ist nur dadurch mög- lich, daß die toxischen Substanzen, die normalerweise mit dem Kote ausgeschieden werden, auf andere Weise aus dem Körper geschafft werden. Dabei werden wohl die Nieren und vor allen Dingen die Haut des Tieres kompensatorisch eintreten, sowie die beim Frosch 199 offenbar leichtere Entleerung per os. Es bedarf keiner Auseinander- setzung, daß die Ergebnisse dieses Versuches nicht oder wenigstens nicht ohne weiteres auf den Warmblüter übertragen werden können. Auch glaube ich betonen zu müssen, daß vielleicht nur die Zeit kurz vor Winteranfang geeignet sein wird, den Versuch beim Frosch anzu- stellen, will man nicht während des Sommers das Versuchstier in künstlich abgekühltem Räume aufbewahren. Denn gefüttert darf der Frosch unter keiner Bedingung werden, ehe die Narbe fest genug ge- worden ist. Da die Frösche aber während des Winters keine Nahrung zu sich nehmen, die Heilungs- und sogar die Regenerationsvorgänge trotzdem weitergehen, so wurde mit Absicht die Zeit für meinen Ver- such in die Wintermonate verlegt. Nachdruck verboten. Ein Beitrag zur Kenntnis der im Tectum optieum der Vögel entstellenden Bahnen. Von Bronislaüs Frenkel. (Aus der neurologischen Abteilung des Anatomischen Instituts der Universität zu Krakau.) Mit 4 Abbildungen. Die Bahnen, die im Corpus bigeminum der Vögel ihren Ursprung nehmen, waren seinerzeit sehr genau von Münzer und Wiener (3) auf Grund experimenteller Forschungen mittels der MARCHi-Methode be- schrieben. Die späteren Arbeiten, von Westphal (ö), Edinger und Wallenberg (6), Wallenberg, Frenkel (13), haben die bisherigen Kenntnisse dieser Bahnen vervollständigt. Diese Untersuchungen haben folgende Verbindungen des Corpus bigeminum der Vögel festgestellt: 1) Tractus tecto-bulbaris profundus cruciatus, 2) Tractus tecto-bulbaris superficialis non cruciatus, 3) Fasern, die im Fasciculus longitudinalis verlaufen, 4) Tractus isthmo-tectalis, 5) Radix mesencephalica quinti, 6) Tractus tecto- cerebellaris, 7) Tractus mesencephalo-striaticus. In der neurologischen Abteilung des Anatomischen Instituts zu Krakau hat sich im Laufe von Jahren eine Anzahl Schnittserien ge- sammelt, die sämtlich von Versuchstauben stammten, bei denen das Corpus bigeminum allein oder hauptsächlich lädiert wurde. Das genaue 200 Durchstudieren dieser mit der Marchi- oder MARCHi-Buscu-Methode gefärbten Serien hat in einigen Punkten von den früheren Angaben ab- weichende Resultate geliefert. Ueber diese Unterschiede soll die jetzige Mitteilung Bericht erstatten. Münzer und Wiener erwähnen zuerst bei der Beschreibung des Tractus tecto-bulbaris profundus cruciatus, daß überhaupt alle die Fasern, die im Corpus bigeminum ihren Ursprung haben, im Bereich der Medulla oblongata endigen und keine bis zum Rückenmark zu verfolgen sind: „selbst nach ausgedehnten Läsionen des Corpus bigeminum bei Tauben niemals Degeneration im Rücken- mark gefunden wurde". An einer weiteren Stelle ihrer Arbeit sprechen sich aber die letztgenannten Autoren in ganz anderem Sinne aus: „nach ausgedehnter Verletzung des Zweihügels und Mesencephalon" ließ sich eine tief in das Rückenmark zu verfolgende Degeneration nach- weisen. Eine Zahl der Fasern war in beiden hinteren Längsbündeln entartet. Dann fand sich ein Faserzug degeneriert, welcher, von der Verletzungsstelle aus auf die Gegenseite hinüberkreuzend, nicht in der Mittellinie liegen blieb, sondern etwas dorsal von der Oberfläche lateral hinaufzog und von hier kaudalwärts bis in das Rückenmark verfolgt werden kann, wo er im Seitenstrange in der Gegend der Pyramidenbahn, der grauen Substanz anliegend, gefunden wird. Außer- dem war im verlängerten Marke und im Rückenmarke an den sym- metrisch gelegenen Partien der gleichen Seite eine quantitativ geringere Degeneration von gleichem Verlaufe nachweisbar. Diese Fasern dürften wohl als Tractus mesencephalo-spinales anzufassen sein. Edinger und Wallenberg (6) erwähnen bei der Beschreibung dieser Bahn, daß der mediale Teil (mediales gekreuztes tiefes Mark) bis zum Rückenmarkvorderstrang, und der laterale Teil bis zum Hinter- seitenstrang gelangen. Der Tractus tecto-bulbaris superficialis non cruciatus soll nach diesen Autoren bis in das cervicale Rückenmark degenerieren. Ich selbst konnte dagegen niemals, sogar nach ziemlich aus- giebigen Läsionen des Corpus bigeminum, wenn nur die Diencephalon- kerne oder die zentralen, nahe der Raphe gelegenen Partien des Mesencephalon nicht mitlädiert wurden, keine Degenerationsschollen bis zum Rückenmark verfolgen, abgesehen von den spärlichen Fasern, die in den hinteren Längsbündeln verlaufen und mit denselben im Vorderstrang eintreten. Andere degenerierte tectale Bahnen, obwohl sie eine starke Faserung darstellen, wie der Tractus tecto-bulbaris cruciatus und non cruciatus, endigten in meinen Serien immer im Bereich der Medulla oblongata auf der Höhe zwischen VL und XH. Kopfnerven. In einigen Serien trat eine bedeutende Degeneration im 201 Rückenmarke auf, die aber in keiner Beziehung mit oben erwähnten Bahnen stand. Ganz analoge Aeußerungen fand ich in der Arbeit von Pavlow (7) über die Bahnen aus den Corpora quadrigemina superiora des Kaninchens. Die Länge dieser Bahnen bei den Säugetieren wird aber noch immer diskutiert, die Mehrzahl der Autoren nimmt jedoch an, daß diese Bahnen schon in der Medulla oblongata enden. Die Degenerationsbilder im Rückenmark werden von vielen (Klimoff, Darkschewitsch, Pavlow) als Artefakte angesehen. Es ist auch möglich, wie es selbst Münzer und Wiener zugeben, daß die in ihren Präparaten in das Rückenmark zu verfolgenden Fasern vom Diencephalon stammen und bei mehr ausgedehnten Läsionen in ihrem Verlaufe unterbrochen wurden. In der zweiten Arbeit über die Bahnen der Corpora quadrigemina superiora beschreibt Pavlow außer dem Tractus bulbaris superficialis oder Fasciculus Münzeri auch Fasern, die aus den Corpora quadrigemina zusammen mit diesem Tractus heraustreten und in der Formatio reti- cularis pontis et bulbi endigen. Diess Fasern werden von Pavlow kurze Bahnen (voies courtes) benannt. Diese Fasern wurden bei den Vögeln noch nicht gefunden, obwohl sie bei ihnen, wie es aus meinen Präparaten hervorgeht, sehr zahlreich sind. Sie treten etwas dorsal vom Fasciculus Münzeri zusammen mit dem Tractus tecto-bulbaris profundus und den Trigeminus-Fasern hervor (Fig. 1), verlaufen in kurzem Bogen in die Formatio reticularis, in der sie sich bald aus- splittern (Fig. 2). Ein Teil derselben endigt, wie es scheint, in der Nähe des Nucleus nervi facialis (Fig. 3), der andere gelangt zu dem sogenannten Trapezkern (Fig. 4), wo auch der Fasciculus Münzeri sein Ende findet. Diese Fasern treten nach Pavlow bei den Säugetieren in keine Beziehung zum Corpus trapezoides oder zum Nucleus corporis trapezoidis ein. Bei den Vögeln ist aber die Bedeutung der Zellenmasse, die wir nach anderen Forschern Corpus trapezoides nennen, noch unklar. Einige Forscher betrachten sie als Analogon des Trapezkernes der Säugetiere (Münzer und Wiener), andere dagegen (Williams) aber als Analogon der Oliva inferior. Es ließ sich also auch bei den Vögeln eine kurze Reflexbahn nachweisen, die die Endganglien des Nervus opticus mit dem Facialis- kern und den anderen Zellmassen der Formatio reticularis verbindet. Weiter möchte ich noch beifügen, daß ich in meinen Versuchen keinen Tractus tecto-striaticus gesehen habe, obwohl diese Bahn so genau von anderen Forschern beschrieben wurde. Auf Grund meiner Präparate läßt sich die Existenz dieser Bahn nicht ausschließen; 202 eines kann nur festgestellt werden, daß sie nicht im Tectum opticum selbst, sondern in den tiefer gelegenen Mesencephalonkernen ihren Ursprung nehmen muß. tr.t.i ku.B., X- Ir.t.b.p. Fig. 1. Frontalschnitt durch das Mesencephalon in der Höhe der Trochlearis- kreuzung. ku.B. kurze Bogenfasern. r.m.Vi. Radix mesencephalica trigemini. tr.t.b.p. Tractus tecto-bulbaris profundus cruciatus. tr.t.b.s. Tractus tecto-bulbaris superficialis non cru- ciatus. tr.t.i. Tractus tecto-isthmicus. ku.B tr.t.b.s. I tr.t.b.p. Fig. 2. Dasselbe mehr kaudalwärts als in Fig. 1. Die bisher bekannten, mit der Degenerationsmethode festgestellten Verbindungen des Corpus bigeminum der Taube stellen sich also folgendermaßen vor: 203 1. Tractus tecto-bulbaris cruciatus, der die fontäneartige Metnert- sche Kreuzung bildet, der Raphe anliegt und in der Medulla ■oblongata endigt; a) einzelne Fasern treten vor der Kreuzung in die beiderseitigen Längsbündel und mit diesen gelangen sie in das Rückenmark (Vorderstrang) ; b) einzelne Fasern treten direkt in die Oculomotoriuskerne ein (Edinger und Wallenberg). r.m.Vi. - tr.t.b.p. Fig. 3. Fig. 3. Frontalschnitt durch das Cerebellum und die Medulla oblongata. Fig. 4. Dasselbe in der Höhe des Quintusausstrittes. 2. Tractus tecto-bulbaris superficialis non cruciatus — an der Peripherie der Oblongota verlaufend, endet in dem „Trapezkerne" (MÜNZER, Wiener). 3. Kurze Bogenfasern, die in die Formatio reticularis verlaufen und in ihr endigen (bisher bei Vögeln nicht beschrieben). 4. Radix mesencephalica nervi trigemini. 5. Tractus tecto-isthmicus, der in das Ganglion isthmi gemeinsam mit den Quintus-Fasern verläuft und in diesem Ganglion endigt (zuerst von Wallenberg gesehen und von ihm Tractus isthmo-tectalis benannt). 6. Kommissuralfasern, die die beiderseitigen Corpora bigemina verbinden. 7. Tractus tecto-cerebellaris (Münzer und Wiener, Westphal, Frenkel). 204 8. Tractus raesencephalo-striaticus (?), eine ungekreuzte und ge- kreuzte (vermittels der Comniissura interior) Verbindung mit dem Striatum. Die interessante Frage nach der genaueren Lokalisation der Ursprungsstätte für alle oben aufgezählten Bahnen und die funk- tionelle Gliederung der einzelnen Corpus-bigeminum- Kerne steht fast vollständig aus. Herrn Prof. Adam Bochenek, unter dessen Leitung diese Arbeit ausgeführt wurde, spreche ich an dieser Stelle meinen innigsten Dank aus. Literaturverzeichnis. 1) 1893, Held, Ueber zentrale Gehörleitung. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwickelungsgeschichte. 2) 1897, BoYCE, A contribution to the study of I. some of the decussating tracts of the mid- and hindbrain and of the Pyramidal system in the mesencephalon and bulb. Transactions of the ßoyal Soc, Vol. 188. 3) 1898, MüNZBR, E., und Wiener, H., Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Zentralnervensystems der Taube. Monatsschrift f. Psychiatrie u. Neurologie, Bd. 3 — 4. 4) 1898, Wallenberg, A., Das mediale Opticusbündel der Taube. Neurol. Centralbl., No. 12. 5) 1898, Westphal, K., Ueber Acusticus, Mittel- und Zwischenhirn der Vögel. Inaug.-Diss. Berlin. 6) 1899, Edinger, L., und Wallenberg, A., Untersuchungen über das Gehirn der Tauben. Anat. Anz., Bd. 15. 7) 1900, Pavlow, Les vois descendantes des tubercules quadrijumeaux superieurs. 1) Le faisceau longitudinal prMorsal ou faisceau tecto- bulbaire. Nervaxe, Vol. 1. 8) 1900, — 2) Le faisceau de Münzfr ou faisceau tecto-protuberanciel ou les voies courtes. Nervaxe, T. 1. 9) 1903, Edinger, Untersuchungen über das Vorderhirn der Vögel, Frankfurt. 10) 1904, — Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane des Menschen und der Tiere, Bd. 2, Leipzig. 11) 1906, Johnston, B., The nervous system of vertebrates. Philadelphia. 12) 1908, Williams, Vergleichend-anatomische Studien über den Bau und die Bedeutung der Oliva inferior der Säugetiere und Vögel. Obbrsteiners Arbeiten, Bd. 17, 13) 1909, Frenkel, Br., Die Kleinhirnbahnen der Taube. Extrait du Bulletin de l'Academie des Sciences de Cracovie, Juin. 205 Nachdruck verboten. Die Biologie des Eies, als eine chemiseh-auatomiselie Koor- dination. Von V. DiAMARB, Prof. d. vergl. Anatomie und Physiologie a. d. Kgl, Universität Siena. (Erste Mitteilung.) Untersuchungen, die ich angestellt habe, bringen ein Ergebnis der rein chemischen Eianalyse unter einen neuen Gesichtspunkt, den bio- logischen, in dem chemisches und anatomisches Ziel heutzutage un- entbehrlicherweise zusammentreten. Das Ei (bei Vögeln, Reptilien) enthält Glukose, die, wie ich mich überzeugen konnte, aus seiner lebenden Materie selbst sich aufbaut und die — als eines der wich- tigsten Elemente der tierischen Oekonomie — in ihren initiellen, gegenwärtigen und künftigen (Embryogenese) Veränderungen studiert zu werden verdient. Ferner ist es der Mühe wert, um so mehr die Aufmerksamkeit der Biologen auf die Gluliose zu lenken, da sie über- haupt bei ihrem Erforschen — vorwiegend mit alleiniger Hilfe des Mikroskopes — nur das Gemisch der Proteiden und der phosphor- haltigen Fette als Ernährungselemente des Eies zu betrachten sich angewöhnt haben. Und eigentlich ist der Gegenstand doch mehr ihre Sache, als Aufgabe der Analytiker, die ihn sogar gänzlich vergesssn hatten. Es sei mir in diesem einleitenden Abschnitte gestattet, einige falsche Ueberlegungen zu berichtigen; in dem nächstfolgenden ana- tomischen Teil dieser Mitteilung werde ich zeigen, wie die Ergebnisse der chemischen Analyse, bei entsprechender Berücksichtigung der histologischen Tatsachen, betreffs der figurierten Körper des Ooplasmas, viele Chondriomythen und manche fabelhafte auf rein anatomischer Grundlage wurzelnde biologische Theorie uns ersparen werden. Eine Mitteilung von Prof. Salkowski i) ist tatsächlich eine Be- stätigung von Untersuchungen über die Eiglukose, die ich in zwei 1) E. Salkowski, Ueber das Vorkommen von Traubenzucker und Kreatinin im Hühnerei. Klein. Mitt. Biochem. Zeitscbr., 1911, H. 5/6. 206 Schriften auseinandergesetzt habe; in der Form aber und in der Aus- drucksweise hat es ganz anderen Anschein, so daß ich mich zu einer Berichtigung gezwungen sehe. Das rührt ohne Zweifel größtenteils von der Ursache her (und leider muß ich es hervorheben), daß Salkowski sich begnügt hat, meine Untersuchungen und deren reellen Inbegriff nach AscoLis kurzem Berichte zu beurteilen. Hätte er sich Ipemüht, meine Arbeiten ^) direkt zu lesen, wenigstens sie von mir verlangt, so hätte er seinem Artikel einen anderen Klang verliehen und sich die Sorge erspart, daß ganz eigentümliche Angaben etwa in die Lehrbücher eindringen könnten, worüber er sich ganz besonders zu beängstigen scheint. Er hätte doch bemerken müssen : 1) Daß ich Salkowski das ihm gebührende Verdienst zukommen ließ, da ich ihn mehrmals und angebracht zitiert habe, um bekannt zu geben : er habe bereits das Vorkommen von Traubenzucker in der rein wässerigen Albumenlösung bewiesen und dadurch dem Gedanken den Weg gebahnt, daß derselbe sich im freien Zustande befindet. 2) Daß die von ihm angegebenen und die von ihm nicht erbrachten Literaturangaben regelmäßig von mir mit Zusatz der neuen, aus den jüngsten Arbeiten auftauchenden Tatsachen, die hauptsächlich die Frage des Eizuckers mehr verwickelt haben, zitiert wurden. 3) Daß man nicht im Rechte ist, zu behaupten: niemals habe je- mand an der Freiheit des Eiweißzuckers gezweifelt. Wegen der Tat- sache selbst, daß es auch festen, d. h. nicht kombinierten Zucker gibt, und daß ihn fast ausschließlich die Chemiker mit chemischen Verfahren nachgesucht haben, blieb in den Untersuchungen der freie mit dem festen derart untereinander gemischt, daß in den Analysenendergebnissen die einzige Frage nach dem zweifachen Zustande des Kohlehydrates öfters unberücksichtigt gelassen wurde ; folglich die dadurch entstandene Uneinigkeit. Hierüber beziehe ich mich einfach auf meine ausführliche Literaturbesprecbung. 4) Daß die Glukose, die man bei der Hydrolyse des dialysierten Albumens vorfindet, nichts anderes sei als das Glukosamin der Literatur^ das war eine Entdeckung, die ich niemandem vorbehielt, wohl aber eine rationelle Folgerung vom statu quo der treu auseinandergesetzten Kenntnisse. 5) Salkowski hätte vielmehr meine Untersuchung willkommen heißen sollen, denn sie zog eine alte und schöne Feststellung von ihm aus der Vergessenheit hervor, hob sie auf die Höhe der ihr gebührenden Wichtigkeit und der Würde einer physiologischen Frage ; mit anderen Worten, seine Bestätigung verblieb keineswegs eine rein analytische Frage. 6) Und was das Eigelb betrifft, so hätte er mir etwas anderes bei- messen sollen, als einzig und allein die Anerkennung, daß meine Ver- 1) V. DiAMARE, Sulla composizione dell'uovo in rapporto a question) biologiche. Rend, della R. Accad. di Scienze fisiche e matematiche Napoli, 1909, Fase. 8 — 12. — Ulteriori ricerche sul glucosio dell'uovo ed il suo significato biologico. Ibidem, 1910, Fase. 7 — 9. 207 suche immerliin nicht überflüssig seien; er hätte nämlich zur Konstatierung kommen sollen , daß ich den Beweis geliefert habe, der den Weg zu einer Reihe von neuen biologischen Betrachtungen bahnt, da ich auch gezeigt habe, daß die Glukose schon ursprünglich in der weiblichen Keimzelle vorhanden ist, folglich unabhängig von der Glukose, die Sal- KowsKi im Albumen entdeckt hat. Das heißt, daß die freie dialysierbare und die aus Hydrolyse der Eizelle stammende Glukose sich als Pro- dukte des Chemismus der lebenden Materie selbst und mit einem ver- mutlichen gegenseitigen Zusammenhange zeigen. Also, wäre ich Salkowski gewesen, so hätte ich Diamarbs Arbeiten aufmerksam durchgelesen und mich alsdann folgendermaßen ausgedrückt : „Die Untersuchungen des Genannten kommen schlechterdings zu ge- legener Zeit (bezüglich des Albumens auch vom chemischen Standpunkt aus), uns einen unwiderlegbaren Beweis zu liefern (unbedingt notwendig wegen der später entstandenen komplexen Fragen), daß man im Albumen freien Traubenzucker findet, eben wie mein alter und fast vergessener Versuch schließen ließ. In bezug auf das Eigelb wird, soviel ich weiß, zum ersten Mal bewiesen, daß sich hier ganz oder fast^) ganz freier Zucker vorfindet, und auch dessen autochthone Genese wird unwider- legbar demonstriert; diese Tatsache ist um so wichtiger, da sie sich mit dem komplizierten Chemismus dieser lebenden Zelle verknüpft, die den Ausgangspunkt künftigen Daseins darstellt." Weiter hätte ich noch hinzugefügt: „Ich veröffentliche jetzt Versuche, welche jenen Zustand des Kohlehydrats im Eigelb bestätigen; doch ist die von mir befolgte Methode eine primitivere, bei weitem weniger korrekte, feine und ent- scheidende als bei Diamares Verfahren, wenngleich dieser Forscher kein Chemiker, sondern ein Anatom ist. Allerdings wurde diese primitivere Methode schon früher als von mir (vgl. die bezügliche zitierte Arbeit p. 7, Exper. VI) von Diamare selbst ausgenutzt, der sich aber natürlich da- mit nicht begnügen konnte und das experimentum crucis der Dialyse unertnahm." Ich bin der Ueberzeugung, daß Salkowski in dieser Weise seinem Rufe entsprechender gehandelt hätte, und hätte der Verfasser dieser Zeilen, welcher ihn sehr hoch schätzt, sich folglich seinerseits sehr gern die vorliegende aufgezwungene Verteidigung erspart. Siena, 27. Juli 1911. (Eingegangen am 18. August.) 1) Ich habe die Deutung des Ausdruckes „fast" vorurteilsfrei ge- lassen und überlasse sie ohne weiteres Salkowskis unbestreitbarer Kompetenz, denn, wie es scheint, neigt er zu einer lockeren Ver- bindung mit Lecithalbumin und dergleichen. Das gehört mir übrigens nicht. Ich habe die Frage über das Glukosamin und über irgendwelche zweifellose, mutmaßliche oder unwahrscheinliche Substanzspaltungen un- berührt gelassen und will sie noch offen lassen. Zwei wesentliche Feststellungen hebe ich nochmals dringend hervor : den reduzierenden Körper, der das dialysierbare Osazon liefert, und den nicht dialysierbaren, aber hydrolysierbaren Körper, der gleichfalls das Osazon erzeugt. 208 Bücheranzeigen. Ueber das Durchsichtigmachen von menschlichen und tierischen Prä- paraten. Nebst Anhang: Ueber Knochenfärbung. Von Werner Spalte- holz. Leipzig, Verlag von S. Hirzel, 1911. 48 pp. 1 M, In dankenswerter Weise veröffentlicht Spalteholz seine Methoden des Durchsichtigmachens von Präparaten, über die er auf mehreren Ver- sammlungen der Anatomischen Gesellschaft (Würzburg, 1907; Berlin, 1908; Gießen, 1909; Leipzig, 1911) und a. a. 0. vorläufige Mitteilungen gemacht und die wundervollen Präparate gezeigt hatte. Für wissen- schaftliche Benutzung ist die Methode frei, für gewerbliche Aus- nützung ist sie durch Patent geschützt. — Im Anhang wird die Knochen- färbung behandelt. Der niedrige Preis des Büchleins erlaubt jedem Interessenten und jeder Anstalt die Anschaffung, die ebenso wie die Ausführung der Methode nicht warm genug empfohlen werden kann. B. Berichtigung. Dr. Hermann Jordan in Tübingen ist nicht, wie in der Anzeige seines Werkes, Bd. 39, No. 19/20, p. 539, irrtümlich steht, Dozent der Philosophie, sondern der vergleichenden Physio- logie. Änatomisclie Gesellscliaft. Quittungen. Für die Jnbiläumsstiftung sind bis zum 14. Oktober d. J. folgende Zahlungen eingegangen: A. An den Schriftführer: Mrs. Gage 40, Herren v. Berenberg-Gossler 20, Corning 100, Krauss 50, V. Lenhossek 50, C. Rabl 200, Bardeleben 100, B. an das Bankhaus W. Koch jun., Jena: Herren Gaupp 20, Grosser 20, Stöhr 50, Gerlach 50, Für- bringer 20, Edinger 50, Meyer 50, Obersteiner 100, Schwalbe 100, Wiedersheim 100, Henneberg 20, Rawitz 20, O. Schultze 30, Bonnet 100, v. Eggeling 30, Strahl 75, Froriep 200, Rückert 200, Ballowitz 20, Maurer 100, Rauber 100, Unna 50, Hasse 40, V. Ebner 100, v. d. Broek 20, Marchand 30, Retzius 300, Bar- furth 50, KoHN 50, insgesamt (A + B): 2655 M., worüber hiermit dankend quittiert wird. Weitere Zahlungen bitte an das Bankhaus W. Koch jun. in Jena zu richten. Der ständige Schriftführer: Bardeleben. Abgeschlossen am 14. Oktober 1911. Frommanniche Bncbdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliclie Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft Heransgegeben Ton Prof. Dr. Karl 7011 Bardeleben in Jena. Verlag von Gnstav Fischer in Jena. Der ^Anatomisehe Anzeiger" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen, um ein rasches Erscheinen der Beiträge ru ermöglichen, werden die Nummern ana- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummem. Der umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 40. Band. -m 15. Norember 1911. ^ No. 8 und 9. Inhalt. Aufsätze. Albrecht Bethe, Zellgestalt, PLATEAUsche Flüssigkeits- figur und Neurofibrille, p. 209—224. — W. N. P. Woodland, On some Experi- mental Tests of Recent Views concerning the Physiology of Gas Production in Teleostean Fishes. With 3 Figures, p. 225—242. — C. Bindewald, Eine Com- missura intertrigemina ira Amphibiengehirn. Mit 3 Abbildungen, p. 243 — 247. — Jean Bonnet et Pierre Vigfier, A propos de I'ergastoplasme. p. 247 — 250. — A. P. Dustiu, A propos de I'origine des Sex-cells, p. 250—252. Biicheranzeigen. August Pütter, p. 253 — 254. — Fe. Sigmund, p. 254. — Ewald Stier, p. 254—255. — Otto Jaekel, p. 255—256. — Zoologische Annalen, p. 256. Personalia, p. 256. Literatur, p. 17-32. Aufsätze. Nachdruck verboten. Zellgestalt, PLATEAUsche Flüssigkeitsfigur und Neurofibrille. Von Albrecht Bethe (Kiel). In einer umfangreichen Untersuchung über die Neurofibrillen von Ascaris sucht R. Goldschmidt ^) den Nachweis zu führen, daß die Neurofibrillen eine mechanische Funktion (Stützungsfunktion) zu er- füllen hätten. Ihre Festigkeit ermögliche es den Nervenelementen (Ganglienzellen mit ihren Ausläufern), die wegen des flüssigen Aggregat- zustandes ihrer Leibessubstanz Kugelgestalt anzunehmen bestrebt seien, ihre komplizierte Form aufrecht zu erhalten. Dieselbe Idee hat bereits KoLTzOFF 2) in einer größeren Arbeit über die Ursachen der Zellgestalt 1) Festschrift f. R. Hertwig, Jena 1910, Bd. 2, p. 255 f. 2) Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 67, p. 524. Anat. Am. Bd. 40. Aufsätze. 14 210 kurz aogefieutet; auch Lenhossek^) tritt für eine Stützungsfunktion der Neurofibrillen, hauptsächlich während der Entwickelung und Re- generation, ein. Während Koltzoff die von M. Schultze, Apathy, mir und anderen vertretene Ansicht, daß die Neurofibrillen eine leitende Funktion hätten, nebenbei gelten läßt, lehnen Lenhossek und Gold- schmidt dieselbe ganz ab, weil die Beweise für die leitende Natur ungenügend seien und die mechanischen Erfordernisse der Zellen die Existenz der Fibrillen genügend erklärten. Sie scheinen sogar zu glauben, daß eine mechanische Funktion fibrillärer Gebilde die Mög- lichkeit einer weiteren Funktion ausschlösse. Auf die Frage der leitenden Funktion will ich hier nicht eingehen, da ich die Einwürfe, welche Lenhossek gegen die Beweise von Apathy und mir vorgebracht hat, bereits in einer früheren Nummer des Anat. Anz. ^) zurückgewiesen habe, und da Goldschmidt kaum etwas Neues gegen die leitende Natur vorzubringen hat. Ich möchte nur das eine erwähnen : Selbst wenn die Stützfunktion der Fibrillen er- wiesen wäre, so wäre dadurch ihre Funktion als Erregungsleiter nicht um ein Haar unwahrscheinlicher. Wir bezweifeln doch auch nicht, daß die Drähte einer elektrischen Hängelampe den Strom zuleiten, weil wir sehen, daß die Drähte das Gewicht der Lampe tragen! Ich will hier nur untersuchen, ob nach unseren augenblicklichen physikalischen Kenntnissen und unter Zugrundelegung der Voraus- setzungen von Koltzoff und Goldschmidt eine Stützfunktion der Neurofibrillen zum Zweck der Aufrechterhaltung der „Zellgestalt" an- genommen werden darf. Es muß dazu etwas weiter ausgeholt und kurz auf die allgemeine Frage eingegangen werden, welche Mittel den Zellen zur Aufrecht- erhaltung ihrer Form zu Gebote stehen. Diese Frage würde keine Schwierigkeiten bereiten, wenn wir berechtigt wären, dem Haupt- bestandteil der Zellen, dem sogenannten Protoplasma, einen festen Aggregatzustand zuzuschreiben. Nun zeigt aber das Protoplasma in vielen Fällen Eigenschaften, die wir sonst nur bei Flüssigkeiten kennen^). Koltzoff und Goldschmidt legen daher ihren Betrach- tungen die Annahme, daß das Protoplasma flüssiger Natur sei, als Hauptvoraussetzung zugrunde. Ist diese Voraussetzung nicht 1) Anat. Anz., Bd. 36, 1910, p. 257. 2) Anat. Anz., Bd. 37, 1910, p. 129. 3) Um eine vollkommene Flüssigkeit liandelt es sich sicher nicht, da das Protoplasma ein mehrphasiscbes System darstellt. Trotz- dem kann es sich in vielen Punkten wie eine vollkommene Flüssigkeit verhalten, z. B. den Kapillaritätsgesetzen vollständig gehorchen. 211 zutreffend, so fallen alle weiteren Folgerungen. Wir wollen aber die Voraussetzung für die ganzen hier folgenden Betrachtungen als richtig annehmen. Eine sich selbst überlassene, in sich abgeschlossene Flüssigkeits- menge, die von einer anderen, mit der ersten nicht mischbaren Flüssig- keit umgeben ist, nimmt Kugelgestalt an, z. B. ein Oeltropfen in einer Alkohol-Wassermischung vom gleichen spezifischen Gewicht. Weicht die Form von der Kugelgestalt ab, so müssen deformierende Kräfte (Zentrifugalkräfte, Verschiedenheiten in der Oberflächenspannung, Berührung mit festen Körpern etc.) vorhanden sein. Die flüssige Natur des Protoplasmas vorausgesetzt, müßten also alle Zellen Kugelgestalt haben, wenn nicht deformierende Kräfte auf dieselben einwirkten. Diese deformierenden Kräfte können, wie schon erwähnt, verschiedener Natur sein. a) Als solche werden von zahlreichen Autoren, besonders bei sich bewegenden, nackten Protoplasten, denen keine feste Form eigentümlich ist, lokale Difi'erenzen in der Oberflächenspannung angenommen, so auch von Koltzoff selbst. Bei permanenten Zellformen reicht dies Prinzip nach Koltzoff und Goldschmidt nicht aus. Wenn ich dem bis zu einem gewissen Grade zustimme, so muß ich hinzufügen, daß dies rein gefühlsmäßig geschieht. Beweise kann ich ebensowenig wie Koltzoff und Goldschmidt dafür vorbringen. b) Als formbestimmende Kraft kann ferner bei Zellkonglomeraten der gegenseitige Druck wirken analog den Verhältnissen in einem Seifenschaum (Koltzoff, p. 420). Die Zahl der Gestalten, welche Flüssigkeitstropfen durch gegenseitigen Druck annehmen können, ist aber sehr begrenzt, und es existieren in zusammengesetzten Geweben zahlreiche Zellformen (spindelförmige und zylindrische Zellen), welche anderen Ursachen ihre Form verdanken müssen, falls wirklich ihr Protoplasma flüssig ist. c) Es liegt nahe, anzunehmen, daß in allen diesen Fällen, vor allem auch bei formbeständigen nicht-kugeligen, freilebenden Zellen neben dem flüssigen Protoplasma feste Elemente vorhanden sind. Diese können, soweit das im Augenblick zu übersehen ist, auf zweierlei Art bestimmend auf die Form einer Flüssigkeitsmenge einwirken : 1) dadurch, daß sie die Flüssigkeitsmenge allseitig um- schließen, und 2) dadurch, daß sie deren Oberfläche nur an einzelnen Stellen berühren. ad 1. Jeder Flüssigkeit kann eine beliebige Form gegeben werden, wenn man sie in ein genügend resistentes, geschlossenes Gefäß von 14* 212 der gewünschten Form hineinfüllt. Ist die Gefäßwand praktisch nicht deformierbar (in hohem Maße starr), so ist ihre innere Gestalt für die Form des flüssigen Inhalts allein bestimmend. Ist die Gefäßwand aber in weiten Grenzen dehnbar, so wird die P'orm des ganzen Körpers außer von der Form des Gefäßes hauptsächlich noch von den Druck- verhältnissen abhängig sein ^). Daß eine Reihe von Zellen, besonders pflanzlicher Objekte, diesem Prinzip ihre Form verdanken, ist seit langem anerkannt! (Pflanzen- zellen mit Cellulose-Membran ; Veränderung der Zellform unter der Einwirkung verschiedenen osmotischen Druckes. Siehe Koltzoff, p. 428.) Versteifungen der Wand des Gefäßes, mögen sie in der Wand selbst als lokale Verdickungen derselben gelegen sein, oder dieselbe faßreifenartig oder spiralig umgeben, oder als Traversen gegenüber- liegende Wände verbinden, ändern selbstverständlich an dem Prinzip nichts und können unter dem Gesichtspunkt der Materialersparnis oder irgendwelcher Spezialzwecke angesehen werden. Beispiele solcher Membranversteifungen sind bei Pflanzen- und Tierzellen nicht selten. (Siehe auch Koltzoff.) ad 2. Nach den Versuchen von Plateau^) kann man einer Flüssigkeitsmenge sehr verschiedene Formen geben, wenn man sie in partiellen Kontakt mit netzbaren, festen Körpern bringt. So konnte er seinen Oeltropfen, deren Schwere durch ein Alkohol- Wassergemisch von gleichem spezifischen Gewicht aufgehoben war, statt der Kugelform vielerlei Formen, z. B. die eines Würfels oder eines Tetraeders, geben, wenn er sie in ein Drahtgestell von der gewünschten Form brachte. Auf Grund des Prinzips der PLATEAUSchen Flüssigkeitsfiguren, welche nur Oberflächenkräften ihre Entstehung verdanken, könnten nun ebenfalls gewisse Zellformen erklärt werden. Andeutungsweise ist dies wohl schon mehrfach geschehen, aber in systematischer Weise zuerst durch Koltzoff^). 1) Bei tierischen und pflanzlichen Zellen kommen wohl nur solche Materialien als Gefäßwand in Betracht, die für Wasser durchgängig sind. Sie werden fast immer mehr oder weniger elastisch (im physi- kalischen Sinne) und sowohl biegsam wie dehnbar sein. Als Wand- druck kommen neben osmotischen Kräften vor allem noch Spannungen in Betracht, welche (bei Abweichung von der Kugelgestalt) Oberflächen- kräften entspringen. 2) Plateau, Statique exp^rimentale et theorique des liquides, Gand 1873. 3) Goldschmidt spricht daher von einem KoLTzoFFSchen Prinzip. Es wäre aber wohl besser, es als PLATEAUsches Prinzip zu bezeichnen. Eine sichere Entscheidung, welches Prinzip im gegebenen Falle vorliegt 213 Um die Folgerungen für die Zelltektonik, welche Koltzoff und Goldschmidt aus dem PLATEAUschen Prinzip ziehen, richtig beurteilen zu können, ist es nötig, etwas genauer auf die Grenzen der Anwend- barkeit dieses Prinzips einzugehen. Kehren wir daher zu den PLATEAUschen Versuchen zurück: Zwischen zwei Drahtringen kann die Flüssigkeit bei passender Entfernung beider Ringe voneinander die Form eines Zylinders an- nehmen. Die Länge dieser Flüssigkeitszylinder ist aber begrenzt, und die Zyliuderform geht in die Form des Unduloids über, wenn die Länge größer gemacht wird, als der Umfangt). Flüssigkeitszylinder von größerer Länge sind also instabil und gehen — je nach der Viskosität der Flüssigkeit — schneller oder langsamer über die Form des Unduloids in getrennte Flüssigkeitstropfen über 2). (geschlossener Panzer oder PLATBAUSches Prinzip), ist nicht leicht zu treffen, und der von Koltzoff eingeschlagene Weg scheint mir nicht ausreichend ; mir scheinen sogar die meisten seiner Versuche an Deca- podenspermien besser in der Weise gedeutet werden zu können, daß es sich um geschlossene, feste Membranen mit Wandverstärkungen, als daß es sich um PLATEAUsche Flüssigkeitsfiguren handelt. Ohne eine genauere Kenntnis der eventuell vorliegenden Oberflächenkräfte und der Festigkeit der Spiralen etc. läßt sich wohl kaum etwas entscheiden. Das aufgeworfene Problem ist aber jedenfalls ebenso interessant, wie die Verhältnisse vom physikalischen Standpunkt aus, besonders bei den Decapodenspermieo, kompliziert sind. Es sei noch erwähnt, daß das erstgenannte Prinzip (allseits ge- schlossener Panzer) in das PLATEAUsche Prinzip fließend übergeht, wenn wir über die Festigkeit der Membran (des Panzers) frei verfügen können. Die nicht-kugelförmige Einzelzelle mit fester Membran wird sich um so mehr der Kugelform nähern, je weicher die Membran wird. Die Kugelform ist erreicht, wenn die Membran flüssig wird. — Sind in der Membran festere Rippen gelegen, deren allmähliche Verflüssigung wir ausschließen wollen, so gelangen wir unter geeigneten Bedingungen zur PLATEAUschen Flüssigkeitsfigur von gleicher Form. Zu diesen Beding- ungen gehört, daß die feste Substanz von der inneren Flüssigkeit „netz- bar" ist, während bei den Flüssigkeitsfiguren, die durch einen äußeren geschlossenen Panzer bewirkt werden, diese Bedingung nicht erfüllt zu sein braucht. 1) Plateau, a. a. 0. T. 1, p. 76—88, T. 2, p. 176 u. 254. 2) Um lange Flüssigkeitszylinder durch Oberflächenkräfte herzu- stellen, muß man eine Reihe von Ringen in geringerem Abstand als 2 T7t oder entsprechend eng gewundene Spiralen anwenden. Hohe Visko- sität erhöht zwar die Stabilitätsgrenzen, aber nicht in so hohem Maße, daß stabile Zylinder beliebiger Länge erzeugt werden könnten. Es liegt hier auch der Verdacht nahe, daß sich bei solchen (meist kolloiden) Flüssigkeiten durch Kondensation an der Oberfläche Häutchen mit den Eigenschaften fester Körper bilden. 214 Hieran wird dadurch nichts Wesentliches geändert, daß man eine feste Achse durch den Flüssigkeitszylinder gehen läßt. Auf einem Draht oder Faden, den man mit Flüssigkeit überzieht, läuft die Flüs- sigkeit zu einzelnen Tropfen zusammen, wenn sich nicht, wie beim Anstrich mit Oelfarbe, schnell ein festes Oberflächen- häutchen bildet. Dieses Verhalten ist von großer Wichtigkeit und allgemeiner Gültigkeit. Bei den Gleichgewichtsfiguren, welche zwischen zwei sich nicht mischenden Flüssigkeiten (resp. einer Flüssigkeit und einem Gas) und festen Körpern entstehen, spielt der feste Körper nur dort formgebend eine Rolle, wo er in der Grenze beider Flüssigkeiten gelegen ist. Soweit der Körper nur in einer der beiden Flüssigkeiten sich befindet, ist er auf die Form der Flüssigkeit vollkommen wirkungs- los 1), weil die Form nur dadurch beeinflußt wird, daß die Oberflächen- spannung zwischen dem festen Körper einerseits und den beiden Flüssig- keiten andererseits verschieden groß ist. a) Ein irgendwie gestalteter Flüssigkeitstropfen kann nach allen Richtungen hin von Fäden oder anderen festen Systemen durchzogen sein, dieselben werden keinen Einfluß auf seine Form haben, wenn sie ganz von der Flüssigkeit eingehüllt werden. b) Drähte, die senkrecht zur Oberfläche durch eine Flüssigkeits- figur, z. B. eine Oelkugel oder einen Oelwürfel hindurchgesteckt werden, bewirken keine bemerkliche Deformation, wenn ihr Querschnitt im Vergleich zur flüssigen Oberfläche klein ist, da sie ja nur an der sehr kleinen Berührungslinie beider Flüssigkeiten deformierend wirken können ^). Praktisch wirken feste Fäden oder Drähte nur dann formbestim- mend, wenn sie tangential in der Oberfläche der Flüssigkeit liegen. Aus diesen Tatsachen geht hervor, daß feste Strukturen, z. B. Fibrillensysteme innerhalb von Zellen, wenn sie ganz von „flüssigem" Protoplasma umgeben sind, nicht bestimmend für die Form der Zellen sein können. Weichen die betreffenden Zellen von der Kugel- gestalt ab, so muß die Ursache der Form in etwas anderem liegen. KoLTZOFF und Goldschmidt nehmen aber an, daß feste Strukturen, die von „flüssigem" Protoplasma ganz umhüllt sind, form- bestimmend wirken können. Sie ziehen damit einen Schluß, der nach 1) Plateau, T. 1, p. 23. 2) Tropfen, die bei aufgehobener Schwere auf einem Draht zu- sammengelaufen sind, sind daher fast kugelförmig, wenn der Draht im Verhältnis dünn ist; bei dicker Achse sind sie mehr oder weniger langgestreckt (Plateau, T. 1, p. 84). 215 den zurzeit bekanuten physikalischen Tatsachen in keiner Weise begründet ist^). Im besonderen nehmen Koltzoff und vor allem Goldschmidt die Neurofibrillen als „Binuenskelett" der Nervenelemente in An- spruch ! — Daß das Plasma der Nervenfasern und Protoplasmafortsätze und wohl auch das der Ganglienzellen Eigenschaften einer Flüssigkeit besitzt, während die Fibrillen eine feste Struktur darstellen, halte auch ich für sehr wahrscheinlich. Die Gründe dafür will ich hier nicht wiederholen. Die von der Kugelgestalt so sehr abweichende Form der Nervenelemente erfordert also irgendwelche besonderen Ein- richtungen. Eine äußere, feste und geschlossene Hülle (Membran), oder — im Sinne der PLATEAUschen Flüssigkeitsfiguren — ein in der Ober- fläche gelegenes Netz bezw. eine spiralige Umwindung mit festen Fäden würde die zu stellenden Bedingungen vollkommen erfüllen 2). Eine Unterstützung der so bewirkten Formstabilität durch innere 1) Koltzoff läßt z. B. lange Geißeln und fädige Anhänge von Spermien aus einer festen Achse und einem Mantel von flüssigem Proto- plasma bestehen. Das Protoplasma würde nach dem Gesagten auf der festen Achse zu Tropfen zusammenfließen. Solche Gebilde sind als PLATEAUsche Figuren nur dann möglich, wenn sie von einer offenen Spirale, einem Netz oder dergleichen umgeben sind. Beispiele für der- artige äußere Strukturen führt Koltzoff selbst an (p. 543). Die Möglichkeit eines langen Flüssigkeitszylinders um eine feste Achse vorausgesetzt, würden solche Geißelzellen doch nicht in der tat- sächlich vorhandenen Form existieren können. Der feste Achsenfaden würde nämlich, wenn er nicht einen Gegendruck von der anderen Seite empfängt, im flüssigen Protoplasma des Zellenkörpers versinken. Hieran würde dadurch nichts geändert, daß der Achsenfaden in einen um den Kern gelegten Korb übergeht. Die Oberflächenkräfte würden den Korb mitsamt dem Kern bis ans andere Zell ende zurückschieben und hier die Wand ausbuchten. Das Versinken würde nur langsamer gehen, als ohne Korb. Es ist daher auch kaum möglich, daß sich Pseudopodien, wie Goldschmidt (p. 316) meint, durch Vorschieben eines festen Achsen- fadens bilden. Der feste Achenfaden findet ja im Innern des „flüssigen" Amöbenprotoplasmas keinen Stützpunkt. Und welcher Natur sollen die Kräfte sein, die ihn vorwärtstreiben und die Oberflächenkräfte über- winden lassen ? 2) Membranen können sehr dünn sein und brauchen nicht sichtbar zu sein. Als Membran könnte man z. B. die „Innenscheide" der mark- haltigen Nervenfasern auffassen, falls sie kein Kunstprodukt ist. Netze kennen wir an der Oberfläche der Ganglienzellen von Wirbeltieren (GoLGi-Netz) und Wirbellosen. Spiralige Umwindungen (kreuzweise) können mit der ApÄTHYSchen Goldmethode sehr schön an Nervenfasern der Hirudineen dargestellt werden. Ob allerdings diese Gebilde „fest" sind, darüber liegt nichts Sicheres vor. 216 Traversen würde kaum einen wesentlichen Vorteil bringen ; die Neuro- fibrillen wären auch für diesen Zweck sehr unpraktisch angeordnet, da sie — wenigstens in den langen Fasern — lediglich in der Längs- richtung verlaufen. KoLTZOFF und Goldschmidt glauben aber, daß sowohl die Ganglienzellen und die Protoplasmafortsätze als auch stellenweise die Nervenfasern eines solchen äußeren Skelettes entbehren. Hier sollen die Neurofibrillen als „Binnenskelett" dienen und die Rückkehr zur Kugelgestalt verhindern. Wir haben bereits gesehen, daß ein reines Binnenskelett, ein Gerüst, das nirgends an die Oberfläche der Flüssig- keit tritt, überhaupt nicht imstande ist, die Bückkehr zur Kugel- form oder die Aufteilung in einzelnen Tropfen zu verhindern. Verlaufen die Neurofibrillen rein intracellular, so fällt die Hypothese ohne weiteres in sich zusammen. Erreichen sie irgendwo die Oberfläche, so ist zu prüfen, ob dadurch für die Zellstabilität etwas gewonnen werden kann. Nach unseren heutigen Kenntnissen verlaufen die Neurofibrillen bei den meisten Tieren fast ganz intracellular. Im Verlauf der Nervenfasern der Hirudineen, Crustaceen und Wirbeltiere erreichen sie nirgends die Oberfläche außer an ihren äußersten Enden; sie sind vielmehr rings von der Perifibrillärsubstanz umgeben und verlaufen bis zum Ende parallel zur Zylinderoberfläche. Auch in den Proto- plasma-Fortsätzen sind sie auf weite Strecken vollkommen in plas- matische Substanzen eingehüllt. Die Fibrillen sind also hier ganz ungeeignet, dem äußeren Flüssigkeitszylinder eine Stabilität zu ver- leihen, und die Perifibrillärsubstanz würde, wenn nicht andere Kräfte vorhanden wären, längs den Fibrillen zu Tropfen zusammenfließen (s. p. 214). Tatsächlich findet ja auch ein solches Zusammenfließen bei manchen Objekten beim Absterben oder auch infolge pathologischer Prozesse statt, was darauf hindeuten könnte, daß diese Kräfte zum Teil funktioneller oder wenigstens sehr labiler Natur sind. Auf die zentralen Ganglienzellen der Hirudineen und Crusta- ceen ist das PLATEAUSche Prinzip (in bezug auf die Neurofibrillen) ebenfalls nicht anwendbar, denn auch hier erreichen sie nirgends die Oberfläche. Das Außennetz der Zellen vom sogenannten motorischen Typus der Hirudineen ist immer noch durch einen deutlichen Zwischen- raum von der Zelloberfläche getrennt. Sollte das PLATEAusche Prinzip anwendbar sein, so müßte es in der Oberfläche selber liegen. Wenn die birnförmige usw. Gestalt dieser Zellen durch das PLATEAu- sche Prinzip erklärt werden soll, so können als formgebende Faktoren höchstens die umhüllenden Gliakörbe in Betracht kommen. 217 Nach der Ansicht der meisten Autoren verlaufen die Neuro- fibrillen in den Ganglienzellen der Wirbeltiere vollkommen intracellular. Ist dies richtig, so ist auch hier ein Einfluß der Neurofibrillen auf die Zellform ausgeschlossen. Nach meiner Ansicht aber, der sich einige andere Autoren angeschlossen haben, biegen hin und wieder einzelne Fibrillen nach der Oberfläche zu ab, um dieselbe senkrecht zu durchbohren und mit fremden Achsenzylinderverzweigungen in direkte Beziehungen zu treten. Auch diese Fibrillen können die allgemeine Form der Zellen nicht bestimmen, da sie (s. p. 214) höchstens eine kleine lokale Ausbuchtung der Zelloberfläche bewirken können. Die große Masse der meist parallel zur Oberfläche die ganze Zelle in verschiedenen Richtungen durchziehenden Neurofibrillen wäre für die Statik der Zellform vollkommen nutzlos. Es blieben die von Goldschmidt beschriebenen Verhältnisse bei Ascaris. Hier verlaufen bei einigen Zelltypen Fibrillen von der äußeren Gliahülle radiär ins Innere der Zellen und scheinen hier an einer den Kern umgebenden Kapsel (?) zu inserieren, welche Goldschmidt als Aequivalent des inneren Neurofibrillenkorbes vieler Hirudineen- Ganglienzellen ansieht. Hier finden wir endlich Verhältnisse, welche eine Deutung von Neurofibrillen, wenn es sich wirklich um solche handelt^), im Sinne einer mechanischen Struktur zulassen. Bei ge- nügender Festigkeit würde zwar die äußere Gliahülle vollkommen ge- nügen, um eine PLATEAUSche Flüssigkeitsfigur der gegebenen Form zu ermöglichen, es könnten aber bei geringerer Festigkeit des Glia- korbes die an einer inneren Kapsel oder einem inneren Korb be- festigten radiären Fibrillen dem äußeren Korb die nötige Widerstands- kraft gegen die Oberflächen kräfte geben. — Leider hört aber die radiäre Struktur meist dort auf, wo die Zellgestalt am meisten ge- fährdet ist : am Austritt der Nervenfasern und in diesen selbst ^). Außerdem findet sich eine derartige Anordnung fast nur bei Zellen, die einer besonderen Gegenkraft gegen die Oberflächenkräfte kaum 1) Ich halte dies nach der Beschreibung und den Abbildungen Goldschmidts nicht für ausgemacht und glaube, daß er aus ähnlicher Färbung und anscheinender Kontinuität zu weitgehende Schlüsse ge- zogen hat. 2) Natürlich müßte, wenn die Ansichten Goldschmidts über den Achsenzylinder möglich wären, ein Druck vorhanden sein, welcher von der (resp. den) Achsenfibrille gegen den Korb gerichtet ist. Dieser Druck würde aber in jeder kugelförmigen usw. Zelle vorhanden sein und würde in den kleinen Zellen ohne Radiärfaserii, z. ß. in der Golds CHMiDTSchen Zelle No. 6, den Korb mitsamt dem Kern bis an die gegenüberliegende Zell wand zurückdrängen (s. dazu p. 215 Anm.). 218 bedürfen, weil sie nahezu kugelförmig sind, während die stark von der Kugelgestalt abweichenden Ganglienzellen ihrer entbehren. Sollen wir wirklich auf diesen einzigen bisher in der Tierreihe bekannten Fall hin, der nicht einmal hinreichend den gestellten physi- kalischen Bedingungen entspricht, den Neurofibrillen eine Funktion zuschreiben, der alle anderen Befunde widerstreiten? Wir kommen also zu folgendem Schluß: Auch bei den Ascariden kann die Formbeständigkeit der Nervenfasern und der meisten Gan- glienzelltypen nicht auf der Festigkeit der in ihnen verlaufenden Fibrillen beruhen. Nur bei einigen wenigen Zelltypen könnten die Fibrillen im besten Fall die mechanische Wirkung äußerer Elemente unterstützen. Daß den Neurofibrillen bei den Ascariden eine allgemeine Stützfunktion zukommt, kann für ebenso ausgeschlossen gelten, wie bei anderen Tieren. Aber selbst wenn die Verhältnisse bei diesen Tieren sich den zu stellenden Anforderungen gut fügten, wäre es doch immer noch ein zweifelhaftes Unternehmen , die Funktionen eines speziellen Gewebsbestandteiles gerade an einer Tier- gattung abzuleiten, bei welcher dieses Gewebe infolge parasitischer Lebensweise stark reduziert und vom allgemeinen Typus wesentlich abweichend gebaut ist. Eine weitere Frage ist die nach der quantitativen Seite. Es genügt nicht, wenn man eine Hypothese aufstellt, daß dieselbe einigermaßen plausibel erscheint, sondern es muß dieselbe auch auf ihre Anwendbarkeit nach der quantitativen Seite so weit geprüft werden, als es nach den augenblicklichen Kenntnissen möglich ist. Es ist also vor allem die Frage zu prüfen, ob die Neurofibrillen die nötige Festigkeit besitzen, um den in Betracht kommenden Ober- flächenkräften das Gleichgewicht zu halten. Ich will der Berechnung den einfachsten Fall einer zylindrischen Nervenfaser zugrunde legen, in deren Achse eine einzige Neurofibrille verläuft, wie dies z. B. bei Hirudineen häufig zutrifft. Trotzdem wir bereits gesehen haben, daß die Annahme von Koltzoff und Gold- schmidt, daß die flüssige Perifibrillärsubstanz sich auf der Fibrille als Achse, als zylindrischer Mantel erhalten könne, falsch ist, so wollen wir doch ihre Richtigkeit für die nächsten Betrachtungen voraussetzen: Da eine Nervenfaser ihre zylindrische Form behält, auch wenn sie von der Ganglienzelle und der Endausbreitung abge- trennt ist, so wollen wir nur den bleibenden geraden Zylinder in Be- tracht ziehen. Die Enden des zylindrischen Flüssigkeitsfadens können wir uns halbkugelförmig abgerundet denken. 219 Zwischen dem Zylinder und der umgebenden Flüssigkeit würde eine Oberflächenspannung von der Größe a bestehen, welche bestrebt ist, den Flüssigkeitszylinder zum Tropfen i) zusammenzuziehen. Dieser Kraft hält nach den Annahmen von Koltzoff und Goldschmidt die Fibrille als feste Achse das Gleichgewicht. Sie verhindert die Zu- sammenziehung, indem sie den Druck (die Spannung) an ihren Enden auffängt. Die Kraft (z), mit welcher die Oberflächenspannung des als stabil gedachten Flüssigkeitszylinders auf die Enden der Fibrille drücken 3V — 47cr^ würde, berechnet sich zu aTcr ^^t r .^ — 3, worin a die Oberflächen- o V -f-^xr'^ konstante, r den Radius des Zylinders und V (= Grundfläche X Höhe = r2 7r-h) das Volum des Zylinders bedeutet. Ist r im Verhältnis zu h klein, so wird der Wert des Bruches in der Formel nahezu gleich 1. Sie schrumpft also praktisch zu der Formel z = a7cr zu- sammen. Wir wollen nun bestimmte Annahmen machen: Der Radius der Nervenfasern betrage 0,01 mm, ihre Länge 10 mm; die Neurofibrille habe einen Radius von 0,25 fx 2) • a sei gleich . Dann "^ mm ist z = 2 X 3,14 X 0,01 = 0,0628 mg Gewicht. Dies erscheint zu- nächst sehr wenig. Dieser Druck ist aber auszuhalten von einer Fibrille von 0,25 [jl Radius, also rund 2-10^3 qcm Querschnitt. Pro Quadratzentimeter Fibrille ist daher ein Druck von 31,4 kg auszu- halten. Es ist nicht denkbar, daß irgendein Eiweiß-Gel (denn nur solche können als festes Fibrillenmaterial in Betracht kommen) einem derartigen Drucke standhält. In Wirklichkeit müßte aber die Festigkeit der Fibrillen noch sehr viel größer sein, denn bei langen Stangen oder Säulen kommt nicht die Druckfestigkeit, sondern die Knickfestigkeit in Betracht. Die 1) In "Wirklichkeit zu einer Reihe von Tropfen, sowie die Länge größer als der Umfang ist (siehe p. 213). 2) Diese Maße treffen bei den dickeren Konnektivfasern von Hirudo (im fixierten Präparat!) ungefähr zu. 3) Dieser Wert wird für die Oberflächenspannung der Plasmahaut gegen Wasser (resp. RiNGER-Lösung) ungefähr zutreffend sein. (Siehe Czapek, Methode zur direkten Bestimmung der Oberflächenspannung der Plasmahaut, Jena 1911, p. 53.) Die Spannung gegen Serum wird zwar wegen des Kolloidgehaltes desselben geringer sein; wir können aber doch obigen Wert benutzen, da man ja die Nervenfasern ohne Gefahr für einige Zeit in RiNGER-Lösung übertragen kann. 220 in der Technik übliche Formel ^) zur Berechnung der Knickfestigkeit wird wohl kaum noch bei einem derartigen Mißverhältnis zwischen Länge und Durchmesser, wie es bei unserer Fibrille (20000: 1) vorliegt, zu einigermaßen zuverlässigen Zahlen führen. Man bekommt aber doch bei ihrer Anwendung ungefähr eine Vorstellung, was für eine ungeheure Festigkeit des Fibrillenmaterials die Koltzoff-Gold- scHMiDTSche Hypothese verlangt: Eine Fibrille aus Stahl von den gleichen Dimensionen würde nur 10 X 22-105 X 0,78 (2,5-10-5)^ kg = 0,0000067 mg tragen können, also rund 10000 mal weniger, als unsere Neurofibrille zu tragen haben würde 2). Um dem berechneten Druck von 0,063 rag Widerstand leisten zu können, müßte die Stahlfibrille bei 1 cm Länge statt 0,5 [x 7,0 ^ Durchmesser (also eine ungefähr 200mal größere Querschnittsfläche) haben. — Mit zunehmender Länge der Nervenfasern (bei gleicher Dicke) müßte die Dicke der Fibrillen bedeutend wachsen, was nicht der Fall ist. So müßte z. B. die Stahlfibrille (!) in einer 9 cm langen und 0,01 mm dicken Nervenfaser bereits dicker sein als die Nervenfaser selber! Fibrillen aus dem weichen Fibrillenmaterial müßten natürlich schon bei einer ganz geringen Länge dicker sein als die Nervenfasern, deren Achse sie bilden sollen. Kurz: Die Koltzoff- GoLDSCHMiDTSche Hypothese führt hier zu unmöglichen Konsequenzen ^). Diese quantitativen Betrachtungen erweisen auch die Haltlosigkeit der Hypothese von v. Lenhossek, nach welcher bei der Entwickelung und bei der Regeneration die sich verlängernden Neurofibrillen das Nervenplasma vorwärtsschieben und ihm Festigkeit verleihen sollen. Selbst bei dem geringsten Widerstand würden die Fibrillen, die ja 1) Knickfestigkeit für einfache Sicherheit (Po) = — r^ — . Hierin ist: E = Elastizitätsmodul (in kg), J = Trägheitsmoment der Quer- schnittsfiäche, 1 = Länge des Stabes (in cm). J ist für den Kreis gleich — r* (r in cm). 4 2) Der Elastizitätsmodul des Fibrillenmaterials müßte also unge- fähr lOOOOmal größer sein als der des Stahls (2 200 000 kg pro Quadratzentimeter) ! 3) Man könnte gegen die ganze Rechnung einwenden, der einge- setzte Wert für a (^ ™^/mm) sei viel zu hoch. Lassen wir ihn ruhig 10- oder gar lOOmal geringer sein — eine höchst unwahrscheinliche Annahme — so ändert das noch sehr wenig; erst wenn wir ihn einige Millionen Mal kleiner machten, als wir im Augenblick annehmen müssen (siehe p. 219 Anm. 3), würde er jener Hypothese genügen. 221 ihren Stützpunkt erst in der weit entfernten Ganglienzelle hätten, eine ganz unmögliche Festigkeit besitzen müssen. Man denke nur an die Regeneration einer Nervenfaser am peripheren Ende des menschlichen Ischiadicus, wo das Verhältnis vom Durchmesser der Fibrillen zu ihrer Länge ungefähr 1:2000000 beträgt. Selbst hiervon abgesehen, ist gar nicht zu verstehen, wie die Neurofibrillen das Nervenfaserplasma, das wir uns als flüssig denken, vor sich herschieben sollen, da sie ja am peripheren Ende nicht in einen soliden, das ganze „Lumen" aus- füllenden „Spritzenstempel" übergehen. Durch die Maschen des „End- netzes" ^) würde bei der sehr langsamen Vorwärtsbewegung das Plasma nach rückwärts entweichen, wenn in der Wachstumsrichtung ein Wider- stand vorhanden ist. Fehlt dieser, so braucht es nicht geschoben zu werden. Ein weiterer Einwand gegen eine Stützfunktion der Fibrillen in den Nervenfasern leitet sich daraus ab, daß die Länge der Fibrillen innerhalb der physiologischen Grenzen konstant ist, während der Achsenzylinder seine Länge und entsprechend seine Dicke passiv ver- ändern kann. Im gestreckten Nerven der Hirudineen (Apathy) sind die Fibrillen gerade, im kontrahierten geschlängelt, mäanderornament- artig gewunden, oder sogar in Schleifen gelegt. Es ergeben sich daraus folgende Konsequenzen : 1) In der gestreckten Faser würde die Festigkeit der Fibrillen in viel geringerem Grade in Anspruch genommen werden als in der verkürzten, da mit Zunahme des Radius der Nervenfaser (siehe p. 219), die auf der Fibrille lastende Spannung — in gewissen Grenzen — zunimmt, die Fibrille aber an Widerstandsfähigkeit (gegen Druck von den Enden her) mit zunehmender Schlängelung abnimmt, weil sie an den meisten Stellen nicht mehr auf Druck, sondern auf Biegung in Anspruch genommen wird. Die Fibrillen müßten also einen noch höheren Festigkeitsgrad haben, als berechnet. Sie müßten aber weiter- hin zugleich sehr steif und sehr biegsam sein, Eigenschaften, die schwer miteinander zu vereinigen sind. 2) Ein steifer Faden, der, sich selbst überlassen, gerade wäre, würde bei Beanspruchung von den Enden her, in einem leicht ver- schieblichen (flüssigen) und nicht von festen Wänden umgrenzten Medium ganz andere Krümmungsformen zeigen, als wir sie bei den Fibrillen sehen. Andererseits würde er notwendigerweise auf die äußere Oberfläche eines ihn umgebenden Flüssigkeitszylinders de- formierend einwirken müssen, wovon nichts zu bemerken ist. 1) Ob allerdings das „Endnetz" in der Form, wie es die Cajal- sche Methode zeigt, wirklich existiert, ist mir sehr zweifelhaft. 222 3) Die Bildung von kleinen zusammengezogenen Schleifen im Verlauf der gestreckten Fibrillen deutet darauf hin, daß die Fibrillen sehr weiche, biegsame Fäden sind, die passiv den Veränderungen der Umgebung folgen und nicht aktiv durch eigene Elastizität die ge- streckte Lage wiedergewinnen. Wären die Neurofibrillen eine Stützstruktur, durch die der Achsen- zylinder seine Form aufrecht erhielte, so müßte diese zugrunde gehen, wenn die Fibrillen zerfallen. Es wurde aber von Mönckeberg und mir 1) gezeigt, daß die Neurofibrillen bei der Degeneration markhaltiger Nerven häufig bereits ganz in körnigen Zerfall übergegangen sind, während der Ächsenzylinder noch auf lange Strecken seine zylindrische Form behalten hat. Goldschmidt ist der Ansicht, daß ein Techniker, der vor die Aufgabe gestellt würde, Stützkonstruktionen für verschiedene Zell- formen zu entwerfen, dies genau in der Weise tun würde, wie wir es in den Zellen realisiert sehen. Das könnte doch wohl nur ein Kon- strukteur sein, der die Eigenschaften des vorliegenden Materials nicht kennt, der nicht weiß, daß flüssigen Teilen eine bestimmte Form zu geben ist mit Hilfe eines festen Materials von sehr geringer Druck- und Biegungsfestigkeit. Ich glaube, daß jeder einsichtige Konstrukteur dieses feste Material, wenn irgend möglich, nur auf Zug beanspruchen würde, besonders dann, wenn es in der Form langer dünnerer Fäden vorliegt. Bei der Beanspruchung auf Zug spielt nämlich die Länge keine Rolle, während sich, wie schon erwähnt, bei Beanspruchung auf Druck und Biegung die Festigkeit außerordentlich stark mit zu- nehmender Länge vermindert. In der Tat hat es auch den Anschein, als ob die meisten Zellprodukte, welchen mit Sicherheit statische Eigenschaften zuzuschreiben sind, nur auf Zug in Anspruch genommen werden [Bindegewebsfibrillen, Gliafibrillen, elastische Fibrillen und Netze, Zellmembran und vielleicht auch die Gliaspiralen um Nerven- fasern, die Spiralen an der Oberfläche von Retinastäbchen '^) usw.]. Ausnahmen finden sich, wie mir scheint, nur dort, wo durch Ver- kalkung oder Verholzung usw. eine hohe Druckfestigkeit geschafi'en ist- Gelegenheit, auf Zug in Anspruch genommen zu werden, findet sich bei den Neurofibrillen außerordentlich selten (Goldschmidts radiäre Fibrillen, die aber nicht sicher als Neurofibrillen angesehen 1) Archiv für mikrosk. Anat., Bd. 54, 1899, p. 135. 2) Diese Spiralen werden zwar von einigen Autoren, vor allem von Hesse, als Neurofibrillen angesehen. Diese Annahme wird aber durchaus nicht, wie ich Goldschmidt gegenüber betonen möchte, all- gemein geteilt. 223 werden können). Es deutet vielmehr vieles darauf hin, daß die Fibrillen besonders in den Nervenfasern möglichst vor Beanspruchung auf Zug bewahrt bleiben. Die konzentrische Anordnung zweier durch radiäre Fibrillen ver- bundener Körbe in manchen Ganglienzellen derHirudineen (und mancher Zellen von Ascaris) könnte ja die Idee einer Stützkonstruktion her- vorrufen. (Daß einer flüssigen Masse durch eine solche Konstruktion keine bestimmte Form gegeben werden kann, wenn sie in der flüssigen Masse liegt, ist schon erwähnt.) Diese Idee hätte aber angesichts anderer Ganglienzellen (große Hirudozellen, bipolare Zellen Wirbelloser, Vorderhornzellen usw.), bei denen keine Andeutung sinngemäßer Kon- struktionsprinzipien vorhanden ist, fallen gelassen werden müssen. Goldschmidt sieht selber, daß die kugelförmigen Ganglienzellen seiner Hypothese widerstreiten, denn die Kugel ist ja die stabilste Flüssigkeitsform ; solche Zellen brauchten also keine Stützkonstruktion. Das mehr oder weniger reichliche Vorkommen von Fibrillen in solchen Zellen motiviert er damit, daß die Zellen vor Deformation durch Druck geschützt werden müßten (p. 325). Als Beispiel führt er an, daß die gut geschützten, kleinen, runden Ganglienzellen von Ascaris nur einen unbedeutenden Fibrillenkorb zeigen, die Zellen von Hirudo dagegen, welche bei den Bewegungen des Tieres einem Druck ausge- setzt seien, eine starke Fibrillenentwickelung aufweisen. Ich glaube, daß auch diese Ueberlegung fehlerhaft ist: Die Ganglien von Hirudo sind in einen Blutsinus eingebettet. Macht das Tier Bewegungen, so kann wohl kaum ein deformierender, d. h. einseitiger, Druck auf die Zellen ausgeübt werden, da der entstehende Druck hydrostatischer Druck sein muß, der die Zellen von allen Seiten gleichmäßig trifft. Außerdem sind die Ganglien von einer derben Kapsel umgeben. Schließ- lich würde die Gestalt der Zellen durch einseitigen Druck gar nicht gefährdet werden können, da ja die Kugelform beim Aufhören des- selben immer von selber wiederkehren würde. Es gibt aber auch eine Reihe kugelförmiger Zellen, die vor jedem Druck ausgezeichnet geschützt sind, wie z. B. die Spinalganglienzellen und vor allem die Zellen der absteigenden Trigeminuswurzel, welche nach Goldschmidt fast fibrillenfrei sein müßten, in Wirklichkeit aber zu den fibrillenreichsten Zellen gehören, die wir überhaupt kennen. Gerade der Vergleich der kugelförmigen Zellen, welche eines Skelettes nicht bedürfen, mit solchen Zellen, die stark von der Kugel- form abweichen, zeigt, daß die ersteren sehr häufig viel reicher mit Neurofibrillen durchsetzt sind, als die letzteren. Daraus kann nur der 224 eine Schluß gezogen werden, daß die Neurofibrillen mit der Zellstatik nichts zu tun haben und anderen Zwecken dienen müssen. Was hier von den Neurofibrillen gesagt ist, gilt — ceteris paribus — von allen denjenigen rein intracellulären Strukturen, welche Goldschmidt und auch Koltzoff mit den Neurofil)rillen vergleichen und ebenfalls als Stützelemente zur Aufrechterhaltung der Zellform hinstellen. Einzelne dieser Strukturen mögen innerhalb der Zellen mechanische Zwecke erfüllen, dem allgemeinen Zweck der Aufrecht- erhaltung der äußeren Zellform werden sie schwerlich dienen können. Soweit durch den Vergleich der Neurofibrillen mit anderen ähnlichen Zellstrukturen (von selten Goldschmidts) die Ansicht von der mechanischen Funktion der Neurofibrillen weiter gefestigt werden sollte, ist dies Bestreben als gescheitert anzusehen. — Selbst wenn der Versuch Goldschmidts geglückt wäre, daß die Neurofibrillen nur ein Spezialfall einer allgemeinen Zellstruktur seien, so könnten daraus nach meiner Ueberzeugung nur Schlüsse auf morphologischem, aber nicht auf funktionellem Gebiet gezogen werden. Schlüsse von der Form auf die Funktion bleiben immer zweifelhaft, wenn sie nicht auf andere Weise gestützt werden. Zusammenfassung. 1) Die Voraussetzungen, welche Koltzoff und Goldschmidt machen, um die Zellformen (im besonderen die des Nervensystems) nach Art der PLATEAuschen Flüssigkeitsfigureu zu erklären, vertragen sich nicht in einem Hauptpunkt mit den zur Zeit bekannten physikalischen Tatsachen: feste Strukturen können nämlich nach den Gesetzen der Oberflächenspannung nur dann auf die Form einer Flüssigkeitsmenge, welche von einer anderen mit der ersteren nicht mischbaren Flüssig- keit umgeben ist, einwirken, wenn sie in ihrer Oberfläche gelegen sind. Daher können rein intracelluläre, feste Strukturen keinen Einfluß auf die Form der Zellen haben, vorausgesetzt, daß das Proto- plasma „flüssig" ist. Die Neurofibrillen können also als intracelluläre Fibrillen nicht dem Zweck dienen, die Zellformen zu garantieren. 2) Die Möglichkeit einer „Stützfunktion" der Neurofibrillen voraus- gesetzt, würde die Festigkeit der Fibrillen die des härtesten Stahls vielmals übertreffen müssen. 3) Aus dem letzteren Grunde muß auch die Hypothese von V. Lenhossek abgelehnt werden, daß die Neurofibrillen die wachsenden Nervenfasern am Ende stützen und ihr Plasma vorwärtsdrängen. 225 Nachdruck verboten. On some Experimental Tests of Recent Views concerning the Physiology of Gas Production in Teleostean Fishes. By W. N. F. Woodland, The Zoological Department, University College, London. With 3 Figures. Introductory. In a paper "On the Structure and Function of the Gas Glands and Retia Mirabilia associated with the Gas Bladder of some Teleostean Fishes", recently published in the Proceedings of the Zoological Society of London (June, 1911), I have given (in Part 1) a detailed account of the structure of the gas-producing mechanism associated with the gas bladder of a certain number of teleosts, and (in Part 2) a sketch of recent views, including a few original suggestions, concerning the mode of function of this mechanism. In order that the contents of the present paper may prove intelligible to the reader, it will here be necessary to recapitulate briefly the main conclusions stated in the memoir just mentioned. In those fishes which inhabit deep water and are in the habit of changing their depth to a considerable extent, oxygen is the gas employed for the inflation (when the fish sinks and thereby experiences greater pressure) and deflation (when the fish rises and thereby experiences a diminution of pressure) of the bladder rendered necessary by the change of level. Oxygen is employed for this purpose in preference to nitrogen (the other principal gas usually present in the bladder) owing to the relatively large quantity present in the blood and its ready absorptibility into the same medium. Deflation is effected in physoclistous teleosts by means of the "oval", the oxygen passing through this specialized permeable area of the bladder wall into the blood. Inflation is, according to all accounts, efiected by the gas- or oxygen gland — a usually local pro- liferation of the lining epithelium of the bladder, the squamous cells of which have become enlarged and columnarized, and so arranged that each cell is in contact at one end with the thin endothelium of a blood capillary and at the other with the bladder cavity or a duct Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 15 226 leading into it. In constant association with the gas gland is the rete mirabile duplex, a structure which is probably of as much importance for the filling of the bladder with oxygen as the gas gland itself. The rete mirabile consists of the intimate intermingling of the two sets of fine capillaries formed by the subdivision in the same region of the body of the artery and vein which supply the gas gland — the artery breaks up into a bunch of hundreds of fine capillaries carrying blood of course to the gland, and closely intermingled with these are the equally numerous and fine capillaries of the vein returning the blood from the gas gland. This rete mirabile may be bipolar, i. e., the arterial capillaries at the end of the rete next the GAS GLAND EPITHELIUM RETE MIRABILE UNIPOLARE DUPLEX Fig. 1. gland may unite into a few large vessels before again subdividing to form the capillaries supplying the gas gland, the venous capillaries uniting in a corresponding manner (found in eels e. g.), or unipolar, the arterial capillaries of the rete directly supplying the gas gland cells, and the corresponding venous capillaries returning from the gland at once mingling with the arterial capillaries without first uniting into a few large veins. The essential feature of the rete mirabile is the intimate intermingling and juxtaposition (not inter- communication) of the two sets of capillaries carrying blood in opposite directions. Thus in all deep-water teleost fishes which migrate vertically the bladder contains oxygen, usually in large quantity, and this is abstracted from the gland and pumped into the bladder by means of the mechanism — the oxygen gland and rete mirabile — just described. In addition to the gross structure of this mechanism, previous 227 writers have also described various cytological and histological features occasionally to be observed in microscopic preparations. Bykowski, NusBAUM and Reis (1, 9, 10, 11, 13, 14) have provided detailed accounts of what they state to be gas bubbles arising in the cytoplasm of the gas gland cells and I have confirmed these observations in several series of stained microscopic preparations. Jaeger (4) and Bykowski & Nusbaum have also described a process of haeraolytic disintegration of the blood as sometimes occurring in the capillaries of the rete mirabile and gas gland — descriptions which I again have confirmed in at least two series of gland sections. Finally may be mentioned the large amount of granular matter to be found in the bladder lumen adjacent to the oxygen gland, especially in conjunction with gas bubbles. In view of these facts and others to be mentioned, all observed, it must be remembered, in stained microscopic pre- parations, various authors have individually contributed towards the founding of the following theory. In the supply of oxygen to the ordinary tissues of the body the gas is of course combined with the haemoglobin of the red blood corpuscles, and is only liberated from this combination into the blood plasma as the partial pressure of the oxygen already dissolved in the plasma is lowered by absorption of the oxygen by the tissues. Now the cells of the oxygen gland differ from the other tissues of the body in that, being already employed in pumping oxygen into the bladder, they are in no special need of it for metabolic purposes, and even if they were able to abstract the oxygen from the blood plasma in the same way that other tissues do, this method of abstraction would be quite inefficient in view of the fact that the oxygen required by the gas gland must be abstracted both in relatively large quantity and at a relatively rapid rate (Woodland). Starting with this assumption, it would seem that the only alternative is for the gas gland cells to seize upon the main source of the oxygen in the blood, viz. the oxyhaemoglobin contained in the erythrocytes, and hence the a priori necessity for haemolysis or liberation of the oxyhaemoglobin into the plasma so that the gas gland cells can readly absorb the oxyhaemoglobin in solution. In- cidentally it may be remarked that the statements concerning this haemolysis were made long before good a priori reasons for its existence had been broached. Granting that haemolysis does occur in connection with the activity of the gland, it seems to be necessary to assume that the gas gland secretes a lysin which effects this haemo- lysis (Jaeger). It is also possible that the striped appearance of the cytoplasm of the gas gland cells situated next the capillary is evidence 15* 228 of absorption of the dissolved oxyhaenioglobin taking place, and the suggestion (not statement) has been made (Woodland) that the Israel- Pappenheim stain for haemoglobin demonstrates the actual presence of ditfuse haemoglobin in the cytoplasm of the gas gland cells. Further, as already mentioned, it is supposed that the gas gland cells split off the oxygen from the haemoglobin and cause the former to appear in the cytoplasm as bubbles of gas (Bykowski, NusBAUM, Reis) which are eventually pumped by the cells into the bladder cavity, the granular matter present in the last being supposed to result from the bursting of these gas bubbles, i, e. mechanical disintegration of cytoplasm. Finally a theory has been proposed (Woodland) concerning the probable function of the rete mirabile duplex. In brief, this remarkable structure is supposed to exist for the purpose of enabling the lysin, secreted by the gland cells, to act upon the arterial blood before it comes into contact with the gas gland, so that by the time the blood reaches the gland the oxy- baemoglobin shall be already dissolved in the plasma and so available for abstraction by the gland cells. On this view the gland pours the hypothetical lysin (Jaeger's "toxin") into the blood, which, returning from the gland, subsequently traverses the venules of the rete ; during its course in the rete the toxin diffuses from the venules into the adjacent arterioles where it produces haemolysis of the arterial blood, a process which effects the solution in the plasma of a quantity of oxyhaemoglobin by the time the arterial blood reaches the gas gland. Evidence adduced in favour of this view is the possible fact (only stated as being probably a fact) that examination of serial sections through a rete associated with an active gas gland reveals erythro- cytolysis as occurring in the venous blood of the rete and gland and in the arterial blood leaving the rete to supply the gland but apparently not in the arterial blood entering the rete. The reader is now in possession of the main facts and suggestions ^) which have been put forward concerning the physiology of the gas gland and rete mirabile of teleosts and will therefore be able to appreciate the significance of the following description of the results obtained from numerous experiments recently conducted by me at the Plymouth Marine Biological Station for the purpose of confirming or disproving the general theory above outlined. Before stating these results I wish to express my indebtedness to Professor J. P. Hill, 1) For a more complete account of the subject see the paper already referred to, 15. 229 who kindly assented to my occupation of the University College table for four weeks at the Plymouth Station and to the staff of the Station for the great assistance they aftorded me in connection with my work. The Artiücial Activation of the Gas Gland. My first objects were to find suitable teleosts, i. e. teleosts in possession of large well-defined gas glands and retia mirabilia, for the experiments and to cause the gas glands to become active. The fish I worked with were principally Pollack (Gadus pollachius), Conger (Conger vulgaris), Mullet (Mugil chelo), Wrasse (Labrus maculatus, Ctenolabrus rupestris) and Siphonostoma typhle. I found Pollack to be most suitable, chiefly on account of the plentiful supply (I used about 60), their size, their habit of swimming otf the bottom and their tough constitution (handling not afl'ecting them). The chief method I employed in order to "activate" the gland was to attach a small lead weight ventrally by means of a thin silvered wire looped round the body just behind the pectorals and the pelvics and tied dorsally just in front of the anterior dorsal fin. The loop of wire was only tied sufficiently tightly to avoid slipping and in no way interfered with the movements, vigor or general comfort of the fish. I adopted this method because I had already proved its efficacy on Perch (15) and I was debarred from using a trocar. Roughly speaking, the weight attached was 5 % of the weight of the fish. I give some examples of the actual weights employed : The Pollack weighed 195 grams, the weight attached weighed 11 grams 1 SO 7 H^ 'S » » )j "" J) » " » » '^ )) 1 9!^ 'S » H )J ± atJ „ „ „ „ „ «-» „ 87 'S n » V " ' V 11 11 11 11 *' " 11 n 11 '-'" )) " " )) 11 '^ 11 n 11 11 iUU „ „ ,1 ,1 „ O „ When the weight is first attached, the fish nearly always immediately sinks to the bottom where it usually rests for a few minutes. Soon however it swims upwards and adopts the position shown in text- figure 2 B, the inclined position being maintained by the swimming movements of the tail. The fish, in fact, is swimming upwards the whole time in order to counteract the sinking tendency of the weight. The reason why the fish, thus weighted, persists in swimming instead of resting on the bottom (a sign that the experiment is not proceeding satisfactorily) is doubtless due to the special necessity of aerating 230 the blood in the gills, since in addition to the oxygen necessary for respiration, oxygen is required for inflation of the bladder. In less than 12 hours from the time of weighting, the fish has, presumably owing to the activity of the oxygen gland, completely regained its normal condition of quiescence, floating easily in the water without the aid of caudal movements (text-fig. 2 A). In other words, the bladder has acquired an additional volume of gas sufficient to counteract the attached weight and appears very swollen on opening the fish. If the weight be removed at the end of the 12 hours, the fish Fig. 2. immediately floats to the surface and has to swim downwards vigorously in order to keep from the surface — an additional proof that gas has been secreted. Another feature always correlated with special activity of the oxygen gland is the closure of the oval. The oval in the Pollack is a large oval thin-walled area lying in the dorsal wall of the bladder somewhat behind the middle of its length and apparently in close contact with the posterior cardinal veins. The oval is usually widely open in any ordinary Pollack and is invisible to the naked eye, but on the Pollack being weighted and examined after two or three hours, the oval becomes quite apparent owing to the contraction of its muscles. This contraction of the oval muscles causes the thin- walled oval area to become more or less completely shut off" from the general bladder cavity, so that the additional oxygen which is being pumped into the bladder is prevented from escaping at once into the blood stream, the conditions requiring that the blood shall during this period make good its loss of oxygen (to the bladder cavity) solely from the surrounding water and not take away from the bladder via the oval what it is supplying via the oxygen gland. As the bladder obtains its additional oxygen — as it becomes inflated and so counteracts the sinking effect of the weight — so the oval 231 gradually reopens (though to a varying extent in diiferent fish, as might be anticipated) until at length it reattains its normal completely open con- dition (Text-fig. 3). Judging from my later experiments, the oval is most completely closed from 1 — 2 hours after weighting and presumably the oxygen gland is most active at that period. In my earlier ex- periments however I assumed that the gland was at its maximum activity from 5 — 6 hours after weighting, but though this assumption was apparently not correct, it obviously could not have vitiated my n \ m Fig. 3. In A the position of the oval in» the dorsal wall of the bladder of the Pollack is shown. In B the oval is shown to be widely open but not completely expanded ; in C the oval is half closed ; in D the oval is almost completely closed. experiments to any great extent since in fishes which have been weighted 6 hours the oval is generally still closed to a considerable extent and the fishes have not by this time by any means completely regained their normal stationary attitude in the water. From the facts just stated, it would seem that the oxygen gland is normally in a slightly active condition, since it is constantly pumping oxygen into the bladder equivalent to that abstracted by the blood at the open oval. All that the gills have to do, under normal conditions, is that which respiratory organs in other animals have to do, viz. make good the oxygen used up in the oxidation of the tissues. The function of the bladder in most teleosts is the maintenance of the equality of the specific gravity of the fish with that of its surrounding medium ; incidentally, however, the bladder serves to some extent as a store of oxygen upon which the blood can draw, but this cannot possibly constitute the principal function of the bladder, as Mile. POPTA (Ann. Sei. nat., Zool., T. 12, 1910) would have us suppose. The facts that numerous shallow-water and non- migratory deep-water fishes fill their bladder with nitrogen and carbon dioxide and that many other fishes possess no bladder at all at once disposes of this view. 232 Another method which I adopted in order to activate the gas gland was to sink fish enclosed in a cage in the open sea to a depth of some 30 fathoms (to the east of the Eddystone lighthouse) for 5 hours. The fish employed in this experiment were Conger, Wrasse and Siphonostoma. I admit that the swollen appearance of the bladder is the only evidence I possess in connection with this experiment that the gas gland had been active. The Structure of the Gas Glands in the Pish employed. Little need be said concerning the structure of the gas glands in the fish employed in view of the general description supplied in preceding pages. I will merely mention that the gas gland of the Pollack is a large dififuse red mass situated on the interior of the ventral floor of the bladder at the extreme anterior end. In general form it closely resembles the gas gland of the Perch (see 15, fig. 69, pi. IX). The rete mirabile, instead of being a bipolar compact ovoid mass such as is found in the eel and represented in the preceding diagram (Text-fig. 1) is, on the contrary, broken up into numerous small unipolar tufts, each supplying a small area of the diffuse glandular epithelium. The gland epithelium is of the massive type (see 15, text-figs. 61, 62) and more developed than in the Perch. The gas glands of the Mullet and of the Wrasse are of the same type; those of the Conger and Siphonostoma have already been described by me in the paper mentioned (15). Experimental Tests of the General Theory of Gas Production. The principal questions which I set myself to answer were three in number, viz. 1) do the spherical vacuole-like spaces to be found inside and the globules to be found outside the cytoplasm of the gas gland cells in serial sections of presumably active gas glands represent gas bubbles in process of formation, as originally affirmed by Bykowski, Nusbaum, Reis and myself, or do they merely represent semi-liquid bye-products of the gland's activity, as affirmed by Jaeger?; 2) does haemolysis of the blood occur in the capillaries of the rete and the gas gland, as supposed by Jaeger, Bykowski & Nusbaum and myself? — a supposition again based upon balsam preparations (serial sections); 3) is there any evidence that the gas gland cells absorb dissolved oxyhaemoglobin from the blood? I will now discuss the evidence afforded by my experiments at Plymouth which compels 233 me to answer these three questions in the negative^), at the same time stating the reasons which originally led me to answer them affirmatively. ]) Do the spherical bubble -like structures to be found in and outside the cytoplasm of the gas gland cells in serial sections of active glands represent gas bubbles in process of formation? Extraordinary as it may seem, in view of the hot controversy between Nusbaum and Reis (9, 10, 11, 12) on the one hand, and Jaeger (4, 5, 6, 7, 8) on the other, respecting the nature of these vacuole-like spaces, yet, so far as I am aware, no one has up to the present investigated the living cells of the active gland in order to settle this dispute. Moreover few enquiries could be more easy, since if oxygen bubbles exist inside the gland cells these must of necessity be more conspicuous even than air bubbles in water, seeing that the refractive indices of oxygen and protoplasm differ more from each other than do those of air and water. I employed Pollack for all observations made on the living active gland, the fish in every case having been weighted for six hours. I first teased up in succession the cells of the living active glands of at least 4 fishes and examined them in normal salt solution under a 2 mm oil immersion. Only on one occasion did I detect a gas bubble inside a cell and this I am convinced was an accidental formation. All the other cells exhibited no trace of gas contents. These living cells, however, appeared to be full of refringent granules, somewhat resembling zymogen granules, and large yellowish spheres, these latter being occasionally set free from the cells at the periphery. The longer these teased up pre- parations were kept, the more abundant become these yellowish spheres, which after arising in the cytoplasm, were freely budded -off, so to speak, from the cells, often forming foam-like masses. They very closely resembled, indeed, the pale bubbles which are set free from the periphery of a degenerating Paramaecium. I treated some of these living preparations with strong sodium carbonate and a 57o solution of pyrogallic acid run under the cover-slip but could not detect for certain any free oxygen present in these pale spheres, though the tissues were well soaked in the fluid and the solution outside the 1) I have already stated this evidence in a paper recently read before Section I, British Association for the Advancement of Science, Portsmouth, September 1911. 234 cover-slip soon turned a deep brown. I sectionized one of these living preparations showing the evolution of the spheres and recognized in them the vacuolar spaces and extracellular bubbles of Bykow^ski, NusBAUM and Reis and my own figures (15, fig. 35, pi. V, e.g.). I also examined under high magnification the cells of the active glands of four of five fish which had been fixed respectively with 1 % osmic acid, Mann's fluid and absolute alcohol, the fixative being in every case pumped into the bladder through a hole made in its wall, but again I could detect no gas bubbles inside the cells. After making these experiments it occurred to me that possibly the very act of pricking the bladder and so releasing the gas gland cells from the pressure of the contained gas might cause all the gas bubbles inside the cells suddenly to be extruded, the cells in con- sequence appearing devoid of gas bubbles on subsequent examination. To obviate this objection I carefully peeled off the outer muscular layers of the bladder wall covering the region of the gland (a very easy matter) and fixed the gland with 1 7o osmic acid from the exterior, the bladder still remaining inflated. But subsequent examination still revealed no gas bubbles, though all the gland cells stained an intense brown, which indicates I presume the presence of lipoid material. I determined further to examine the living cells whilst still under pressure. To do this I again carefully peeled off all the external muscular layers of the bladder wall, leaving practically only the thin internal cellular layer strengthened by a small quantity of connective tissue. I then cut away the body wall at the sides and placed the whole fish on the stage of a microscope strongly illuminated from below. On reflecting a beam of light through the gland situated in the now transparent ventral bladder wall and (in the absence of a water- immersion lens) placing a drop of oil on its exterior I was able to focus a 2 mm. immersion lens on to the edges of the gas gland and so observe the living cells whilst still subject to the pressure of the gases contained in the inflated bladder. Though I performed this ex- periment on two fishes, both of which had been weighted for 6 hours, I was quite unable to detect gas bubbles. As the result of these experiments conducted upon the active gas glands of some dozen Pollack, I am forced to the at least provisional conclusion that the oxygen abstracted from the blood by the cells of the gas gland does not assume the form of intracellular bubbles during its transference into the bladder cavity. It therefore appears that Jaeger is right in asserting that the spherical intracellular spaces figured by Bykowski, Nusbaum, Reis and myself merely represent 235 liquid vacuoles and have nothing to do vfith the formation of gas bubbles as the authors just named had supposed. 2) Does the abstraction of oxygen from the blood by the gas gland involve haemolysis in the capillaries of the rete and gland? Jaeger (4) having described and given reasons for the haemolysis of the blood associated with the gas gland and rete in 1903, and Bykowski & NuSBAUM (1) having figured the phenomenon in the following year, I was naturally not surprised to find that this same phenomenon was apparent in two series of my own slides — sections of Syngnathus and Peristethus — made from material I collected at Naples in 1907, and I figured stages in this process of haemolysis in the paper before quoted (fig. 21, pi. III). Apart from the actual facts shown me by my own slides, there were moreover good, a priori reasons why haemolysis should occur. One of these I have already mentioned, viz. the necessity for the gas gland cells to abstract the oxygen in large quantities and at a rapid rate from the blood and therefore the necessity of absorbing the main source of the oxygen — the oxyhaemoglobin — in place of the weak solution contained in the plasma. Another is the fact stated by Haldane (3) that in order that ferricyanide may act upon the oxyhaemoglobin of fresh blood and split off the oxygen, it is necessary first to mix the blood with an equal volume of water "since ferricyanide does not act on undissolved cor- puscles". In fact, assuming that this haemolysis of the blood occurs, it is obviously necessary to suppose that the gas gland secretes two substances: 1) a lysin (Jaeger's "toxin") poured into the blood to produce haemolysis (the efficient action of which is ensured by the rete mirabile, on my hypothesis), and 2) a "pneumatogen" which acts in a similar fashion to ferricyanide on the oxyhaemoglobin, which, according to the theory, is absorbed by the cytoplasm of the gland cells from the blood stream. However, despite the above-named authorities, facts and a priori reasons, I have come to the conclusion, as a result of the experiments now to be described, that haemolysis does not occur. I will first record the experiments made on the Pollack. I made serial sections (transverse and horizontal) of the gas glands and retia of Pollack which had been weighted for the following number of hours: 24 hours (three fish at least), 16 hours (two fish), 13 hours (two fish), 7 hours (two fish), 6 hours (at least twelve fish), 5 hours (one fish) and also of four unweighted control fishes. These glands were for the most part fixed in Mann's fluid (distilled water 100 cc. 236 corros. sublimate 2,5 gm., picric acid 1 gm., 15 cc. 40 7o formalin) for at least twelve hours, but in some cases duplicates were fixed in Zenker's fluid and in one case, aceto-bichromate (glacial acetic 5 cc, 3% solution of potassium bichromate in distilled 95 cc). In all cases the glands were then stained in bulk either in Ehrlich's haematoxylin or Grenacher's borax carmine, embedded, sectionized, and the sections differentiated and stained on the sHde for a few minutes with a solution of picro-iudigo-carmine (see formula in 15), diluted with an equal volume of 70 7o alcohol. These methods of fixation and subsequent staining give most excellent results, the color contrasts of the different tissues often being very striking. In none of these slides was I able to detect haemolysis. I determined to make the following series of blood smears in order to test the evidence afforded by the sections. All those fish which were weighted had been so for six hours. 1) Smears made of blood (arterial and venous) from activated gland. 2) Smears made of blood (arterial and venous) from caudal artery and vein of same fish (control smear). (Three fish treated this way.) 3) Smears made of blood (arterial and venous) from the inactive gland of one non-weighted fish (control smear). 4) Smears made of blood (arterial and venous) from caudal artery and vein of same fish (control smear). I made several smears from each source of blood and fixed some (for 5 minutes or so) with 1 ^/o osmic acid vapour, subsequently staining with Ehrlich, and others (for 4 minutes) in a fixative recommended I believe by Prof. Minchin, viz. 100 cc. absolute alcohol, 1 gm. corros. sublimate, 0,5 cc glacial acetic, and stained subsequently with Ehrlich and picro indigo-carmine and in some cases with the Israel- Pappen- HEiM stain to be referred to below. With both fixatives I obtained good preparations. In no case could I detect haemolysis. In two very large Pollack (weighing roughly I should say be- tween 500 and 600 grams) I managed to obtain smears of the blood taken solely from the vein connected with the active gas gland, but in these also I failed to detect haemolysis. Again it occurred to me that if instead of making smears of blood which is circulating through the gland capillaries and is therefore ex- posed to the action of the hypothetical lysin secreted by the gland for only a short time, I ligatured the gland artery and vein and so enabled this lysin, if it exists, to have more effect on the stationary 237 blooel, the result might be more conclusive. I therefore ligatured the gland arteries and veins of three fish which had been weighted as usual for six hours, and of one unweighted (control) fish and left the preparations for an hour. I also ligatured the caudal arteries and veins of two out of the three weighted fish so as to be able to make smears of blood subjected to the same conditions as that from the active gland save that it was in contact with another tissue, though this precaution of ligaturing the tail vessels was hardly necessary since in all cases the heart had been removed. On making smears of the blood contained in these three activated glands, the inactive gland and the tails of two of the fish which possessed the active glands I could detect no evidence of haemolysis in any case. Finally I made an extract of the activated gas gland in order to determine if it had any effect on fresh blood, I ground up with clean silver sand and 7 cc. of normal saline the activated glands of seven large Pollack, and added 2,5 cc. of the filtrate to 1 cc. of freshly aerated blood of the Pollack. I left this mixture, and also a control preparation in which the 2,5 cc. of the filtrate was replaced by 2,5 cc. of normal saline, for two and a half hours, but on making films of the two preparations no sign of haemalysis was discernible. I may also mention here that I employed the greater part of the extract just mentioned to see if it had any action on haemolysed ar- terial blood similar to that of ferricyanide. It is common knowledge (see Haldane, 3) that a concentrated solution of ferricyanide, if allowed to come into contact with an equal volume of a mixture of equal parts of fresh arterial blood and water (this latter haemolyses the blood and so enables the ferricyanide to come into contact with the oxy- haemoglobin , as before stated) , the oxygen is at once evolved with great energy. According to the theory of gas production I have out- lined at the beginning of this paper, the gland cells should secrete a substance similar in its properties to ferricyanide. I employed the simple form of gas volumetric apparatus designed by Barcroft and Roberts (Journ. Physiol, Vol. 39, 1909) for blood gas analysis but failed to obtain conclusive results. All I can say is that I obtained precisely similar results on adding a saturated ferricyanide solution (instead of extract) to a similar quantity of blood. In addition to these experiments upon the activated glands of Pollack, others were conducted in connection with the glands of some other fish, all unfortunately with the same result — no signs of haemo- lysis were observed. Two Mullets (Mugil chelo) were weighted for 5 hours, one small Wrasse (Ctenolabrus rupestris) was weighted for 238 24 hours and at least four Siphonostoma were weighted for 6 hours, the glands of these fish being fixed, stained and sectionized in the same way as those of the Pollack. Six Congers, three Wrasse (Labrus maculatus) and six Siphono- stoma were also lowered in closed weighted baskets to a depth of thirty fathoms off the Eddystone lighthouse and allowed to remain there for 5 hours; the glands of these fish were sectionized in the manner already described and compared with similarly prepared sections of control fish not subjected to this increase of pressure. I may also recall the fact (15) that at Plymouth two years ago I lowered from fifteen to twenty Gobius paganellus to depths of 5, 10, 15 and 30 fathoms for periods ranging from half an hour to two and a half hours and was also unable to detect haemolysis in any of the glands sectionized. From the above evidence it seems to be fairly certain that haemo- lysis of the blood does not occur in connection with the activity of the gas gland and rete mirabile. To what then is due the appearances of haemolysis in the slides prepared from the material collected by me at Naples? It is hard to believe that these appearances are due to faulty fixation, since there is no evidence of this in the tissues other than the blood i), and the glands were fixed in Zenker or cor- rosive acetic in probably the same way as the more recent glands, i. e. the bladder was probably pricked and immediately filled and distended with the fixative. It is however possible, and it is the only suggestion which occurs to me, that the glands showing this haemolysis are some of a certain number which were not fixed quite in this way, being fixed for the first half hour from the outside of the bladder only (the fixative being simply poured on to the exterior) and only subsequently being transferred from the bladder wall and completely fixed in a large bulk of the fluid. Since during the first half hour of fixation, the fixative would have to penetrate through the muscular layers of the bladder wall before reaching the gland, it is possible that the weak acetic acid constituent of the fixative penetrated sooner than the other constituents and dissolved out the haemoglobin from the corpuscles before these became fixed as a whole. But I have no evidence for this supposition, not having had time to put it to the test at Plymouth. 3) Is there any evidence of the gas gland cells ab- sorbing dissolved oxyhaemoglobin from the blood? 1) I exhibited these slides at the last Conversazione of the Royal Society of London, on which occasion they were examined by several eminent histologists. 239 In an addendum to the paper recently published by me (15) I stated that from preliminary experiments with the Israel-Pappenheim stain recommended to me by Dr. Buckmaster it was apparently pos- sible to detect the presence of haemoglobin in the cytoplasm of the active gland cells. This Israel-Pappenheim stain (made by mixing 6 gms. of Rose Bengal, 2 gms. of Orange G and 1 gram of Aurantin together and dissolving until the solution is saturated in a warm mix- ture of 10 vols, of distilled water, 1 vol. of glycerine and 1 vol. of absolute alcohol; the fluid should be quite transparent before using) colors haemoglobin a coppery-yellow hue, quite distinct from the red coloration of other tissues in the preparation, and so far as I know, it constitutes the only available method of ascertaining the exact distribution of haemoglobin in thin sections of tissue. Before visiting Plymouth I decolorized in acid three of my slides of the gland of Gobius minutus (the cells of this gland — fixed in Zenker — exhibiting the numerous vacuolar spheres portrayed in Fig. 35, pi. V of my previous paper and which I therefore concluded to have been in a very active condition when fixed), graded the sections down to water and stained for five minutes or so in the Israel-Pappenheim stain. On remounting these sections in balsam I clearly observed that both the haemoglobin of the blood corpuscles and the substance of the gland cells (including nuclei) were stained a copper color, the rest of the tissues being a dull red. I showed these slides (which I still possess of course) to Dr. Buckmaster and others and they certainly appeared to support the conclusion that the cytoplasm of the gland cells contained diffuse haemoglobin. On visiting Plymouth I decided to confirm these observations if possible. I fixed in absolute alcohol the active glands of Pollack which had been weighted 16 hours (two fish), 7 hours (one fish) and 6 hours (at least three fish) and of two Congers which had been sunk thirty fathoms for 5 hours. I also fixed in Mann's fluid the active gland of a Pollack weighted 6 hours and in absolute alcohol the presumably inactive glands of two unweighted (control) Pollack and two Congers. On making unstained thin sections of these glands, grad- ing them down to water and staining them with Israel-Pappenheim for periods varying from five minutes to half an hour and longer (in some cases all night), I confess that I failed to detect a trace of the copper color in the cytoplasm of the gland cells. I found that the stained haemoglobin was most distinct from the rest of the tissue substances immediately after washing the stain ofi" the slide in water: mounting in balsam hid the distinctive color of the haemoglobin in 240 many cases almost entirely. All these experiments therefore directly contradict my previous results and there is no alternative but to ac- cept the conclusion of the former. This conclusion is indeed almost implied by the now proved absence of haemolysis, unless the "toxin" assumed to be secreted by the gland may be supposed merely to dis- solve out the oxyhaemoglobin without detriment to the corpuscle bodies but even this view is untenable in view of the experiments described above, I not once having been able to obtain again the appearance of the blood which I figured in my previous paper (fig. 21, pi. III). Two facts must however be mentioned. One is the extraordinary amount of granular matter always present in the capillaries of the active gland and rete (described by several of the authors named above), a granular matter which in many cases appears actually to be passing into the cytoplasm of the gland cells (and perhaps thence into the bladder cavity), and the other is the occasionally empty appearance of the red corpuscles, the body of the individual corpuscle remaining quite unstained in some of my preparations. I however lay no stress upon these facts, since there is no evidence that these numerous plasma granules have anything to do with dissolved haemo- globin and the empty bodies of the corpuscles are probably only an effect of the particular method of fixation and staining adopted. Conclusions. These conclusions (provisional in the sense that additional evidence is much to be desired) that haemolysis does not occur in the gas gland and rete capillaries and that the gland cells do not absorb haemo- globin relieves the theory of gas production of the necessity of making several assumptions. There is no necessity to assume that the gland cells secrete a lysin, and, since gas bubbles are not formed in the cells, also no necessity to assume that they secrete a substance to liberate the oxygen dissolved in the plasma. There is also no neces- sity either to account for the elimination of broken-down corpuscles and the debris resulting from haemolysis or to assume that on active reproduction of red blood corpuscles takes place in some part of the body — a process which would be very necessary if erythrocytolysis occurred on the scale required by the hypothesis. Under these circum- stances we must suppose that, as in normal metabolism, the plasma of the blood conveys all the oxygen derived from the oxyhaemoglobin to the gas gland cells and that these in some manner transmit it by a process of diffusion under great pressure into the bladder cavity. The blood-stream itself is, it may be remarked, under considerable pres- 241 sure when it enters the arterioles of the rete, as is shown by the character of the arteriolar endothelium in this region, this being trans- formed presumably by the strong contraction of the arteriolar walls (15, Fig. 32, pi. IV). As to the function of the rete mirabile duplex, unless we can suppose that the gland so influences the blood in its immediate vicinity as to enable this, on returning through the venous capillaries of the rete, to cause in its turn the plasma of the arterial blood in the adjacent arterioles to take up more oxygen in solution from the corpuscles than it otherwise would, I can offer no suggestion as to its exact function. That some substance diffuses from the venous capillaries into the arterial and that this substance has something to do with the supply of oxygen to the gas gland cells seem to me to be assumptions warranted by the very structure of the rete, but the details of this process can only be investigated by someone better acquainted with physiological methods than myself. In conclusion I may point out that so long ago as 1835, Esch- EiCHT and Müller (2) described and figured in detail the remarkable duplex retia mirabilia, apparently comparable in all respects with those of the gas bladder, to be found in connection with the hepatic portal veins of the Tunny. The whole of the blood coming from the walls of the gut has to pass through the venous capillaries of these retia on its way to the liver, the arterial capillaries of the retia being formed by branches of the arteries supplying the gut wall. These retia of the Tunny, besides being exactly comparable in structure with those of the gas bladder, are moreover, in all probability, homo- logous with them, since in both cases; the venous capillaries run from the gut wall (the bladder is but an outgrowth of the gut) into the liver and the arterial capillaries arise from the gut arteries. These retia mirabilia of the Tunny also present a problem for physiologists. It may be mentioned that most or all of the other kinds of retia mirabilia described, e. g. the so-called "choroid gland" on the eye- ball of teleost fishes and the ramifications on the internal carotid ar- teries under the brain of the cow and many other mammals, are not comparable in detail with the retia mirabilia I have described. Literature. 1) Bykowski, L., und Nusbaum, J., Beiträge zur Morphologie des para- sitischen Knochenfisches Fierasper Cuv. Bull. Acad. Sc. Cracovie, 1904, p. 409. Aoat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 16 242 2) EscHRicHT und Müller, Ueber die arteriösen und venösen Wunder- netze an der Leber und einen merkwürdigen Bau dieses Organes beim Thunfische, Thynnus vulgaris. Akad. Wiss., Physik. Abhandl., 1835. 3) Haldane, J., a Contribution to the Chemistry of Haemoglobin and its immediate Derivatives. Journ. Physiol., Vol. 22, 1898, p. 298. 4) Jaeger, A., Die Physiologie und Morphologie der Schwimmblase der Fische. Pflügeks Arch. f. Physiol., Bd. 94, 1903, p. 65. 5) — , Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. Biol. Centralbl., Bd. 24, 1904, p. 129. 6) — , Die Schwimmblase der Fische. Bericht der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt a. M., 1904 (Oktober 1903). 7) — , Zur Physiologie der Schwimmblase der Fische. Anat. Anz., Bd. 29, 1906, p. 683. 8) — , Erwiderung auf die in No. 7/8 dieses Bandes des Anatomischen Anzeigers erschienene Entgegnung von Frau Reis und Herrn Nus- BAUM (Krakau): „Zur Physiologie der Schwimmblase der Fische". Anat. Anz., Bd. 80, 1907, p. 588. 9) NusBAUM, J., Zur Histologie der tätigen Gasdrüse und des Ovals bei den Teleostiern. (Eine Antwort an Alfred Jaegbr.) Anat. Anz., Bd. 31, 1907, p. 169—174. 10) Reis, K., und Nüsbaum, J., Zur Histologie der Gasdrüse in der Schwimmblase der Knochenfische, zugleich ein Beitrag zur Tropho- spongienfrage. Anat. Anz., Bd. 27, 1905, p. 129. 11) — — , Weitere Studien zur Kenntnis des Baues und der Funktion der Gasdrüse und des Ovals in der Schwimmblase der Knochen- fische (Ophididae, Percidae). Anat. Anz., Bd. 28, 1906. p. 177. 12) , Erwiderung auf den von Dr. A. Jaeger in Bd. 29, No. 24 des Anatomischen Anzeigers veröffentlichten Artikel: „Zur Physio- logie der Schwimmblase der Fische". Anat. Anz., Bd. 30, 1907, p. 204—207. 13) Reis, C, Weitere Beiträge zur Kenntnis der Gasdrüse bei den Knochenfischen. Bull. Internat. Acad. Sc. Cracovie, 1906, p. 771. 14) — , Materyaly do morfologii i fizyologi pecherza plawnego ryb kostnoskieletowych. Krakow, Rozpr. Akad., 1906, p. 639 — 670. (Materialien zur Morphologie und Physiologie der Schwimmblase der Teleostier. Abhandl. d. Akad. d. Wissensch. Krakau, Bd. 46, 1907.) 15) Woodland, W. N. F., On the Structure and Function of the Gas Glands and Retia Mirabilia associated with the Gas Bladder of some Teleostean Fishes, with Notes on the Teleost Pancreas. Proc. Zool. Soc. London, 1911, p. 183 — 248 (eight colored plates and ten text-figures). 243 Nachdruck verboten. Eine Commissnra intertrigemina im Amphibiengehirn. Von C. Bindewald, cand. rer. nat. (Halle a. S.). (Aus dem Neurologischen Institut zu Frankfurt a. M. ; Direktor Prof. Dr. L. Edinger.) Mit 3 Abbildungen. Das Gehirn der Amphibien ist bekanntlich das einfachste in der ganzen Wirbeltierreihe, da es auf einer niederen embryonalen Stufe stehengeblieben ist, wie wir sie beim Menschen in den allerersten Wochen seiner Entwickeluog finden. Vergleichen wir eines der His- schen Bilder aus den verschiedenen Abhandlungen über den Aufbau des menschlichen Nervensystems mit dem analogen eines Urodelen, so werden wir ob der Uebereinstimmung beider erstaunt sein : die Bilder erscheinen fast schematisch. Da nun Proteus weder Opticus noch motorische Augennerven besitzt und ihm ferner ein Kleinhirn fehlt, so gestalten sich die Ver- hältnisse der markhaltigen Nervenbahnen noch einfacher als bei irgend sonst einem Amphibium, so daß die Bahnen des Trigeminus sich leicht feststellen lassen. Im Mittelhirndach zeigt sich die Radix mesencephalica nervi trigemini ^) deutlich abgegrenzt von den Tractus spino- et bulbo- tectales, da ja die Opticusfaserung, die meist diese Verhältnisse unklar erscheinen läßt, nicht vorhanden ist. Besonders interessierte die von Hirsch -Tabor sogenannte a-Kommissur, in der dieser bereits eine Trigeminusbahn vermutete, ohne näher darauf eingegangen zu sein. Auch in der Neuauflage 1908 von Edingers „Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane des Menschen und der Tiere", Bd. 2 findet sich über diese Kommissur folgende Bemerkung: „Bei dem Proteus, der ja gar kein Kleinhirn hat, sieht man aus der Gegend der frontalen Trigeminussäule Fasern dorsalwärts ziehen, die ganz frei am 1) Auf Fig. 2 in Hirsch-Tabors Arbeit „Ueber das Gehirn von Proteus anguineus" ist die Radix mesencephalica V wohl als Tractus bulbotectalis bezeichnet. Ebenso möchte ich den als motorischen Facialis bezeichneten Kern und Tractus auf Fig. 3 in derselben Arbeit als mo- torischen Trigeminus annehmen. 16* 244 kaudalen Mittelhirndache, da wo das Kleinhirn ja sonst liegt, hinüber auf die andere Seite zu der gleichen Region kreuzen. Das spricht durchaus dafür, daß es eine internukleare, gewöhnlich im Kleinhirn verlaufende dorsale Kommissur gibt, die hier nur isoliert wäre" ^). Daß sich gerade an der Stelle eines fehlenden Kleinhirns eine Kommissur fand, war interessant genug, die bereits aufgefundene Kom- missur näher zu verfolgen und, da bereits eine Deutung versucht war, die intracerebralen Trigeminusbahnen näher zu untersuchen. Im großen ganzen stellen sich die Befunde bei Proteus so dar, wie sie Edinger in seiner 9. Vorlesung vom Trigeminus gibt. Aus dem Ganglion Gasseri treten eine Menge Fasern in das frontale Ende der Oblongata, von denen die meisten kaudal umbiegen, um sich in einer lang- gestreckten grauen Säule, die weithin in das frontale Rückenmarks- ende reicht, nach und nach aufzulösen (Nucleus terminalis des Tri- geminus); diese Fasern bilden die Radix descendens des Trigeminus. Ueber dem Endkern liegen zahlreiche Zellen, aus denen jedenfalls die sekundären Bahnen des Trigeminus stammen. Diese Bahnen steigen, dorsal vom Endkern laufend, lang aufwärts, wo sie fast an dessen frontalem Ende auf die andere Seite hinüber kreuzen, um sich im Mittelhirn zu verlieren. Da, wo die sensible Trigeminuswurzel die Oblongata verläßt, tritt auch die motorische Trigeminuswurzel, welche die für die Kaumuskeln bestimmten Fasern in sich birgt, aus. Diese Fasern stammen aus großen Zellen, die dorsomedial vom Trigeminus- austritt gelegen sind: der motorische Trigeminuskern. Als drittes Element stellen sich diesen Fasern solche hinzu, die aus Zellen des Mittelhirndachgraues entspringen ; sie bilden die bereits erwähnte Radix mesencephalica V. Diese ist bei Proteus auffallend stark und gut zu verfolgen; auf Frontalschnitten bilden sie die medialsten Markfasern des Mittelhirndaches. Der Nucleus terminalis V erstreckt sich aber etwas oralwärts über den Trigeminusaustritt. Aus diesem frontalsten Teile entspringen eine Menge Fasern, die einen Traktus von ganz an- sehnlicher Stärke, der nicht leicht zu übersehen ist, bilden. Er wendet sich, von der Trigeminussäule an gerechnet, etwas oralwärts, biegt dann um und steigt, immer ganz außen am Mittelhirn herlaufend, zum Mittelhirndach und kreuzt, ein wenig zurückwendend, an dessen kaudaler Fläche mitten durch reich gefäßführende Septen hinüber auf die andere Seite (auf Fig. 1 zu sehen, wo ventral der motorische Trigeminus aus- tritt). In das Mittelhirn wird keine einzige Faser abgegeben, was sich 1) Auf Fig. 72 in Edingers Buch ist die Kommissur Comm. inter- trigem. bezeichnet. Man vergleiche auch Fig. 2 und 3 bei Hibsch-Tabor. 245 auf Horizontalschnitten leicht nachweisen läßt. Die Kommissur ver- dient also mit Recht den Namen Commissura intertrigemina. Comm. intertrig. Radix mesenc- V Nucleus trig. mot. Nervus V Fig. 1. Proteus, sagittal halbschematisch. Die Kommissur ist jedoch nicht so vereinzelt dastehend bei Proteus, wie zuerst angenommen wurde. Sie findet sich zunächst bei der eben- falls des Kleinhirns ermangelnden Hypogeophis an genau derselben Fig. 2. Proteus, Mittelhirn horizontal. Stelle wie bei Proteus, hier jedoch marklos, aber trotzdem so stark, daß sie nicht zu übersehen ist. Ihre Endigung in die Trigeminussäule 246 ist zwar nicht mit voller Deutlichkeit wahrzunehmen, darf aber analog zu Proteus angenommen werden. Dagegen findet sie sich sehr deut- lich bei Cryptobranchus, dessen Kleinhirn ja sehr gering entwickelt ist. Hier springt sie am kaudalen Mittelhirndach derart in den Mittelhirn- ventrikel ein, daß sie einen deutlich intraventrikulären Balken bildet. Die starke Kommissur läßt sich deutlich bis in die frontale Gegend der sensiblen Trigeminussäule verfolgen. Osborn hat diese Kommissur bereits auf Sagittalschnitten gefunden und sie als „Cerebellum" be- zeichnet, während sich die geringen Spuren eines Cerebellums kaudaler und auch dorsaler davon finden. Bei Triton sieht man die Kommissur ''•Comm. intertrigemina '.'Tr. tecro buLbales Rad. mes. trig. -- Fase. long. dors. Tr, spino-er tecto bulbales Fig. 3. Cryptobranchus, frontal. an der frontalsten und ventralsten Stelle des Cerebellums unter dem Trochlearisaustritt. Sie springt nicht mehr in den Mittelhirnventrikel ein wie bei Cryptobranchus, verliert sich aber hier genau so wie dort in der Gegend der frontalen Trigeminussäule. Beim Frosch endlich findet sich in der Gegend der Regio subcerebellaris (Gaupp) eine Kommissur, die ihrer Lage und Stärke nach große Aehnlichkeit mit der bei Cryptobranchus und Triton gefundenen aufweist. Wlassak beschreibt sie genauer als gekreuzte (?) Kleinhirnbogenfaserbahn ; Koppen scheint sie übersehen zu haben. Die Vermutung liegt nahe, daß wir es hier ebenfalls mit der Commissura intertrigemina zu tun haben. Wlassak beschränkt sich lediglich auf die Beschreibung und macht keinen Versuch einer Deutung. Wir dürfen also annehmen, daß sich bei allen Amphibien eine internukleäre Verbindung der sensiblen Trigeminussäulen findet: die dorsal gelegene Commissura intertrigemina. Diese ist bisher ofi'enbar zu den Fasern des Kleinhirns gerechnet worden, weil sie innerhalb dieses verläuft. Erst der Umstand, daß sie bei Proteus und Hypo- 247 geophis, wo das Kleinhirn fehlt, deutlich erhalten bleibt, hat es er- möglicht, sie vom Kleinhiruapparat zu scheiden. Jetzt dürfte sich die Untersuchung lohnen, ob sich auch an anderen Kleinhirnen, die kom- plizierter gebaut sind als die der Amphibien, das gleiche Faserbündel findet, das am atrophischen Apparat so gut sichtbar ist. Literatur. Edingbr, Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane des Menschen und der Tiere. Bd. 2. Vergleichende Anatomie des Ge- hirns, 7. Aufl., Leipzig 1908. Gaupp, Ecker und Wibdbrshbim, Die Anatomie des Frosches, Bd. 2, 1. Teil, 1899. Hirsch - Tabor, Ueber das Gehirn von Proteus anguineus. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 72, 1908. Koppen, Zur Anatomie des Eroschgehirns. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., 1888. OsBORN, A contribution to the internal structure of the Amphibian brain. Journ. of MorphoL, Vol. 4, 1888. Wlassak, Das Kleinhirn des Erosches. Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abt., 1888. Nachdruck verboten. A propos de Tergastoplasme. Par Jean Bonnet et Pierre Vigier. Dans un travail recent, I'un de nous (Bonnet 1911) a 6tudi6 en detail les formations ergastoplasmiques qui se pr6sentent dans les cellules-nourricieres du pollen d'une Convolvulac6e, Cobaea scandens, et a montr6 que ces formations peuvent se dijfförencier de deux manieres. Ou bien ce sont des parties du reticulum cytoplasmique qui s'6pais- sissent et retiennent fortement les matieres colorantes. Ou bien on voit dans le plasma apparaitre des fibrilles circulaires dispos6es con- centriquement autour d'une tache centrale qui se colore en gris par I'h^matoxyline. Ces amas de fibrilles circulaires sont assez rapproch6s pour que les fibrilles externes de plusieurs amas voisins viennent ä se toucher. II se produit alors un renforcement partiel du r^seau ainsi form6, suivant des trajets plus ou moins spiralis, renforcement qui donne finalement naissance ä des formations de meme caractere que la diif^renciation directe aux d^pens du reticulum cytoplasmique. D'autre part, I'ergastoplasme 6tant form6 par des lamelles, et non pas par des fibres filiformes, ces corps qui en coupe apparaissent consti- 248 tu6s par des fibrilles concentriques sont en r6alit6 composes de cap- sules sph6riques emboit^es les unes dans les autres. Ce mode de diff6renciation de I'ergastoplasme, qui n'avait pas 6t6 signal^ chez les v6g6taux, a d6jä 6t6 observ6 dans les cellules animales. L'analogie des aspects d6crits est dans certains cas particuli^rement frappante. L'un de nous en effet (P. Vigier), en collaboration avec M, Pa- CAUT, a observe (1905, 1906), dans les glandes salivaires d'Helix po- matia L., un mode de diflferenciation de I'ergastoplasme tout ä fait semblable. Dans certaines au moins des cellules de ces glandes (cellules alv6olaires) , „on observe des formations chromophiles tres speciales, fortement colorables par I'h^matoxyline ferrique. En parti- culier on y observe des masses sph^riques ou ovoides situ^es dans le cytoplasme, forra6es par des lamelles concentriques dispos6es autour d'un centre plus ou moins volumineux, moins colorable que les cap- sules qui I'entourent, et qui a I'aspect d'une masse homogene conte- nant parfois un ou plusieurs granules" (1906, p. 459). Ces corps (corps chromophiles ä capsules concentriques de Pacaut et Vigier) sont ä ranger parmi les parasomes de Henneguy. lis sont exacte- ment superposables aux amas de spheres emboitöes que Ton observe dans les cellules -nourricieres du pollen de Cobsea scandens, et par suite ces derniers doivent etre consid6r6s aussi comme des parasomes. Dans les cellules-tapetes de Cobeea comme dans les cellules sali- vaires d'Helix, on pent trouver plusieurs parasomes dans la meme cellule (comparer les fig. VII de Pacaut et Vigier et 2 de Bonnet). Leur nombre est meme parfois considerable. Pas plus que dans les cellules-tapetes de Cobsea, les parasomes ne demeurent tels quels dans les cellules des glandes salivaires de I'Escargot. Dans celles-ci, le parasome voit ses capsules superficielles se fendre, s'ouvrir; les capsules d6roul6es deviennent paralleles les unes aux autres et forment un faisceau situ6 ä la p6riph6rie de la cellule (bandelette chromophile p6riph6rique). Ainsi done „les bande- lettes repr^sentent un Stade avanc6 dans revolution des parasomes" (p. 499). Dans Cobsea, revolution est tout ä fait semblable. II suffira pour s'en convaincre de comparer la figure XVIII de Pacaut et Vi- gier et les fig. 2 et 3 de Bonnet, quoique dans celles-ci les phöno- menes soient un peu compliqu^s par la juxtaposition de plusieurs para- somes. Et les amas de lamelles paralleles qui chez Cobaja prennent ainsi naissance principalement au pole interne de la cellule, doivent done etre aussi appeies des bandelettes chromophiles p6ripheriques. 249 Ainsi I'ergastoplasme, au sens propre du mot, c'est-ä-dire form6 par des lamelles feuillet^es plus ou moins rectilignes, peut prendre naissance chez Helix comnie chez Cobaea, aux d^pens de parasomes. Cette coincidence tres remarquable apporte de nouvelles preuves en faveur de la nature ergastoplasmique r6elle des formations chromo- philes intracytoplasmiques de Cobsea scandens. A c6t6 de cette coincidence, nous en releverons une autre. Dans un travail sur la Cytologie des cellules adipeuses de Piscicola geometra (1910), puis dans une note sur celles de Pontobdella muricata (1911), ScRiBAN a d6crit „des formations ergastoplasmiques, sous forme de parasomes, ä structure laraellaire concentrique. Chaque parasome prä- sente en son milieu une petite v6sicule claire entouree d'un nombre variable de lamelles concentriques. II n'est pas rare d'observer des parasomes composes, c'est-a-dire de grands parasomes qui contiennent des parasomes plus petits entre leurs lamelles. On remarque aussi quelquefois de petits parasomes aux lamelles plus ou moins exfoli6es et offrant I'aspect d'une virgule" (1911, p. 674). Ici done encore les parasomes se deroulent et se transforment en bandelettes, comme chez Cobsea et Helix. Quant aux parasomes composes, Vigier et Pacaut ont attir6 particulierement I'attention sur ces singuli^res formations qu'ils ont 6tudi6es en detail dans les glandes salivaires d'Helix po- matia; lis les ont representees pour ainsi dire identiques aux para- somes composes que dessine Scriban. Certains aspects figures par Bonnet (1911) peuvent 6galement s'interpr6ter dans le meme sens. II nous a paru interessant de rapprocher les observations röcentes de Bonnet et de Scriban des observations ant6rieures de Pacaut et Vigier, en raison de leur similitude et de la diversite des cellules animales et v^götales sur lesquelles elles ont et6 faites. L'existence des analogies signal^es et leur perfection apportent des arguments de valeur au sujet de la signification reelle des elements dans lesquels existent ces formations ergastoplasmiques. Scriban (1911) s'appuie sur l'existence des parasomes pour conclure qu'il faut placer les cellules adipeuses dans la cat^gorie des cellules glandulaires, opinion qui avait 6t6 maintes fois soutenue (Vigier 1900). Pour les memes raisons, il faut envisager les cellules-nourricieres du pollen de Cobaea comme des cellules glandulaires, et ceci est une nouvelle exception ä la classification que propose Gcebel pour les tapetums, ä savoir que tous les tapetes des Angiospermes sont des tapetes plasmodiaux, qui ne s^cretent pas de substances speciales, mais ne font que se dissocier au profit du pollen en voie d'^laboration. 250 Index bibliographique. Bonnet, J., L'ergastoplasma cliez les v^getaux. Anat. Anz., Bd. 34, 1911. Pacaut, M., et ViGiER, P., Notes cytologiques sur les glandes salivaires d'Helix pomatia. I. Formations chromophiles (ergastoplasme, chondrio- mites). Bibliogr. anat., T. 14, 1905. — — , Les glandes salivaires de I'Escargot (Helix pomatia L.). Ana- tomie, Physiologie. Contribution ä I'Histo - physiologie glandulaire. Arch. d'Anat. microsc, T. 8, 1906. ScRiBAN, J. A., Cytologia celiilei adipoase a Hirudineelor. (Avec Re- sume en francais.) Publ. Acad. Roum., Bucarest 1910. — , Sur la presence des parasoraes dans les cellules adipeuses de la Pontobdella muricata L. Comptes-Rendus Hebd. Soc. Biol., T. 70, 1911. ViGiBR, P., Le Nucleole (morphologie, physiologie). These Fac. med. Paris, 1900. Nachdruck verboten. A propos de Torigine des Sex-cells. (Reponse ä B. M. Allen.) Par A. P. DusTiN. Je lis ä I'instant dans un des derniers fascicules d' An atomischer Anzeiger (31 aoüt 1911, No. 21/22) quelques pages de B. M. Allen en reponse k un travail „Sur I'origine des gonocytes chez Chrysemys" que j'ai publie dans les Archives de Biologie (T. 25, 1910, p. 495). — Monsieur B. M. Allen et moi, defend ons k propos de I'origine des gono- cytes chez les Amphibiens et chez les Reptiles des opinions differentes. L'auteur americain fit recemment ressortir ces divergences dans son dernier travail „Sex-cells of Amia and Lepidosteus" (Journ. of Morphol., Vol. 22). Ayant pour principe de considerer les polemiques comme absolument steriles et ne voulant attacher d'importance qu'aux faits, notre intention etait de multiplier nos investigations , d'entreprendre des recherches nouvelles et d'alors seulement aborder la discussion des theories de- fendues par B. M. Allen. Plusieurs de nos eleves etudient actuellement le developpement des glandes genitales et leurs resultats paraitront au moment opportun. Toutefois, mon honorable collegue americain, n'ayant fait I'honneur de m'adresser une reponse directe par I'intermediaire de I'Anat. Anz., je crois devoir me departir de ce que j'avais pris pour regie de conduite et envoyer ces quelques mots de reponse, que je m'efforcerai de rendre aussi brefs que possible. Je me permettrai, tout d'abord, de regretter, avec Allen lui-meme, que depuis 1906, le temps Ini ait fait defaut pour publier in extenso ses recherches sur Chrysemys et les accompagner de dessins moins sche- matiques que ceux parus jusqu'ä. ce jour. Cela eut 6videmment evit6 251 bien des controvei-ses. En ce qui concerne Chrysemys les points en litige sont les suivants : l** Pour Allen, dans les jeuues Stades, les ebauches genitales droite et gauche se fusionnent en fer ä cheval en arrifere de la ligne primitive. 2^ Pour Allen les gonocytes sont beaucoup plus nombreux que d'apres mes descriptions. 3^ Pour Allen il n'y a pas de seconde generation de gonocytes aux depens de I'epitbelium coelomique. 4° Pour Allen enfiu, les lois de la migration, telles que j'ai ete le premier a. les etablir, n'existeraient pas. En ce qui concerne le premier point nous ne pouvons que maintenir notre premiere description; jamais, tant sur les coupes transversales que sur les coupes sagittales nous n'avons pu mettre en evidence ce „fer k cheval de gonocytes". Allen estime que c'est parceque nos coupes sont colorees au carmin ou ä I'hematoxyline- eosine, tandis que les siennes sont executees par la methode de Heidenhain. Nous pouvons affirmer que nos preparations sont d'une nettete absolue et que les plaquettes vitellines sont on ne pent plus evidentes; une pratique dejä, appreciable de la coloration des embryous riches en vitellus, nous a, au contraire montre que I'hematoxyline au fer, colorant en noir intense les plaquettes donnait finalement des preparations infinement moins belles et surtout moins lisibles. Dans les plus jeunes stades decrits par nous les gonocytes se distinguent tres peu des autres cellules, ce n'est que plus tard que leurs plaquettes vitellines grandissent et pjennent leurs aspect typique. C'est une regie tres generale que I'on peut verifier facilement chez les Am- phibiens anoures. Aussi, decrire comme gonocytes, dans les jeunes stades, toutes les cellules ä plaquettes un peu plus grandes que Ton trouve ä la limite de I'aire opaque et de I'aire transparente, est, k notre sens, une erreur; I'etude de la suite du developpement le d^montre nettement. Quant au nombre des gonocytes, nos chiffres sont tres notablement inferieurs ä ceux donnes par Allen. Cela est evidemment inattendu, d'autant plus que le materiel etudie par nous est de meme provenance que celui etudie par Allen. Mais, un fait est un fait, et nos coupes etant irreprochablement seriees, nous ne pouvons que maintenir les chiffres donnes en 1910. Pour ce qui est de la troisieme objection, de loin la plus importante, nous repondrons qu'a nos yeux la formation d'une nouvelle lignee de gonocytes est aussi vraie chez Chrysemys que chez les Amphibiens. Chez ces derniers le fait est indiscutable, ä tel point que la question qui se pose est bien moins de savoir si une seconde lignee apparait, que d'etablir la survivance — hypothetique encore — de gonocytes de la premiere generation. Outre I'existence d'incontestables formes de transitions que Allen dit ne pas retrouver et la constatation de gonocytes 1. en d^generescence — gonocytes que nous sommes assez habitues k reconnaitre, pour ne pas les prendre pour des cellules endodermiques banales, comme Allen semble le supposer gratuitement — nous ne voyons pas comment on pourrait expliquer autrement I'augmentation du nombre de Sex-cells 252 alors qu'aucun des gonocytes primordiaiix ne presente de figure de di- vision. Enfin, d'apr^s Allen, il n'y aurait pas de lois precises de la mi- gration. Nous avouons ne pas comprendre comment en I'absence d'une norme quelconque les gonocytes parviendraient toujours et partout k se localiser dans les ^bauches genitales definitives. L'auteur base cette opinion sur ses travaux coucernant Rana pipiens, les travaux de King, KuscHAKEWiTsCH, DoDDS, ct ses recherches sur Amia et Lepidosteus. En ce qui concerne les Amphibiens anoures nous maintenons for- mellement I'existence des glandes paires primaires mesodermiques, que nous avons le premier decrites et nous n'admettrons I'existence de I'ebauche endodermique de Allen que si de minutieuses recherches en cours dans notre laboratoire viennent nous en demontrer I'exactitude. Parlant des recherches de Kuschakewitsch, Allen omet d'ailleurs de signaler que cet auteur a egalement trouve nos ebauches paires ä cote de I'ebauche endodermique qu'il a reconnue dans une autre serie de larves. Certes des causes multiples peuvent faire varier dans ses details la marche de la migration des „Sex-cells". Une de ces causes est le mode de formation tres different, suivant les especes, de la raciue du mesentere. Est-ce k dire que le schema general de la migration soit inexact? Ce serait meconnaitre la portee des recherches faites dans I'autres groupes, Celles de Wheeler par exemple chez les Cyclostomes et dont Allen ne fait pas mention dans son dernier article. Quant a I'origine endodermique des gonocytes chez Chrysemys nous I'avons admise, immediatement, et sans restriction; nous avons alors fourni I'explication de cette divergence entre les Amphibiens et les Reptiles et nous avons trouve pour cela des arguments dans les cas ex- ceptionnels oii chez Chrysemys des gonocytes passent directement de I'hypoblaste dans la splanchnopleure. De cette explication nous ne trouvons malheureusement pas trace dans la note de Allen. Nos Ebauches paires primaires ont ete recemment decrites (Congres des Anatomistes Paris 1911) par MM. Spehl et Polus, chez I'Axolotl — Allen les a retrouvees chez Necturus et, parait-il, egalement chez I'Axolotl. II nous semblerait fort etrange que les Anoures se separassent aussi radicalement des Urodeles sur ce point essentiel de I'ontogenese. Pour ce qui est de la portee generale, de ce que nous avons propose comme lois generales de la migration des gonocytes dans la serie onto- genique et dans la serie phylogenique, nous nous en rapportons ä nos precedents travaux, laissant au lecteur impartial le soin de juger. M. Allen offre de soumettre ses preparations au controle d'une tier ce personne. Inutile d'ajouter que nous tenons nos preparations k la disposition de qui voudrait les controler. En terminant, je ne puis que regretter encore que, jusqu'a present, les recherches de B. M. Allen n'aient pas et6 publiees in extenso et accompagnees d'une serie de dessins pouvant permettre de se faire une opinion precise sur les faits observes par I'embryologiste americain. Bruxelles, le 20 septembre 1911. 253 Bücheranzeigen. Vergleichende Physiologie. Von August Pütter. Mit 174 Abbildungen im Text. Jena, Verlag von Gustav Fischer, 1911. VIII, 721 pp. Preis 17 M. Das Buch ist „ein Versuch, die Probleme der vergleichenden Physiologie zu formulieren und an Beispielen zu zeigen, wie an ihrer Lösung gearbeitet wird". Es soll ein Ueberblick über das ganze Gebiet vergleichend -physiologischer Forschung gegeben, jedoch nicht das gesamte Material zusammengestellt werden, wie es die Einzel- forschung beigebracht hat. Hierfür verweist Verf. auf das große „Hand- buch der vergleichenden Physiologie", das Winterstein mit Hilfe zahl- reicher Fachgenossen herausgibt und das, obwohl Pflanzen und Bakterien nicht erschöpfend bearbeitet werden, einen 6 — 8 mal größeren Umfang gewinnen wird als das vorliegende Buch von Pütter. — Verf. stellt in den Mittelpunkt des Interesses die Probleme, die allgemeinen Fragen nach dem Wesen des Lebens, die durch die Methode der Ver- gleichung ihrer Beantwortung näher gebracht werden sollen. Das Tat- sachenmaterial ist im wesentlichen in Form von Beispielen ver- arbeitet, wobei der Wunsch bestand, jede prinzipiell wichtige Tatsache als Beispiel zu benutzen. So hat also nur eine kleine Auswahl aus dem überreichen Material physiologischer Tatsachen hier Platz ge- funden. „Ob der richtige Ton getroffen worden ist, ob nicht zu viel oder zu wenig an allgemein - biologischen Kenntnissen vorausgesetzt wurde, muß die Kritik entscheiden." Diese soll sich hier ganz mit dem Verfahren des Verfassers einverstanden erklären. Aus dem überaus reichen Inhalt sei folgendes angegeben. Auf die Einleitung folgt Kap. I, Das Substrat der Lebensvorgänge, mit den Abschnitten : Die physikalische Beschaffenheit der lebendigen Substanz, der Stoff bestand der Organismen, die lebendigen Systeme; Kap. II: Der Stoffwechsel; Kap. III: Die Ernährung; Kap. IV: Der Stoffaus- tausch; Kap. V: Die Lebensbedingungen; Kap. VI: Die Energieumwand- lungen; Kap. VII: Die Reizbeantwortungen; Kap. VIII: Die Sinnes- organe: Kap. IX: Das Nervensystem; Kap. X schließt mit der Ver- gleichung der Organismen: Die Aehnlichkeit der Partiarfunktionen, die der Organe und die der Organismen. — Besonders hervorgehoben sei, daß Verf. auch die Pflanzenphysiologie sehr eingehend berücksichtigt. Wir Morpbologen können dem Verf. nur sehr dankbar sein, daß er sich der gewaltigen Aufgabe unterzogen hat, das Buch zu schreiben, das uns allen höchst willkommen sein muß. Eine eingehende Würdigung und sachverständige Kritik soll den Fach-Physiologen überlassen bleiben ! Hier sei noch erwähnt, daß die Ausstattung mit Abbildungen eine reich- liche und qualitativ vortreffliche ist, ferner sei auf das „Systematische Register" hingewiesen, in dem Pflanzen, Tiere und Protisten, die als Forschungsobjekte im Buche erwähnt werden, zusammengestellt und mit Angaben über ihre Stellung im System der Organismen versehen sind. 254 Auch die deutschen Namen der Tiere und Pflanzen sind, soweit vor- handen, angegeben. Außerdem ist ein Sachregister vorhanden. Der Preis des Buches ist als niedrig zu bezeichnen. Physiologische Histologie des Menschen- und Säugetier-Körpers, dar- gestellt in mikroskopischen Originalpräparaten mit begleitendem Text und erklärenden Zeichnungen. Von Fr. Sigmund (Teschen). Lief. 1. Einleitung. Die Haut, ihre Organe und deren Entwicklung. Stutt- gart, Eranckhsche Buchhandlung (Geschäftsstelle des Mikrokosmos). (Keine Jahreszahl.) (10 Lieferungen ä 9 M. 50 Pf.) „Physiologische" Histologie ist in dem früher üblichen Sinne als „normale" Histologie zu verstehen. Für alle, die nicht in der Lage sind, sich selbst mikroskopische Präparate anzufertigen — oder Aerzte, die ihre Sammlung vom mikroskopischen Kurse nicht mehr besitzen — oder deren Präparate nicht allen Anforderungen an Menge oder Güte entsprechen, — aber auch für Biologen, Zoologen und Physiologen, denen es an Zeit oder Material mangelt, dürfte — nach dem, was die erste Lieferung an Präparaten von der Haut bringt — diese Sammlung sehr zu empfehlen sein. Für den jetzt endlich in den Schulen mehr und mehr vordringenden biologischen Unterricht ist diese Sammlung ein ganz ausgezeichnetes Hülfsmittel, selbstverständlich unvergleichlich besser als alle Beschreibungen und Abbildungen, Der erklärende Text ist populär gehalten, die Bilder sind recht gut. Die Lieferung enthält 10 Präparate. Die folgenden Lieferungen sollen Zentralnervensystem, Sinnesorgane, Eireifung, Befruchtung, erste Entwickelung, Entstehen und Vergehen der Blutelemente u. v. a. bringen. Ob die Präparate in Balsam liegen, erscheint fraglich, da ein roter Lackrand um das (kreisförmige) Deckgläschen läuft. Die Ausstattung ist elegant, die meisten Schnitte auch genügend dünn, gut gefärbt, die Gefäße zum Teil injiziert usw. Das Epithel der menschlichen Haut, auch der Nagel ist wohl kaum frisch gewesen — aber wer bekommt ganz frisches menschliches Material? Eine Vergrößerung Zeiß D, Komp.-Ok. 2 können fast alle Präparate vertragen, zum Teil auch noch stärkere Linsen — einige sind zu dick oder etwas überfärbt. Aber tadeln ist leichter als besser machen — und wer die Demonstrationen unserer ersten Histologen alle Jahre zu sehen gewohnt ist, dürfte etwas verwöhnt sein. Untersuchungen über Linkshändigkeit und die funktionellen Differenzen der Hirnhälften. Nebst einem Anhang: „Ueber Linkshändigkeit in der Deutschen Armee". Von Ewald Stier. Mit 5 Abbildungen im Text und 4 farbigen Tafeln. Jena, Verlag von Gustav Fischer, 1911. II, 352 pp., Anhang 59 pp. Preis 10 M. Die lange erwartete große Arbeit von Stier (Stabsarzt und Privat- dozent in Berlin) ist erschienen, aus äußeren Gründen verzögert, sowie dadurch, daß die Massenstatistik des deutschen Heeres als Anhang an- gefügt werden sollte. Das eigentliche Werk zerfällt in drei Abschnitte: A. Die Links- händigkeit als physiologische Erscheinung, mit folgenden Kapiteln: Be- 255 griff und Erkennung; anatomische und dynamometrische Unterschiede der oberen Gliedmaßen bei Linkshändern; Häufigkeit und Vorkommen; Ursachen beim einzelnen Menschen und bei der Menschheit. — B. Die Linkshändigkeit als Ausdruck eines Ueberwiegens der ganzen rechten Hirnhälfte: funktionelle Differenzen der kortikalen Beinzentren, der Zentren des Facialis und der anderen motorischen Hirnnerven; Links- händigkeit und Sprache ; Differenzen der Hirnzentren für höhere Funktionen, bes. Schreiben; funktionelle Differenzen der kortikalen sen- siblen und sensorischen Zentren. — C. Erkennung und Bedeutung der funktionellen Differenzen der beiden Hirnhälften: Die veröchiedenen Grade der funktionellen Differenzen der Hirnhälften und der partiell rechtshirnige Mensch; der doppelhirnige Mensch und die moderne Zwei- handkultur. — Der Anhang enthält die Bearbeitung der im Heere an- gestellten Untersuchungen. — Auf die Einzelheiten der umfassenden Studien soll hier nicht eingegangen werden. Nur seien einige Haupt- ergebnisse, besonders solche, die von den jetzt geltenden Anschauungen — zum Teil auch von des E,ez. an großem Material (meist Kindern) ge- wonnenen Ergebnissen — abweichen, hervorgehoben. Nach St. ist die Einhändigkeit eine ausschließlich m ens chli che Eigenschaft. Sie vererbt sich. Als wahrscheinlichste Theorie der Entstehung der Rechts- händigkeit scheint dem Verf. die historische (Schutz des Herzens usw., dann Ueberleben des im Kampfe ums Dasein tüchtigen Einbänders). Die Linkshändigkeit ist nach St. beim Manne häufiger als beim Weibe! Die Linkshänder sind ein „Rest einer im Aussterben begriffenen Va- rietät der Gattung Homo sapiens". — Die Kombination von Links- händigkeit mit verspäteter und schlechter Sprachentwickelung leitet Verf. (wie Rez.) von der Störung der Lateralisierung der Hirnfunktionen ab. Auch Verf. wendet sich gegen die moderne „Doppelhandkultur". — Das außerordentlich wichtige, vielfach auch auf klinischem Material beruhende Werk sei allen, die für die Frage der Gliedmaßen- und der Gehirn - Asymmetrie Interesse haben , auf das wärmste zum Studium empfohlen! Der Preis des Buches ist ja, trotz des Umfanges und der Ausstattung mit mehreren Tafeln, ein sehr mäßiger. Eine eingehendere Würdigung des Werkes soll an anderer Stelle erfolgen. Die Wirbeltiere. Eine Uebersicht über die fossilen und lebenden Formen. Von Otto Jaekel. Mit 2^1 Abbild, im Text. Berlin, Gebr. Born- traeger, 1911. VIII, 252 pp. Preis 10 M. 60 Pf. Der bekannte Paläontologe (jetzt Professor der Mineralogie und Geologie in Greifswald) fängt sein Vorwort mit den allgemein zu be- herzigenden Sätzen an: „Eine fernere Trennung der Wissenschaften der fossilen und der lebenden Tiere ist mit unseren Anschauungen über die Entwickelung des organischen Lebens nicht mehr in Einklang zu bringen. Die Notwendigkeit, die Ergebnisse der bisher getrennten Wissenschaften miteinander vergleichen und vereinen zu können, heischt auch im System eine Lösung." Verf. beginnt seinen Versuch, die „traditionelle Mauer zu übersteigen" und einen Ueberblick über das ganze Gebiet zu erlangen, mit dem größten und formenreichsten Stamme der Wirbeltiere, 256 da ja hier das Bedürfnis dazu ein besonders starkes ist. Besonderen "Wert hat J. auf die Abbildungen gelegt. „Eine klare Abbildung besagt mehr als zehn Seiten Text." Das paläontologische Material sollte durch eine Auswahl aus älteren Darstellungen und neue Zeich- nungen so klargestellt werden, daß es für den Zoologen und Ana- tomen wünschenswerte Aufschlüsse zum Vergleich mit den lebenden Formen und zur Klärung stammesgeschichtlicher Fragen liefert. Auch die lebenden Wirbeltiere sind nach dieser Richtung hin ausgiebig bedacht, wobei die Herren Matschie und Pappenheim in Berlin für Säuger und Fische hilfreiche Hand boten. — Wir können das Buch von Jabkel, dessen Preis wegen der sehr zahlreichen (281) und guten Bilder nicht zu hoch erscheint, allen Interessenten, vor allem den Ana- tomen — die zum Teil noch etwas unberechtigte Zurückhaltung gegen- über der Paläontologie bewahren — dringend empfehlen. Zoologische Annalen. Zeitschrift für Geschichte der Zoologie. Heraus- gegeben von Max Braun. Bd. IV, Heft 1/2. Würzburg, Curt Kabitzsch (A. Stubers Verlag), 1911. (Preis des Bandes 15 M.) Die erste Doppellieferung des vierten Bandes dieser hier wieder- holt besprochenen Zeitschrift bringt einen 220 Seiten langen Beitrag von W. A. Schulz : Zweihundert alte Hymenopteren, mit 8 Abbildungen. — Die Arbeit bietet rein zoologisches, insbesondere entomologisches Interesse. B. Personalia. St. Petersburg;. Die Adresse von Prof, Dr. A. Maximow, Kais. Med. Militär-Akademie, ist jetzt: Botkinskaja 2. Warschau. Das Anthropologische Laboratorium, begründet 1905 von Kazimierz Stolyhwo bei dem hiesigen „Muzeum Przemystu i Kolnietwa", wurde an das neuerdings von der Polnischen wissenschaft- lichen Gesellschaft in Warschau begründete „Biologische Institut" an- gefügt. Herr Kazimierz Stolyhwo hat sein Amt als Direktor des Laboratoriums beibehalten. Die neue Adresse des Instituts ist: „Praeownia Antropologiczna Towarzystwa Naukowego Warszawskiego", Warschau, Str. Kaliksta No. 8. Münster i. W. Die Ernennung des ordentl. Professors der Ana- tomie und Direktors der Anatomischen Anstalt an der Westfälischen Wilhelms-Universität, Dr. med. et phil. Ballowitz, zum ordentlichen Mitgliede und Professor für topographische Anatomie an der Akademie für praktische Medizin in Düsseldorf ist durch den König bestätigt worden. Die Verwaltung der Düsseldorfer Professur ist eine neben- amtliche, und behält B. seine Universitätsstellung und seinen Wohn- sitz in Münster bei. Würzburg. Prof. Dr. Philipp Stöhr, Direktor der Anatomischen Anstalt, ist, 62 Jahre alt, an Schlaganfall gestorben. Nachruf folgt. Abgeschlossen am 9. November 1911. Frommannsche Buchdnickerei (Hermann Fohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft Herausgegeben ron Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena. Verlag" von Gustav Fischer in Jena. Der ^Anatomisehe Anzeigrer** erscheint in Nummern yon zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummem. Der umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 40. Band. -m 28. Norember 1911. m- No. 10. Inhalt. Aufsätze. H. Strahl, Zur Kenntnis der Wiederkäuerplacentome. p. 257—264. — Yrjö Kajava, Die Kehlkopfnerven und die Arterienbogenderivate beim Lama. Zugleich ein Beitrag zur Morphologie der Halsäste des Nervus vagus. Mit 3 Abbildungen, p. 265—279. — Richard Weinberg-, Mitteilungen aus dem Präpariersaal. Mit 5 Abbildungen, p. 279 — 287. Bücheranzeigen. Festschrift für Prof. Dr. Jozef Nusbaum, p. 287—288. Anatomische Gesellschaft. Jubiläumsstiftung, p. 288. Aufsätze. Nachdruck verboten. Zur Kenntnis der Wiederkäuerplacentome. Von H. Strahl, Gießen. Durch Untersuchungen, die ich vor kurzem über den Bau der Placentome von Cervus elaphus angestellt habe, konnte ich zeigen, daß bei diesem Cerviden eine von den bisher genauer untersuchten Formen der Semiplacenta multiplex der Wiederkäuer in mancher Be- ziehung recht abweichende Placentarbildung vorkommt. KoLSTER hat dann bald nachher die wesentlichen Eigenarten der Rothirschplacenta auch beim Ren wiedergefunden; er hat meine Mit- teilungen in der Hauptsache bestätigt und sie nach einigen Richtungen erweitert. In einer Beziehung polemisiert Kolster, wie mir scheint ohne Grund, gegen meine Angaben. Ich konnte für den Rothirsch nachweisen, daß die Zotten in eigentümlich spitzen Winkeln sich verzweigen, daß sie sich einsenken Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 17 258 in Gruben, die in ihrer ganzen Ausdehnung von Uterusepithel aus- gekleidet sind und daß bereits früh ein eigenartiger Abbau der Karunkel zwischen den Zotten stattfindet, der schließlich zu einem vollkommenen Zerfall größerer Abschnitte der mütterlichen Teile des Placentomes führt. Bei der Resorption dieser Teile seitens des Fetus wird auf der freien Oberfläche der Chorionepithelien im basalen Ab- schnitt der Zotte ein mir von anderen Placenten her nicht bekannter Bürstenbesatz gebildet, der wohl in Zusammenhang mit den Resorptions- vorgängen steht. Während mir für Untersuchung der Hirschplacentome nur frühe und mittlere Stadien zur Verfügung standen, hat Kolstee beim Ren eine sehr vollständige Reihe von Präparaten von den ersten Stadien der Placentarbildung bis zur Fertigstellung der Placentome bearbeiten können. Er findet, daß die Anordnung der Placentome anfänglich beim Ren etwa wie beim Hirsch verläuft; später bildet sich das Placentom in eigenartiger Form um, indem es sich um einen binde- gewebigen Kamm aufrollt, der sich vom Boden der Karunkel erhebt. Auch hier kommt es zum weitgehenden Abbau mütterlicher Teile und zu deren Resorption seitens des Fetus unter Umwandlung der Chorion- epithelien in Flimmerzellen. Die Einzelheiten der Resorptionsvorgänge hat KoLSTER genauer verfolgt. Flimmerzellen findet er dann auch neben den Piacentomen im Chorion, da, wo dies der paraplacentaren Uteruswand gegenüberliegt. Kolster beschreibt ferner ausgiebig die auch den älteren Autoren aus Wiederkäuerplacenten bekannten Diplo- caryocyten im Zottenepithel und gibt an, daß solche sich aus dem Verband des Chorionepithels loslösen und in den des mütterlichen übertreten. Hier sollen sie zugrunde gehen und dann vom Chorion wieder resorbiert werden. Ungefähr gleichzeitig mit meinen Untersuchungen über die Placenta des Hirsches erschienen dann solche von Assheton über die Placentom- bildung beim Schaf, die zu Ergebnissen führten, welche wesentlich von den eben entwickelten abweichen. Assheton nimmt an, daß etwa bei Anlagerung der Fruchtblase an die Uteruswand das Epithel des Uterus zugrunde geht. Es wird dann im nicht-placentaren Teil des Uterus bald wieder regeneriert, innerhalb des Placentomes dagegen durch eine Lage von plasmodialem Chorionepithel — Plasmoditropho- blast — ersetzt; es bestünde also das Placentom aus einem Gerüst mütterlichen Bindegewebes, welches die Gruben für die Zotten liefert. Diese werden austapeziert vom fetalen Plasmoditrophoblast, während ein Cytotrophoblast die in den Gruben steckenden Zotten überkleidet. Die Diplocaryocyten beschreibt er ebenfalls und bildet sie ab; sie 259 gehen nach Assheton vom Chorionepithel aus, gehen in die Zotten- gruben über und helfen hier die schwindenden mütterlichen Epithelien ersetzen. Nach KoLSTER soll ich angegeben haben, daß die Diplocaryocyten mütterlichen Ursprunges und Vorstadieu zerfallender Uterusepithelien seien. Das ist wohl ein Irrtum Kolsters, denn ich habe in meiner Arbeit über die Hirschplacentome der spezifischen Diplocaryocyten kaum Erwähnung getan; das, was ich als syncytiale Vorstufen zer- fallenden üterusepithels beschrieben habe, sind nicht die Diplocaryo- cyten, sondern die Epithelien über denjenigen oberen Abschnitten der Karunkel, in denen der ganze mütterliche Teil der Karunkel zugrunde geht; dabei zerfällt das Epithel früher als das Bindegewebe und seine Zerfallserscheinungen habe ich beschrieben, nicht die der Diplocaryo- cyten. Nun ist es ja sehr aufl'ällig, daß die Placentome vom Hirsch und vom Ren so sehr in ihrem Aufbau von dem der domestizierten Wieder- käuer abweichen ; und nimmt man dazu das Verlangen, die noch be- stehenden Differenzen zu erledigen, so erscheint der Wunsch begreiflich, neue bisher nicht untersuchte Placenten von Wiederkäuern für eine Bearbeitung zu beschaffen, um zu sehen, inwieweit diese sich den bisher beobachteten Formen anschließen, oder wieweit durch ihr Studium die Widersprüche zu klären sind. Ich habe deshalb gern von der sich bietenden Gelegenheit Gebrauch gemacht, gravide Uteri vom Reh und ebensolche von einer Anzahl Antilopen arten zu unter- suchen, und möchte über die Ergebnisse kurz berichten. A. Uteri gravidi von Cervus capreolus L. Gravide Uteri unserer wildlebenden Cerviden in geeignetem Zu- stande konserviert zu gewinnen, macht der Schonzeiten des Wildes halber recht erhebliche Schwierigkeiten. Dem verständnisvollen Ent- gegenkommen der Herren Oberamtmann Brumme auf Ziesendorf und Forstmeister v. Oertzen in Gelbensande, denen ich dadurch sehr ver- pflichtet bin, verdanke ich die Möglichkeit, eine ganze Reihe von graviden Uteris vom Reh zu sammeln, die gut konserviert werden konnten ; sie waren Tieren entnommen, die während der Monate Januar bis April in bestimmten Zwischenräumen abgeschossen wurden. Sie ergeben in ihrer Gesamtheit ein ausreichendes Bild über den Ent- wickelungsgang der Placentome von Cervus capreolus. Genauere histo- logische Untersuchungen über die Bildung der Placentome beim Reh liegen meines Wissens bislang nicht vor. 17* 260 Ich möchte an dieser Stelle auf die Schilderung der Einzelpräparate verzichten und nur zusammenfassend bemerken, daß ich ausgehen konnte von Stadien der Entwickelung, in denen die mütterlichen Karunkeln ausgebildet, aber noch keine Zotten angelegt waren. Die Karunkeln zeigen alsdann eine unregelmäßige Oberfläche und sind an dieser von einem kontinuierlichen und wohlerhaltenen Epithel über- zogen. Gegen dieses wachsen nun die Zotten vor, deren erstes Ein- wachsen ich an den kleinsten Piacentomen einer am 1. Februar ge- schossenen Ricke verfolgen konnte. Es sind kleine kurze Stempel, deren aus fetalem Bindegewebe bestehender Kern von einem hohen Ektoderm überzogen ist. Dies legt sich unmittelbar und fest an das uterine Epithel der Karunkelgruben an, welches zurzeit der Anlagerung in allen seinen Teilen wohlerhalten ist. Dabei legt sich das Ektoderm fest auf das uterine Epithel, und es ist in den Zottengruben eine Schicht trennender Uterinmilch in dieser Zeit nicht vorhanden. Auch neben den kleinen Piacentomen verbinden sich Chorionektoderm und Uterusepithel eng miteinander. Nun geht der Entwickelungsgang im wesentlichen so weiter, wie ich ihn für den Uterus des Hirsches beschrieben habe. Die Zotten und die Karunkelgruben verlängern sich; dabei kommt es in dem Chorionepithel zur Entwickelung von ungeheuren Mengen von Diplo- caryocyten, kommt es weiter zu einem lebhaften Wachstum des Epithels in den mütterlichen Karunkelgruben; man findet Mitosen in demselben, die mir vorwiegend im Grunde der Gruben gelegen zu sein scheinen. Einen Zerfall des mütterlichen Epithels in den Karunkel- gruben finde ich in diesen frühen Stadien nirgends, es würde also hier auch kein Ersatz durch Trophoblastteile notwendig sein. In den paraplacentaren Teilen des Uterus sind zunächst Chorion und Uterusepithel auch fest verbunden. Die zahlreichen Uterusdrüsen behalten ihre Mündungen gegen die Innenfläche des Uterus olfeu und die Drüsenmündungen werden, wie das auch für die Uteri mit Semi- placenta diffusa vielfach beschrieben ist, vom Chorion überbrückt. Dieses bildet Chorionblasen, die allerdings hier im ganzen klein bleiben, deren Choriondeckel aber durch die Höhe seiner Epithelien als etwas Besonderes charakterisiert ist; es findet hier neben den Piacentomen wohl ebenso wie an entsprechenden Stellen der Uterin- höhle bei vielen anderen Tieren eine Resorption von Drüsensekret statt. Des weiteren setzt nun ein Entwickelungsgang ein, der dem von mir beim Hirsch und Kolster beim Ren beobachteten im ganzen entspricht. Es beginnt in den oberen Abschnitten des Placentomes 261 der mütterliche Anteil zu zerfallen und er wird in seinen Zerfalls- produkten vom Chorion aufgenommen; zu Blutergüssen unter das Chorion kommt es dabei nicht, da vermutlich die Gefäße obliterieren, ehe sie zugrunde gehen. In den entsprechenden Abschnitten des Chorion wandeln sich die Zellen des Chorionektoderms in hohe Zylinder um, an denen ich aber die Bürstensäume, wie sie bei Hirsch und Ren vorkommen, nicht finde. Ich möchte aber nicht ausschließen, daß hier die Art der Konservierung die Schuld trägt. In einer mittleren Zone liegen dann kubisches Ektoderm und niedriges, zum Teil syncytiales Uterus-(Krypten-)Epithel einander gegenüber, und in der Tiefe der Karunkelkrypten finde ich ein ausgesprochen kubisches bis fast zylin- drisches Uterusepithel, in welchem Mitosen nicht selten sind und ihm gegenüber ein aus großen polygonalen Zellen bestehendes Chorion- ektoderm, in welchem Diplocaryocyten in großen Mengen vorkommen. Eine Uterinmilch oder eine Schicht von zerfallendem Gewebe zwischen Ektoderm und Uterus fehlt hier auch in den mittleren Stadien vollkommen. Das Uterusepithel ist gerade in der Tiefe der Krypten so überall gleichmäßig vorhanden und so wohlerhalten, daß für die Annahme, dasselbe zerfiele an diesen Stellen und würde durch Ekto- dermzellen ersetzt, auch nicht der geringste Anhalt vorhanden ist. Diplocaryocyten kommen, wenn auch spärlich, auch im Uterusepithel vor; es wird schwer zu entscheiden sein, ob sie in diesem entwickelt oder vom Chorion in dasselbe eingewandert sind; als Vorstufen des Zerfalles sind sie hier kaum anzusehen. Bei den älteren Stadien der Placentombildung faltet sich das ur- sprünglich flache Placentom in ähnlicher Weise über einer Binde- gewebsleiste der Uteruswand, wie dies Kolster für das Ren be- obachtete; vom Hirsch kenne ich den gleichen Vorgang nicht, doch fehlen mir da allerdings die letzten Stadien der Placentarbildung, in denen er allenfalls noch einsetzen könnte. In vorgeschrittener Tragzeit erreichen einzelne Placentome beim Reh eine beträchtliche Größe ; ich messe 12 : 7 cm Länge und Breite. Neben den großen kommen aber dann immer noch einige kleine Placentome vor. Die zerfallenden mütterlichen Karunkelabschnitte werden beim Reh anscheinend noch rascher und ausgiebiger vom Chorion auf- genommen als beim Hirsch; jedenfalls findet man in vorgeschrittenen Stadien zwischen den Basen der Zotten, zwischen denen ursprünglich reichlich mütterliches Gewebe lag, häufig nichts oder fast nichts mehr von diesem vor. Die Zotten liegen dann einander dicht und ohne Zwischenräume an, und es scheint fast, als ob es an einzelnen Stellen 262 zu Verklebung und Verbindung derselben zu zusammenhängenden Massen kommt. Im ganzen stimmt, wie aus der vorstehenden Darstellung sich ergibt, die Eutwickelung des Placentomes beim Rehwild mit derjenigen bei Hirsch und Ren überein und scheidet sich somit ebenso scharf wie diese von der Placentombildung bei Rind und bei dem sehr genau untersuchten Schaf. Man kann also bei den Piacentomen der bisher untersuchten Wiederkäuer mindestens zwei Typen unterscheiden, die ich als Typus mit schlanker Zottenform (Hirsch, Ren, Reh) und als Typus mit breiter Zottenform (Schaf, Rind) bezeichnen möchte. Jeder dieser Typen hat neben den Eigenarten in der gröberen Anordnung der Zotten auch solche im feineren Bau. Bei dem Typus mit schlanker Zottenform vollzieht sich die Ab- zweigung der Zweige der Zotten von den Stämmen unter ganz spitzem Winkel. Von ziemlich frühen Stadien der Placentarentwickelung an kommt es zu ausgiebigem Zerfall mütterlicher Teile, aber ohne Extra- vasierung von Blut im oberflächlichen Teil des Placentomes. Das Placentom zerfällt in eine obere, mittlere und tiefe Schicht, die ver- schiedenartigen Bau von Zottenepithel und Uterusepithel in den Zotten- gruben aufweisen. Bei dem Typus mit breiter Zottenform vollzieht sich die Ab- zweigung der Zottenzweige vom Stamm unter stumpferem Winkel als dort; es findet kein ausgiebiger Zerfall uterinen Gewebes in der Karunkel statt, dagegen kommt es zu ausgedehnten Blutextravasaten, die vom Chorionektoderm resorbiert werden. Das Placentom zeigt keine Schichtung, sondern ist im ganzen einheitlich gebaut ; die Zotten- gruben der Karunkel sind von einem im ganzen überall gleichartigen Syncytium ausgekleidet. Es war mir nun von besonderem Interesse, festzustellen, wie sich die Antilopen-Uteri, die ich für meine Untersuchungen zur Verfügung hatte, diesen Typen einfügen würden. B. Antilopen-Uteri. Durch freundliches Entgegenkommen von Herrn Dr. Schubotz erhielt ich vor einiger Zeit neben anderem Material solches von graviden Antilopen-Uteris, das Herr Dr. Schubotz auf der ersten Expedition des Herzogs Adolf Friedrich zu Mecklenburg für mich gesammelt hatte; durch einige Präparate, die ich von anderer Seite bekam, konnte ich dasselbe noch etwas vervollständigen. 263 Es handelt sich im ganzen um größere Placentome, die aus graviden Uteris herausgenommen und dann fixiert waren; bei den Uteris einiger kleinerer Antilopenformen aus früheren Graviditäts- stadien waren auch die ganzen Uteri fixiert. Ich möchte auch für diese Objekte auf eine Darstellung der Einzelpräparate hier verzichten (Herr St. Sedlaczek wird eine solche an anderer Stelle geben) und will nur die wesentlichen Punkte der üntersuchungsergebnisse hervorheben. Als erster mag genannt sein, daß die Placentome der untersuchten Antilopenformen nicht einheitlich gebaut sind, sondern daß Vertreter der beiden oben charakterisierten Formen vorkommen. Als Vertreter der schlanken Zottenform nenne ich Cervicapra bohor Rüpp., von der neben Einzelplacentomen ein in toto konservierter Uterus zur Untersuchung vorlag. Derselbe enthielt einen etwa 17 cm langen, also schon ziemlich weit entwickelten Fetus und eine größere Zahl von gut ausgebildeten Placentomeu. Diese stellen ovale Scheibchen dar, und Schnittpräparate von ihnen zeigen, daß sie ganz ausgesprochen dem Typus mit schlanker Zotten- form angehören. Sie weisen nicht nur die Eigenart in der Zottenform und Verästelung dieses Typus, sondern auch dieselben feineren Bau- verhältnisse auf, dieselben Eigentümlichkeiten in Zottenepithel und der Uteruswand, wie Hirsch und Reh. Der Zerfall der Karunkel zwischen den Basen der Zotten hat bei diesem Objekt noch nicht begonnen; bei einem größeren Placentom aus einem länger graviden Uterus von Cervicapra ist auch er im Beginn, so daß an einer vollkommenen grundsätzlichen Uebereinstimmung nicht zu zweifeln ist. Den gleichen Aufbau finde ich bei älteren Piacentomen von Adenota kob Erxl. und von einigen anderen nicht genauer bestimmten Antilopenarten. Bei letzteren insbesondere ausgiebig die Zerfalls- erscheinungen in den Karunkeln. Es scheint sogar, als ob bei einigen der Placentome der Zerfall des uterinen Gewebes ein sehr ausgiebiger wäre; vielleicht geht er auch in rascherem Tempo vor sich als bei Hirsch und Reh, denn die zerfallenen Teile der Karunkel finden sich in einzelnen der Präparate in besonders reichlichem Maße zwischen den Zottenbasen und an der Oberfläche des Chorion vor. Ein durchaus anderes Bild bieten Präparate eines Uterus gravidus von Madoqua kirki Günth., der mir uneröffnet zuging; er enthielt einen Fetus von 20 cm Länge. Hier zeigen die Schnitte durch die Placentome vollkommen das Bild des breiten Typus in der Anordnung der Zotten, und das Gleiche ist der Fall bei den Schnitten eines Placentomes 264 von Tragelaphus und denjenigen durch ein histologisch besonders gut erhaltenes, ziemlich großes von Hippotragus bakeri Heuglin. Bei letzterem lassen die Schnitte bereits bei ganz schwacher Vergrößerung die starke Verästelung der Zotten erkennen und bei mittleren Ver- größerungen kann man feststellen, daß die Zottengruben von einer sehr gleichartigen syncytialen Schicht ausgekleidet sind, die ich für einen Abkömmling des Uterusepithels halte, da sie an den Rändern des Placentomes in dieses übergeht. In sehr ausgesprochener Form sind bei Madoqua kirki sowohl als bei Hippotragus bakeri die Extravasate mütterlichen Blutes vorhanden, und namentlich Hippotragus zeigt sehr schön die Erscheinungen der Aufnahme und der Zerlegung des mütterlichen Blutes durch die Chorionepithelien. Auch ein Placentom von Damaliscus jimela Matschie, bei dem die Zotten aus den Karunkeln herausgezogen waren, läßt au der Form der leeren Gruben noch erkennen, daß das Placentom zu denjenigen mit breitem Typus gehört. Ich möchte an dieser Stelle nur die Tatsache feststellen, daß die Placentome der Antilopen nicht einheitlich gebaut sind, daß solche nach schlankem und ebensolche nach breitem Typus vorkommen; die Gruppierung der Antilopen im System macht auch heute noch einige Schwierigkeiten und wenn es im allgemeinen auch wohl nicht ratsam ist, den Bau der Placenten für die Stellung im System zu verwenden, so könnten gerade hier die Eigenarten der Placentome doch vielleicht einigen Anhalt geben. Jedenfalls erscheint mir in physiologischer Hinsicht beachtenswert, daß bei den Piacentomen der gesamten bisher untersuchten Wieder- käuer neben den Eigenarten in der Anordnung der Zotten — also verhältnismäßig groben Bauverhältnissen — solche im feineren Bau verlaufen, die immer mit jenen zusammenfallen. Da es sich dabei um den Bau derjenigen Teile handelt, die in erster Linie den üebergang des Nährmateriales von der Mutter auf den Fetus vermitteln, so können dieselben wohl ein besonderes Interesse beanspruchen, bedürfen zu ihrer Klärung im einzelnen allerdings der Untersuchung weiteren Materiales. 265 Nachdruck verboten. Die Kehlkopfneryen und die Arterienbogenderlvate beim Lama. Zugleich ein Beitrag zur Morphologie der Halsäste des Nervus yagus. Von Ykjö Kajava. (Aus dem Königlichen Museum für Naturkunde in Berlin, Direktor Prof, Dr. A. Bkauer, und aus dem Anatomischen Institut zu Helsingfors, Vorstand Prof. Dr. Hj. Grönroos.) Mit 3 Abbildungen. Schon nach den Untersuchungen von v. Schumacher ^) ist bekannt, daß der N. laryngeus inferior beim Lama und bei der Vicunna nicht, wie bei den meisten anderen Säugetieren, eine Schlinge um den Aorten- bogen resp. um die Art. subclavia dextra macht und im N. recurrens in kranialer Richtung aufwärts zum Kehlkopf zieht, sondern daß der genannte Nerv schon von dem oberen Halsteil des Vagus, gemeinsam mit dem N. laryngeus superior, entsendet wird und von hier seinen Verlauf nach abwärts nimmt. Da mir im Museum für Naturkunde in Berlin ein Lama behufs Untersuchungen überlassen wurde, und ich mich mit der Frage der Entwickelung der Arterienbogen und deren Einfluß auf die benachbarten Nerven, besonders auf den N. recurrens (N. laryngeus inferior), be- schäftigt hatte, so habe ich die fraglichen Verhältnisse bei diesem Tiere einer eingehenden Prüfung unterzogen, um möglicherweise durch Be- rücksichtigung der Anordnung der großen Aeste der Aorta eine Er- klärung zu dem eigentümlich erscheinenden Verlauf des N. laryngeus inferior zu gewinnen. Die Untersuchungsresultate, die ich bei der Zergliederung des be- treffenden Lamas, das im Januar 1909 im Zoologischen Garten zu Berlin gestorben M'ar, erhalten habe, sind folgende: N. vagus. Nach seinem Austritt aus dem Foramen jugulare ent- sendet der N. vagus zunächst einen dickeren Ast, der mit dem N. hypo- glossus verschmilzt, und kurz darauf einige feinere Aeste, die in das 1) S. V. Schumacher, Ueber die Kehlkopf nerven beim Lama (Auchenia lama) und Vicunna (Auchenia vicunna). Anat. Anz., Bd. 28, 1906, p. 156. 266 obere Halsganglion des N. sympathicus eintreten. Diese anastomosie- renden Zweige sind jedoch alle verhältnismäßig klein. Erst der N. pharyngeus (Fig. 1 n.ph.), der von dem unteren Teil des Ganglion nodosum ausgeht, ist ein stärkerer Nerv. Er zweigt sich am kaudalen Rande des M. digastricus (venter posterior), und zwar mit zwei Wurzeln ab, von denen die kraniale viel kräftiger ist als die 2 mm von ihr entfernte \ kaudale Ursprungswurzel. Diese beiden Wurzeln verschmelzen nach kurzem Verlaufe und bilden so einen Nervenstamm, der über die laterale Seite des Ganglion cervi- cale superius des N. sympathicus und, weiter distalwärts, zwischen der Art, carotis externa und in- terna, kaudal-, ventral- und median- wärts verläuft. Ungefähr an der Stelle, wo der N. pharyngeus an dem genannten Ganglion vorbei- zieht, erhält er von oben her eine o.h. m.th.h. c.ih. m.cr.th. -. ^Sx ""^^ cr.th. n.l.i. ,.' r.d.v. Fig. 1. Die oberen Halsäste des N. vagus beim Lama. n.v. N. vagus, n.ph. N. pharyngeus. n.l.s. N. laryngeus superior. r.d.v. Ramus descendens n. vagi, cr.th.. der Nerv zum M. cricothyreoideus. n.l.i. N. laryngeus inferior, a. die Anastomose vom N. glossopharyngeus. 1, 2, S Zweige des N. pharyngeus. o.h. Os hyoideum. m.th.h. M. thyreohyoideus. c.th. Cartilage thyreoidea. m.cr.th. M. cricothyreoideus. * der durch das For. thyreoideum gehende Ast des N. laryngeus superior. stärkere Anastomose (Fig. 1 a.\ welche anscheinend vom N. glosso- pharyngeus entsendet wird. Kurz danach teilt sich der so gebildete Nerv in zwei Stämme, von denen der kraniale sich wiederum gabel- förmig in zwei ungefähr gleich starke Portionen spaltet. In dieser Weise entstehen also drei Hauptäste des N. pharyngeus. a) Der kraniale Hauptast (Fig. 1 1) verästelt sich in der Muskulatur des M. constrictor pharyngis medius und entsendet außerdem etliche Aeste, die kranialwärts zu den oberen Pharynxmuskeln hinziehen (diese Aeste sind nicht näher verfolgt worden). Kaudalwärts erstrecken sich die Zweige des besprochenen Hauptastes ungefähr bis zu dem kaudalen Rande des Os hyoideum. 267 b) Der zweite Hauptast des N. pharyngeus (Fig. 1 2) verläuft längs der lateralen Seitenfläche des Schlundschnürers ventral- und kaudahvärts. Er verteilt seine Aeste an den M. ceratopharyngeus und den M. thyreopharyngeus. Ein kaudaler Zweig des genannten Nerven- astes bildet mit einem Zweig des folgenden Hauptastes des N. pha- ryngeus eine anastomotische Schlinge, welche ebenfalls feine Nerven- äste zu dem mittleren Pharynxconstrictor abgibt. Die distalsten Aeste dieses zweiten Hauptastes verlaufen zwischen den Pharynxmuskeln und dem N. laryngeus superior bis zur Gegend der Mitte des Schild- knorpels. c) Der dritte Hauptast des N. pharyngeus (Fig. 1 3) ist etwas kräftiger als die zwei erstgenannten. Er verläuft noch mehr kaudal- wärts als der zweite, schlägt zwischen der Pharynxmuskulatur und dem N. laryngeus superior seinen Weg ein und erhält, nicht weit von seinem Anfange, direkt vom Vagusstamm eine dünnere, sowie weiter distalwärts noch eine zweite, etwas stärkere Anastomose. Der zwischen diesen beiden Anastomosen gelegene Teil des dritten Hauptastes des N. pharyngeus sendet einige feine Aeste zu dem M. constrictor pha- ryngis medius und gibt dann einen etwas kräftigeren Ast ab, der mit dem vorigen Hauptast desselben Nerven die obenerwähnte Anastomosen- schlinge bildet. Nachdem der dritte Hauptast des N. pharyngeus die kaudalere Vagusanastomose empfangen hat, sendet er bald darauf einen bogenförmig dorsalwärts gehenden Zweig ab. Dieser bildet eine ana- stomosierende Ansa, deren anderes Ende teils direkt mit dem Haupt- stamme des N. vagus, teils mit einem Zweig des Ramus descendens n. vagi (s. später) in Verbindung steht. Die direkte Fortsetzung des in Rede stehenden Hauptastes des N. pharyngeus erhält kurz darauf eine Anastomose, welche von einem mit der letztbeschriebenen Ansa zusammenhängenden Ast des Ramus descendens n. vagi und von einem anderen feinen Ast desselben Nervenzweiges gemeinsam gebildet wird. Der so teils von dem N. pharyngeus, teils von den direkten Vagus- ästen und teils von den Aesten des Ramus descendens n. vagi ge- bildete Nervenstamm sendet sodann seine Aeste zu dem M. constrictor pharyngis inferior und läßt sich längs der Pharynx- und Oesophagus- muskulatur bis zur Höhe der oberen Tracheairinge verfolgen, wo seine Seitenäste in der Muskulatur endigen, und wo seine kaudalste Fort- setzung sich mit dem N. laryngeus inferior vereinigt. Ein ventraler Zweig dieses Nerven biegt um das Cornu inferius des Schildknorpels, läuft zur ventralen Seite des Kehlkopfes und verschwindet in dem M. cricothyreoideus (Fig. 1 cr.th.). 268 Einen entsprechenden Nerven beschreibt Exner i) beim Kaninchen als N. laryngeus medius. Der genannte Verfasser hat diesen Nerv auch beim Menschen gefunden. Bei dem von v. Schumacher untersuchten Lama zweigte sich der zum M. cricothyreoideus gehende Nerv von dem N. laryngeus inferior ab. Nach dem Abgang der kräftigeren Ursprungswurzel des N. pha- ryngeus vom Ganglion nodosum sendet der N. vagus einige feine Anastomosen zum Ganglion cervicale superius des N. sympathicus und danach die obenerwähnten Zweige zu dem N. pharyngeus. Ungefähr 15 mm unterhalb des Ganglion nodosum entsendet der N. vagus beinahe gleichzeitig zwei stärkere Zweige, den N. laryngeus superior und den Ramus descendens n. vagi (Fig. 1 n.Ls, und r.d.v.)^ welche sich beim Abzweigen auf folgende Weise verhalten: Der N. laryngeus superior befindet sich etwas mehr kaudal und lateral als der Ramus descendens n. vagi, dessen Ursprungsfasern er also von der Seite bedeckt. Er bildet anfangs eine längliche, dreieckige Platte, deren Breite 5—6 mm beträgt. Diese verjüngt sich allmählich ventral- und medianwärts, kreuzt den Ramus descendens n. vagi und bildet dann den rundlichen Nervenstamm des N. laryngeus superior. Die Fasern des Ramus descendens n. vagi dagegen, welche den N. laryn- geus enthalten, spalten sich allmählich, schon oberhalb der kranialen Abgangsstelle des N. laryngeus superior, von dem ventralen Randteile des Vagusstammes ab und bilden einen Nervenstamm, der ganz am Ursprünge, da, wo er, noch von dem N. laryngeus superior bedeckt, verläuft, einige Anastomosen von diesem empfängt. Bei dem von v. Schumacher untersuchten Lama entsprangen die beiden Kehlkopfnerven (N. laryngeus superior und inferior) gemeinsam vom Ganglion nodosum des N. vagus und bildeten erst einen starken, einheitlichen Stamm, den der genannte Verfasser „N. laryngeus" nennt. Der N. laryngeus superior (Fig. 1 w.Z.s.) entsendet von seinem Ursprungsteile die schon erwähnten anastomosierenden Zweige zu dem Ramus descendens n. vagi und verläuft dann ungeteilt längs der late- ralen Seitenfläche des Schlundschnürers, lateral vom N. pharyngeus, dessen Zweige er kreuzt, ventral- und kaudalwärts bis zur Höhe des kaudalen Randes des Os hyoideum. Hier sendet er einen verhältnis- mäßig kräftigen Zweig kaudal- und ventralwärts ab, der längs des M. constrictor pharyngis weiterverläuft und dann unter dem M. thyreo - hyoideus verschwindet (Fig. 1 *). Danach legt sich der letztgenannte Zweig zwischen diesen Muskel und den Schildknorpel, welchen er bald 1) Zitiert nach P. Poikibr et A. Charpy, Traite d'anatomie humaine, T. 3, Paris 1899, p. 866. 269 darauf, nicht weit von dem dorsalen Rande der Lamina cartilaginis thyreoidae, schräg ventral-raedianwärts durchbohrt. Auf der Innen- fläche der genannten Knorpellamelle erscheint er etwas ventralwärts von seiner Eingangsstelle in der lateralen Wand des Recessus piri- formis. Hier sendet er nach kurzem Verlauf eine Anastomose zu dem Hauptstamme des N. laryngeus superior und empfängt bald darauf von diesem eine etwas kräftigere Anastomose. Der so gebildete Nerven- stamm entsendet Aeste zu der Schleimhaut des Larynx in der Gegend des Recessus piriformis und setzt sich bald darauf direkt in einen aufsteigenden Ast des N. laryngeus inferior fort. Der Hauptstamm des N. laryngeus superior verschwindet ebenfalls unter dem M. thyreohyoideus ungefähr 6 mm kaudalwärts vom Os hyoideum. Er durchbohrt auf der rechten Seite die Membrana hyo- thyreoidea neben der Basis des Cornu superius des Schildknorpels, auf der linken Seite läuft er in einem Kanäle, der den ventralen Rand des genannten Schildknorpelhornes durchsetzt. In der Wand des Kehl- kopfes teilt er sich in zwei kräftigere Hauptäste, von denen der eine nach der Epiglottis zu geht, der andere mehr abwärts verläuft. Die Zweige dieser beiden Aeste verteilen sich in die Schleimhaut des Kehl- kopfes. Außerdem entsendet der abwärts verlaufende Ast eine Ana- stomose zu dem schon außerhalb der Kehlkopfkavität abgehenden Ast des N. laryngeus superior und eine andere zu dem N. laryngeus inferior. Nachdem der Ramus descendens n. vagi (Fig. 1 r.d.v.), wie oben beschrieben ist, sich von dem Vagusstamme abgespaltet und die Anastomose vom N. laryngeus superior erhalten hat, läuft er längs der lateralen Seitenfläche des Schlundschnürers quer kaudal- und ventral- wärts. Er entsendet erst einen Zweig, der sich in zwei Aeste teilt. Von diesen bildet der kraniale eine direkte Fortsetzung der schon früher beschriebenen, sich von dem dritten Hauptaste des N. pharyn- geus abzweigenden Ansa; der kaudalere tritt gemeinsam mit einem anderen Zweige des Ramus descendens des N. vagus als eine, ebenso schon erwähnte Anastomose in die Fortsetzung des genannten Haupt- astes des N. pharyngeus ein. Darauf gibt der absteigende Vagusast noch einige dünne Zweige ab, welche sich in der Pharynx- und Oeso- phagusmuskulatur ausbreiten und kaudalwärts bis zur Höhe des dritten Tracheairinges verlaufen. Einer von diesen Zweigen setzt sich mittels einer Anastomose mit dem N. laryngeus inferior in Verbindung. N, laryngeus inferior (Fig. 1 n.l.i.). Etwas kaudalwärts vom Kehlkopf, ungefähr in der Höhe des zweiten Tracheairinges, entsendet der Ramus descendens n. vagi rückläufig einen starken Zweig, den 270 N. laryngeus inferior. Obwohl der Nerv sich stumpfwinklig von dem Ramus descendens n. vagi abzweigt, werden doch seine Fasern von den absteigenden Nervenfasern, welche somit hier eine starke Biegung erfahren, gebildet. Der N. laryngeus inferior verläuft sodann ungeteilt kranial- und ventralwärts bis zur Höhe der Cartilago cricoidea. Hier teilt er sich in drei Aeste, die bald darauf hinter dem Cornu inferius des Schildknorpels in der Tiefe verschwinden. Hierbei gehen die zwei kranialeren Aeste um den hinteren Rand des genannten unteren Schild- knorpelhornes, der kaudalere dagegen biegt um die Articulatio cerato- cricoidea herum. a) Der dünnere und kaudalere von diesen Aesten verzweigt sich in dem M. cricoarytaenoideus posterior. b) Der mittlere Ast gibt erst einen kleinen Zweig zu dem M. cricoarytaenoideus posterior ab, unter dessen lateralem Rande er ver- schwindet. Dann verläuft er zwischen der Cartilago cricoidea und dem genannten Muskel kranial- und etwas medianwärts, gibt einen Ast ab, der unter dem M. cricoarytaenoideus posterior mit dem kranialen Ast des N. laryngeus inferior anastomosiert, und sendet danach feine Zweige zu dem M. cricoarytaenoideus posterior ab. Der Nervenzweig erreicht dann den M. arytaenoideus transversus, an den er etliche Aeste ab- gibt, und gelangt durch diesen Muskel hindurch zu dem M. arytaeno- ideus obliquus, den er ebenso mit seinen Aesten versorgt. c) Der kräftigere, kraniale Ast des N. laryngeus inferior sendet medianwärts Aeste zu dem M. cricoarytaenoideus lateralis, indem er zwischen diesem Muskel und dem Schildknorpel ventral- und kranial- wärts verläuft. Längs der lateralen Fläche des genannten Muskels sendet er weiter kranialwärts einen Zweig ab, welcher eine Anastomose zwischen den oben beschriebenen Zweigen des N. laryngeus superior und den unteren Kehlkopfnerven bildet. Die weitere Fortsetzung des kranialen Astes des N. laryngeus inferior geht durch den M. crico- arytaenoideus lateralis hindurch, teilt sich dann in zwei Endäste und versorgt den M. vocalis und den M. thyreoarytaenoideus externus. Nach dem Abgang des N. laryngeus inferior setzt der Ramus descendens n. vagi seinen Verlauf in der Furche zwischen dem Oeso- phagus und der Trachea, denen er seine Aeste zusendet, kaudalwärts fort. Die Fortsetzung dieses absteigenden Nervenstammes trifift am unteren Teile des Halses einen aufsteigenden Zweig des N. vagus, den N. recurrens, mit dem er direkt zusammenschmilzt. Auf diese Weise entsteht eine große Schlinge, deren kranialer Teil vom Ramus descen- dens n. vagi und der kaudale vom N. recurrens ohne nachweisbare Grenze gebildet wird, und welche die Abgangsstelle dieser beiden 271 Vagusäste miteinander vereinigt. Der kraniale Teil dieser Ansa ent- sendet absteigende, der kaudale aufsteigende Aeste. Man darf wohl die von den absteigenden Nervenfasern gebildeten Aeste als Fortsetzung des Ramus descendens n. vagi, die von den aufsteigenden gebildeten als Fortsetzung des N. recurrens betrachten. Fassen wir den Ursprung der genannten Aeste auf diese Weise auf, so bemerken wir, daß der Ramus descendens n. vagi sich auf der rechten Seite ungefähr bis zur Höhe des 6., auf der linken Seite ungefähr bis zum unteren Ende des 5. Halswirbels kaudalwärts erstreckt. Etwas distalwärts von der Stelle, wo sich der Ramus descendens n. vagi vom Vagusstarame abzweigt, erhält dieser eine stärkere Ana- stomose von dem oberen Halsganglion des N. sympathicus. Danach setzt der Vagusstamm seinen Verlauf längs der Arteria carotis com- munis nach der Thoraxkavität fort und gibt am Halse nur einen starken Zweig zu dem Herzen ab. Auf der rechten Seite sendet er beim Eingang in die obere Apertur der Brusthöhle, auf der linken erst etwas tiefer, je zwei Zweige ab, welche anfangs getrennt kaudalwärts verlaufen, bald darauf aber jene die Arteria subclavia dextra, diese den Arcus aortae umschlingen, sich miteinander vereinigen und so den N. recurrens bilden. Dieser Nerv verläuft neben dem Oesophagus und der Trachea kranialwärts, sendet zu diesen beiden Aeste ab und ver- einigt sich, wie oben beschrieben, mit dem Ramus descendens n. vagi. Auch die Länge des N. recurrens kann man hier annähernd durch Vergleichen der Richtung, in welcher die Aeste von der Ansa aus- gehen, schätzen. Hierbei bemerkt man, daß der fragliche Nerv sich auf der rechten Seite, wo er übrigens etwas stärker ist als auf der linken, bis zur Höhe des 3,, auf der linken nur bis zum oberen Teile des 5. Halswirbels kranialwärts erstreckt. Die Fortsetzung des Ramus descendens n. vagi und die des N. recurrens laufen also in der be- sprochenen Ansa dicht aneinander eine Strecke entlang, welche auf der rechten Seite der Höhe dreier Halswirbel entspricht. Die Zweige, welche von dem Recurrensteile der Ansa abgehen, sind nur für die Organe des Halses, für den distalen Teil der Luft- und Speiseröhre, bestimmt; die nach dem Herzen gehenden Zweige trennen sich direkt vom Hauptstamme des Vagus, neben der Abgangsstelle des N. recur- rens, ab. Nach der Angabe von v. Schumacher fehlte der N. recurrens bei dem von ihm untersuchten Lama und der Vicunna auf beiden Seiten. Die großen Aeste des Aortenbogens. Von dem Aorten- bogen gehen kopfwärts zwei Arterienstämme ab, ein Truncus brachio- 272 cephalicus und die linke Arteria subclavia. Der erstgenannte übertrifft die letztere wenigstens dreimal an Dicke. Er verläuft ungeteilt, etwas nach rechts von der Medianliuie, längs der Trachea aufwärts und sendet erst nach einem Verlauf von ca. 55 mm gleichzeitig zwei Aeste ab. Der kräftigere, ventrale Ast ist die rechte Subclavia, welche über die erste Rippe nach dem rechten Vorderfuß hinzieht; der zweite, mehr dorsal abgehende Ast ist die Arteria vertebralis dextra. Danach setzt der Hauptstamm in Form eines Truncus bicaroticus seinen Ver- lauf krauialwärts fort, indem er gleichzeitig etwas nach links biegt. Nach einem Verlauf von 20 mm erreicht er die Medianlinie und teilt sich hier, auf der Ventralseite der Trachea, in die beiden Arteriae carotides communes, welche beiderseits neben der Trachea ungefähr bis zur Höhe des Zungenbeines ungeteilt verlaufen. Die Arteria sub- clavia sinistra zweigt sich unmittelbar neben dem Truncus brachio- cephalicus vom Aortenbogen ab, läuft erst ungeteilt kranialwärts und etwas nach links und sendet nach Verlauf von ca. 50 mm die linke Arteria vertebralis ab, worauf sie ihren Verlauf nach links über die erste Rippe zu der vorderen Extremität fortsetzt. Das Ligamentum arteriosum (Botalli) ist hier sehr deutlich und geht von dem Anfangsteile der linken Pulmonalarterie zu der Kon- kavität des Aortenbogens, wo es sich etwas unterhalb der Abgangsstelle der linken Schlüsselbeinarterie ansetzt. Der hier beschriebene Fall bietet also, was die oben erwähnten Nerven anbelangt, einige von der von v. Schumacher angegebenen Beschreibung abweichende Verhältnisse dar. Erstens entspringen die Kehlkopf nerven (N. laryngeus superior und inferior) bei dem von mir untersuchten Lama nicht mit einem gemeinsamen Stamme (N. laryn- geus, V. Schumacher) vom Ganglion nodosum, sondern, wenn auch sehr nahe aneinander, doch getrennt vom Vagusstamme. Zweitens sendet der N. laryngeus inferior in meinem Falle keinen Zweig zu dem M. cricothyreoideus, wie es v. Schumacher fand, sondern der genannte Muskel wird von einem etwas mehr selbständigen Nervenzweig inner- viert, der sich von Aesten des N. pharyngeus, des Vagusstammes und des Ramus descendens n. vagi aufbaut. Und drittens kommt hier ein N. recurrens, den der genannte Verfasser bei dem von ihm unter- suchten Lama und der Vicunna nicht fand, auf beiden Seiten vor. Nach den Untersuchungen von Owen^) wissen wir, daß auch bei der Giraffe eine EigentümHchkeit in der Anordnung des N. recurrens 1) R. Owen, Notes on the anatomy of the Nubian Giraffe. Trans- act, of the Zool. Soc. of London, Vol. 2, 1841, p. 217. 273 vorhanden ist. Bei der von Owen untersuchten Giraffe verhält sich der genannte Nerv auf der linken Seite folgendermaßen : Der N. vagus entsendet dort, wo er den Arcus aortae passiert, vier dünne Aeste, welche sich lateraiwärts von dem Ligamentum arteriosum um den Arcus aortae rückwärts biegen und eine kraniale Richtung einschlagen. Zwei von diesen Aesten verlieren sich in dem Plexus oesophageus, die übrigen zwei setzen ihren Verlauf weiter kopfwärts fort und geben Aeste ab, die mit den Oesophagusnerven (Vagusästen?) anastomosieren. Außerdem empfangen die genannten Recurrensfasern Anastomosen von den Oesophagusnerven, nehmen dabei an Dicke zu und lassen sich bis zum Larynx verfolgen, wo sie oberhalb der Cartilago cricoidea, hinter dem lateralen Rande der Cartilago thyreoidea, in den Kehlkopf ein- dringen. Der Arcus aortae entsendet bei der Giraffe erst eine „In- nominata", welche die rechte Arteria subclavia, Arteria vertebralis und einen langen Truncus bicaroticus abgibt. Als zweiter Ast des Aortenbogens geht die linke Arteria subclavia und als dritter die linke Arteria vertebralis ab. Auch ein Ligamentum arteriosum wird von dem genannten Verfasser erwähnt. Im großen und ganzen dürften also die in Rede stehenden Ver- hältnisse, sowohl die Nerven als die großen Arterienstämme bei der Giraffe und dem Lama (in meinem Falle), große Ueberein Stimmung darbieten. In beiden Fällen hat man einen N. recurrens, der schwächer ist als der entsprechende Nerv bei den Säugetieren im allgemeinen und welcher von mehreren getrennt entspringenden Vagusästen ge- bildet wird. Der aufwärts dünner werdende N. recurrens vereinigt sich weiter in beiden Fällen mit den zur Muskulatur des Oesophagus sich ausbreitenden Vagusästen, beim Lama mit dem Ramus descendens n. vagi, bei der Giraffe mit Aesten, die nicht genauer beschrieben sind. Beim Lama erstreckt sich ein rückläufig abgehender Zweig des ab- steigenden Vagusastes, der N. laryngeus inferior, aufwärts und betritt den Kehlkopf, bei der Giraffe geht die Fortsetzung des Stammes, der teils von den Recurrensfasern, teils von den Fasern der Oesophagus- nerven gebildet wird, in den Kehlkopf hinein. — Die einzige in den großen Arterienstäramen gefundene Verschiedenheit bei Lama und Giraffe besteht darin, daß die linke Vertebralarterie bei der Giraffe nicht, wie beim Lama, sich von der entsprechenden Schlüsselbeinarterie, sondern getrennt vom Aortenbogen abzweigt. Vergleicht man nun diese Untersuchungsresultate mit den ent- sprechenden Verhältnissen bei den anderen Säugein, so bemerkt mau erst, daß der N. recurrens beim Lama und bei der Giraffe einerseits und bei den kurzhalsigen Säugetieren andererseits eine ganz ent- Anat. Anz. Bd. 40. Autsätze. 18 274 sprechende Lage einuimmt, daß er also in beiden Fällen auf der rechten Seite um die Arteria subclavia, auf der linken Seite um den Arcus aortae verläuft. Der Unterschied zwischen der Anordnung hier und dort wird nur dadurch hervorgerufen, daß der N. recurrens bei den Säugern gewöhnlich den N. laryngeus inferior enthält, was dagegen beim Lama und vermutlich auch bei der Girafle nicht der Fall ist. Wie kann aber eine solche Abweichung von der allgemeinen Anord- nung, wie sie bei den genannten Tieren angetroffen wird, entstehen? Wir wissen, daß der N. laryngeus inferior bei den Säugetierembryouen kaudalwärts von der 6. Kiemenbogenarterie vom Vagusstamm zum Larynx zieht, und daß die später kaudalwärts rückenden Arterienbogen den genannten Nerven, gemeinsam mit den zu dem kaudalsten Hals- teil der Trachea und des Oesophagus bestimmten Vagusästen, mit sich abwärtsziehen und zu einem einheitlichen N. recurrens, welcher unter anderem auch den N, laryngeus inferior enthält, umbilden. Nun läuft aber der N. laryngeus inferior bei dem erwachsenen Lama kranial- wärts von der rechten Schlüsselbeinarterie und dem Aortenbogen, folglich auch kranialwärts von dem entsprechenden embryonalen Ar- terienbogen. Bei diesem Tiere muß also der N. laryngeus inferior entweder schon von Anfang an anders angelegt sein, oder es muß in der Anordnung der Arterienbogen eine Abweichung von dem gewöhn- lichen Typus stattfinden, wie es auch bei manchen Recurrensvarietäten beim Menschen der Fall ist [vergl. die Untersuchungen von Holz- apfel ^)]. Die erste Voraussetzung scheint weniger annehmbar zu sein, aber auch das Arteriensystem des erwachsenen Tieres kann kaum der Sache eine Erklärung geben, da man den 6, Arterienbogen hier auf der linken Seite in Form des Ligamentum arteriosum, den 4. aber als Arcus aortae (linke Seite) resp. als Anfangsteil der Arteria sub- clavia (rechte Seite) antriift. Diese Bogen wären es also, die den genannten Nerven mit sich in die Thoraxhöhle hinabziehen sollten, wenn nämlich der fragliche Vaguszweig ursprünglich kaudalwärts von denselben gelegen hätte. Die Erklärung muß man also in der em- bryonalen Entwickelung der Arterienbogen suchen. Da es mir nicht möglich war, die Frage in embryologischer Hinsicht zu untersuchen, bin ich gezwungen, mich in folgendem auf Vermutungen, zu denen die anatomischen Verhältnisse bei einem erwachsenen Tiere Anlaß geben, zu beschränken. Auf Grund früherer Untersuchungen wissen wir, daß der N. vagus 1) G. Holzapfel, Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria «ubclavia dextra. Anat. Hefte, Bd. 12, 1899, p. 377. 275 bei den Wirbeltieren der Nerv des Kiemenapparates und des Darmes ist^), und daß er bei den Wirbeltierembryonen ursprünglich seine Aeste zwischen den primitiven Arterienbogen bezw. deren Anlagen zu den Kiementaschen und zu dem Kopf- und dem oberen Halsteil des Darmes sendet 2). Von den 6 Arterienbogen der Wirbeltierembryonen wissen wir, daß sie nicht gleichzeitig angelegt werden und niemals in voller Zahl beisammen vorhanden sind, sondern daß, während die kaudal- wärts gelegenen entstehen, die kranialwärts liegenden sich wieder zurückbilden 3). Außerdem ist bekannt, daß von den embryonalen Kiemenbogen der 2, und 3. das Os hyoideum, der 4. und 5. die Carti- lago thyreoidea bilden. Demzufolge ist das beim Menschen so häufig — embryonal anscheinend regelmäßig*) — vorkommende Foramen thyreoideum der letzte Rest der ursprünglichen Spalte zwischen der Knorpelanlage, welche dem 4. Kiemenbogen, und der, welche dem 5 entstammt. Ausgehend von diesen Tatsachen, stelle ich mir den hier in Frage kommenden Entwickelungsgang folgendermaßen vor: Bei den Säugetier- embryonen sendet der N. vagus ursprünglich seine Aeste zwischen den Arterienbogen bezw. deren Anlagen zu dem kranialen Teil des primi- tiven Darmes, so wie die schematische Fig. 2 I. zeigt. (Die Rami prae- und posttrematici sind nicht getrennt gezeichnet.) Der N. pha- ryngeus läuft also in Form von mehreren Vagus- und Glossopharyngeus- ästen, welche sich später zu einem Stamme vereinigen können, zwischen der dorsalen und ventralen primitiven Aorta, kranialwärts von dem 3. Arterienbogen (Fig. 2 I. ph.) und bleibt nach vollendeter Entwicke- lung zwischen der Art. carotis interna und externa liegen (Fig. 2 III. ph.). Der N. laryngeus superior läuft zwischen den Anlagen des 3. und 4, Arterienbogens (Fig. 2 I. l.s.). Er liegt bei dem erwachsenen Säugetiere also nicht zwischen den beiden Carotiden, sondern median- und dorsalwärts von diesen und dringt zwischen dem Os hyoideum und der Cartilago thyreoidea, also zwischen dem 3. und 4. Visceral- bogen, in den Larynx hinein. 1) E,. WiBDBRSHEiM, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Jena 1909, p. 346. 2) C. Gegenbaue, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Bd. 1, Leipzig 1898, p. 814—822. 3) R. Bonnet, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte, Berlin 1907, p. 851. 4) E. GÖPPERT, in Oskar Hertwigs Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslebre der Wirbeltiere, Bd. 2, Teil 1, Jena 1906, p. 92. 18* 276 Beim Echidna-Embryo hat Güppert ^) nachgewiesen, daß der N. laryngeus superior zwischen dem 3, und 4. Arterienbogen läuft, und auf ähnliche Weise deutet Van Bemmblen ^) denselben Nerven bei Sphenodon. Der N. laryngeus inferior dagegen liegt ursprünglich kaudalwärts von der Stelle, wo sich der 6. primitive Arterienbogen entwickelt. Von den kaudalsten Arterienbogen vereinigt sich nun, nach meiner Ver- mutung, in der Regel anfänglich der 6. Bogen mit der Dorsalaorta. Danach bewegt sich das ganze Bogensystem, von dem 3. Bogen an, nach der Brusthöhle zu, wobei der 6. Bogen alle kaudalwärts von ihm verlaufenden Halsäste des N. vagus mit sich hinabzieht und sie zu C.c. c.i.'s: I II III - 's.X:- L.-- \ IV--. y^ V-- VI .-. Tr.a. - - Tr. ^ Oe. ■ - \ Fig. 2. Schematische Darstellung der Entwickelung der Halsäste des N. vagus bei den Säugetieren. I. Das ursprüngliche Verhältnis zwischen den Vagusästen und den Anlagen der sechs primitiven Arterienbogen. II. Ein Stadium der Entwickelung der primitiven Arterienbogen, wo das ganze Bogensystem, nach der Ausbildung des 6. Bogens, von dem 3. Bogen an distalwärts gerückt ist. Die Vagusäste * und cr.th. sind von den Anlagen des 3. und 4. Arterien- bogens passiert worden, die darauf kaudalwärts folgenden Vagusäste (der N. laryngeus inferior und ein kranialer Teil des N. recurrens) sind von dem 6. Bogen abwärts ge- zogen. In diesem Stadium vereinigt sich der 4. Bogen mit der Dorsalaorta, und die kaudalsten Arterienbogen wandern weiter nach der Brusthöhle hin. III. Das Endätadium der Entwickelung der primitiven Arterienbogen und der Halsäste des N. vagus. 1) 0. Hertwig, Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere, Bd. 2, Teil 1, Jena 1906, p. 91, Fig. 74. 2) C. Gegenbaur, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Bd. 1, Leipzig 1898, p. 821, Fig. 508. 277 emem N. recurrens vereinigt. Erst nachdem der noch nicht vollständig entwickelte 4. Arterienbogen die Vagusäste, welche zwischen den An- lagen des 4. und 6. Bogens verlaufen, passiert hat, vereinigt er sich Fig. 3. Schematische Darstellung der Entwickelung der Halsäste des N. vagus beim Lama. (Als Ursprungsstadium wird die Fig. 2 I. betrachtet.) II. Die Anlagen der drei letzten Arterienbogen sind bei der Kaudalwärtswande- rung an den Vagusästen *, C7\th. und r.d. vorbei passiert; erst dann hat sich der 6. Bogen ausgebildet und die folgenden Vagusäste (den kranialen Teil des N. recurrens) mit sich herabgezogen. In diesem Stadium vereinigt sich der 4. Bogen mit der Dorsalaorta. III. Das Endstadium der Entwickelung der primitiven Arterienbogen und der Halsäste des N. vagus. Erklärung der Bezeichnungen auf Fig. 2 und 3. V. N. vagus, ph. N. pharyngeus. l.s. N. laryngeus superioi-. * der durch das For. thyreoideum gehende Ast des N. laryngeus superioi-. cr.th, der zum M. crico- thyreoideus gehende Nerv. l.i. N. laryngeus inferior, re. N. recurrens, re.d. der ab- steigende Teil des N. recurrens, re.a. der aufsteigende Teil des N. recurrens, r.d. Ramus descendens n. vagi. gl. ein Zweig des N. glossopharyngeus. I—VI. 1. bis 6. Arterienbogen. V.a. Ventral aorta. D.a. Dorsalaorta. Tr.a. Truncus arteriosus. Bi. Truncus bicaroticus. Bi-.c. Truncus brachiocephalicus. A.d. Aorta descendens. C.c. Arteria carotis communis. C.e. Arteria carotis externa. C.i. Arteria carotis interna. S.d. Arteria subclavia dextra. S.S. Arteria subclavia sinistra. A.p. Arteria pulmonalis. L.£. Ligamentum arteriosum (Botalli). D. Darm. Tr. Trachea. L. Larynx. Oe. Oeso- phagus. 278 mit der Dorsalaorta (Fig. 2 IL). Eine derartige Entwickelung hindert die P]ntstehung eines zweiten N. recurrens, welcher sich aus den zwischen den Anlagen des 4. und 6. Arterienbogens verlaufenden Vagusästen aufbauen und auf der linken Seite um den Aortenbogen, rechts vom Lig. arteriosum, verlaufen würde. Auf der rechten Seite, wo der Zusammenhang des 6. Arterienbogens mit der Dorsalaorta später verloren geht, ist die Entstehung eines doppelten N. recurrens schon deswegen unmöglich, aber auch hier deutet die Anordnung der Vagusäste auf eine Entwickelung der Arterienbogen, welche der oben angegebenen entspricht. Die Vaguszweige, welche zwischen den An- lagen des 4. und 6. Bogens verlaufen, vereinigen sich nämlich auf beiden Seiten mit dem N. laryngeus superior und bilden so den Ramus externus dieses Nerven (siehe später). Während sich die Arterienbogen bei den meisten Säugetierembryonen auf die oben angeführte Weise entwickeln und so die Entstehung eines N. recurrens, in welchem der N. laryngeus inferior enthalten ist, ver- ursachen, geschieht die entsprechende Entwickelung beim Lama und bei den anderen langhalsigen Säugetieren (Camelidae), bei denen ein ähnliches Verhalten der betreffenden Vagusäste wie beim Lama ange- troffen wird, wahrscheinlich folgendermaßen: Die Vagusäste und die Anlagen der primitiven Arterienbogen verhalten sich anfangs wie bei den übrigen Säugetieren (Fig. 2 L) ; der Hals des langhalsigen Säuge- tierembryos fängt aber schon frühzeitig an in die Länge zu wachsen und verursacht ein Kaudalwärtsrücken der Arterienbogen, schon bevor die Bogen 4, 5 und 6 vollständig ausgebildet sind und sich mit der Dorsalaorta vereinigt haben. Auf diese Weise wird ein großer Teil der Vagusäste, unter ihnen auch der zur Bildung des N. laryngeus inferior bestimmte, von diesen Arterienbogen passiert, und nachdem die Ausbildung der genannten Arterienbogen sich endlich vollzogen hat, werden nur die kaudalsten Halsäste des N. vagus als Anlage des oben beschriebenen ungewöhnlichen Recurrens distalwärts gezogen (Fig. 3 n.). Der so gebildete N. recurrens versorgt also nur den unteren Teil der Luft- und Speiseröhre, wogegen sowohl der N. laryn- geus inferior als auch noch ein Teil der darauf kaudalwärts folgenden Vagusäste sich zu einem Ramus descendens vereinigen, der zu dem kranialen Teil der genannten Halseingeweide Aeste abgibt. Auch der zum M. cricothyreoideus gehende Ast des N. vagus wird beim Lama anders als bei den Säugern im allgemeinen ausgebildet, indem er bei diesem Tiere sich nicht mit dem N. laryngeus superior vereinigt, sondern mehr selbständig vorkommt. Der weitere Verlauf des beim Lama gefundenen N. laryngeus superior und des zu dem M. cricothyreoideus verlaufenden Nerven- 279 Zweiges bestätigen die obeu geschilderte Vorstellung von dem ursprüng- lichen Verhalten dieser Nervenzweige zu den primitiven Arterienbogen (vergl. die Fig. 2 und 3) : Der N. laryngeus superior, der nach dieser Deutung zwischen dem 3. und 4. Arterienbogen verläuft, perforiert die Membrana hyotbyreoidea und liegt also, wie schon oben ange- führt, zwischen dem 3. und 4. Visceralbogen ; ein Zweig dieses Nerven (Fig. 1 und 3 *) läuft durch das Foramen thyreoideum, also zwischen dem 4. und 5. Visceralbogen i), und der zum M. cricothyreoideus gehende Zweig läuft kaudalwärts von der Cartilago thyreoidea, also von dem 5. Visceralbogen. Nachdruck verboten. Mitteilungen aus dem Präpariersaal. Von Richard Weinberg in St. Petersburg. Mit 5 Abbildungen. Schwerpunkt des anatomischen Unterrichtes ist und bleibt der „Präpariersaal", im praktischen wie im wissenschaftlichen Fachgetriebe. Er ist ja beinahe so alt wie VESALische Anatomie, deren Pflege ihm jetzt obliegt. Hat er mit ihr in seiner Ausgestaltung Schritt gehalten ? Kaum, wenn das Titelbild der Fabrica real ist. Jedenfalls aber möchte am Allgemeinzustand und am technischen Handwerkzeug des Präparier- saales noch jetzt vieles zu ändern, manches zu bessern sein, von Ar- beitstisch, Beleuchtung und Ventilation bis zu Präparierbrett und In- jektionsspritze. Nach mehreren Richtungen sind im Laufe der Jahre am hiesigen Anatomicum eigene Erfahrungen, die aus Spezialversuchen hervorgingen, gesammelt und hier und da schon ein kleiner Fortschritt bemerkt worden , welcher nun auch anderorts vielleicht dem Betriebe zugute kommen möchte. 1. Tisch. Den anatomischen Sezier- und Präpariertisch aus Glas und Metall zu bauen, lag in mehrfacher Hinsicht nahe. Holz als Material dazu findet in modernen Instituten kaum noch Verwendung; wenigstens verfertigt man die Tischplatte nicht daraus, des fortwährenden Anstreichens und Imprägnierens müde und des Er- folges unsicher. Marmor und verwandte Massen von kristallinischem Gefüge heischen mühsamen Schliff, welchen nicht nur Säuren (Chromleichen !) vernichten, sondern schon der gewöhnliche Zahn der Zeit empfindlich angreift. 1) Einen entsprechenden Nerven, der durch das Foramen thyreo- ideum geht, habe ich beim Menschen als Zweig des Ramus externus des N. laryngeus superior gefunden. 280 So ist es auch mit poliertem Metall, dessen Glanz ebenso vergänglich wie verführerisch ist. Ton, zur Herstellung großer Tafeln an und für sich wenig geeignet, erhält selbst bei sorgfältiger Glasur früh Sprünge und Risse, wird dann bald mißfarbig und unansehnlich. Glas allein steht über allen Bedenken. Eine Tischplatte daraus ist unverwüstlich, leicht zu reinigen und daher immer sauber, einfach herstellbar und — last not least — von nicht üblem Eindruck im Ge- samtbilde des anatomischen Präpariersaales (Eig. 1). Fig. 1. Präpariertisch mit Platte aus Glas und Armhaltern. Photographie. Die obenstehende Abbildung zeigt den Präpariersaaltisch, wie er jetzt im hiesigen Anatomischen Institut gebräuchlich ist. Die Platte, aus rohem Glase, mit fehlerfrei glatter Arbeitsfläche, ist 28 mm stark bei 195 cm Länge und 66 cm Breite, mit sorgfältig abgeschliffenem Rand. Die Arbeitsfläche hat eine Vorrichtung zu sicherer Plüssigkeits- ableitung: in 41/2 cm Entfernung vom Rande läuft ringsherum eine tief eingeschliffene, IY2 cm breite Furche, entsprechend der Mitte einer Schmalseite von einem kleinen Loch durchbohrt, welches infolge einer ganz geringen Neigung des Tischendes alle in die Furche ge- langenden Fluida restlos abführt. Gegenwärtig dient ein kleiner Glas- eimer, welchen man in den Tischplattenkanal ohne weiteres einhängt, zur Aufnahme der Leichengewässer, und diese Einrichtung hat sich als so wirksam bewährt, daß die unter den Präpariertischen früher vor- handenen Kanalisationsrohre kassiert werden konnten. Die Erfahrungen des hiesigen Anatomischen Institutes bezüglich der praktischen Brauchbarkeit des Präpariertiscbes aus Glas erstrecken sich nunmehr über einen Zeitraum von 10 Arbeitssemestern. Folgende Ergebnisse verdienen hervorgehoben zu werden. Die starke Glasplatte hat eine praktisch fast unbegrenzte Be- lastungsfähigkeit. Gemäß den angestellten Versuchen hält sie eine 281 enorme Beschwerung aus, mindestens die hundertfache derjenigen , die zu tragen sie unter gewöhnlichen Verhältnissen bestimmt ist. Mächtige Holzblöcke, Hämmer, Meißel und andere Metallsachen können ruhig auf die Platte fallen, ohne sie zu beschädigen. Wegen der bedeutenden Länge der Glastafel (195 cm) befürchtete man anfangs ein eventuelles Nachgeben des Mittelteiles; man ließ diesen daher durch eine Querleiste am Tischrahmen noch besonders unterstützen. Jedoch erwies sich diese Vorsichtsmaßregel mit der Zeit als überflüssig, da die Querleiste fast keinen Einfluß übt auf die hohe Tragfähigkeit und Festigkeit des Glases. Viel wichtiger ist im Hinblick auf Bruchsicherheit die exakte Aus- arbeitung des Tragrahmens, dessen Rande die Glastafel genau sich an- passe. Findet dies statt, dann liegt eine Gefahr für die Tafel nach unseren Versuchen unter keinerlei Umständen vor. Auch beide Schmal- seiten bedürfen unbedingt der gleichen Stütze, denn sonst kann event. Bruch durch Biegung auftreten. Total unterläge von Holz vermeide man als höchst bedenklich im Punkte der Bruchfestigkeit des Glases. Manche Sorge bereitete die Frage der Temperaturfestigkeit des Glases. Unser Institut wählte für den Präpariertisch von Anfang an nur Glasmaterial, welches im Schmelzofen ganz besonders sorgfältig gekühlt ward. In dem hiesigen Präpariersaal herrscht wegen außerordentlicher Ueberfüllung in den Abendstunden eine über alle Norm gesteigerte Lufttemperatur, wozu die vielen Glühlampen auch das ihrige beitragen. Nach Arbeitsschluß streicht dann der eisige Hauch der nordischen Winternacht in mächtigem Zuge durch die Säle, und in wenigen Mi- nuten schon fällt das Quecksilber von 22 ^ auf 3 ^ und darunter. Den- noch hat das Glas der Präpariertische nie Schaden genommen von dem enormen Umschlag der Lufttemperatur. Wir haben den Grad der Temperaturfestigkeit des Materials im Vorversuch immerhin genau ver- folgt, wenn auch das Ergebnis bei der Stärke der benutzten Glastafeln vorauszusehen war. Sollte einmal eine Platte infolge ungleichmäßiger Ausdehnung durch Temperatureinfluß bersten, dann war sie im Ofen nicht gut und langsam genug gekühlt worden. Das wird aber kaum vorkommen, wenn das Glasmaterial aus einer guten Hütte herrührt. Wir haben es vermieden, die Glasplatte in einen Holzrahmen zu spannen; ihre Ränder liegen vielmehr überall frei, und es kann daher nach allen Richtungen eine unbehinderte Ausdehnung und Zusammen- ziehung der Platte bei Temperaturschwankungen stattfinden. Außerhalb des Präpariersaales bietet der Glastisch ebenfalls manche Vorteile in dem Betriebe des Anatomischen Institutes. Vor allem in den Räumen, wo die Vorbereitung und definitive Herrichtung des an- langenden Leichenmaterials sich vollzieht, die Konservierung, die Gefäßinjektionen, das Rasieren, Säubern, Obduzieren, Zerlegen, Zersägen usw. Ein Wasserstrahl spült hier nach getaner Arbeit alle Verunreini- gungen mühe- und spurlos hinweg, das beste Mittel, die zu wichtigen und verantwortungsvollen Arbeiten bestimmten Räumlichkeiten in sauberem und geruchfreiem Zustande zu erhalten. Auch in dem histologisch - embryologischen Laboratorium unseres Institutes sind jetzt ausschließlich solche Tische im Gebrauch anstatt 282 der bisherigen , welche man mit Oelanstrich versah oder mit Papier deckte. Der Mikroskopiker hat dort jetzt einen dauernd sauberen Arbeitsplatz, dessen Befreiung von Farben- und Reagentienflecken keine Mühe bereitet. Selbst die schweren JuNGschen Mikrotome sind auf Glastischen untergebracht, deren Platten hier entsprechend dem Be- dürfnis mikroskopischer Präparationen ein größeres Format als im eigentlichen Präpariersaal erhalten haben. Nicht minder gut bewährt hat sich Glas als Material für Arbeits- tische im Prosektorium, Demonstratorium und anderen Räumen der Anatomie, selbst dort, wo recht grobe Manipulationen vorkommen und Hammer, Meißel und Säge in Aktion treten. Man darf aus allen diesen Erfahrungen schließen, daß Glas als Material für Arbeitstische in Zukunft ganz allgemein als das Beste für den Laboratoriumsgebrauch in Chemie, Physik, Botanik, Zoologie usw. Anerkennung und Verwendung finden werde. Die gerichtlich-medizini- schen und pathologisch - anatomischen Seziersäle sollten sich aber vor allem seiner bemächtigen, da die damit verbundenen Vorteile im Betrieb hier ohne weiteres erkennbar sind^). Zum Schluß noch die Bemerkung, daß Milchglas für den vor- liegenden Zweck sich weniger eignet als farbloses oder rohes Glas. Letzteres hat auch als Material für Waschbecken und Wasch- tische im Präpariersaal jetzt das bisher übliche Porzellan oder ver- zinnte Kupfer ganz verdrängt, das zu diesem Zweck nur noch in den Mazerations- und Leichenkonservierungsräumen beibehalten wird. 2. Hilfsvorrichtungen beim Präparieren. In den Fällen, wenn das Präparieren an ganzen, ungeteilten Ka- davern vor sich geht, wobei also Rumpf und Extremitäten dauernd im Zusammenhange bleiben , sind Vorrichtungen unerläßlich , welche die Gliedmaßen in einer bestimmten Lagerung festhalten und während der Präparierarbeit je nach Bedarf Veränderungen ihrer Disposition ge- statten. Nach mehreren Vorversuchen ist man hier jetzt zu folgenden re- lativ einfachen Einrichtungen gelangt, die, unter allen beliebigen Arbeits- bedingungen anwendbar, dazu beitragen, den regelrechten Ablauf des anatomischen Präparierkursus zu befördern. a) Arm halter. Als solcher dient (Fig. 1) eine Metall- oder Holzplatte von 59 cm Länge und 17 cm Breite, welche zu beiden Seiten an der Längsseite des Tisches mit Kippvorrichtung und Fuß befestigt ist oder, wenn der Tischrahmen aus Metall besteht, in einer an demselben angebrachten Schiene frei gleitet und dann, je nach Bedürfnis, in 1 m Spielraum an 1) Man scheue die (bei Verwendung von rohem Glasmaterial übrigens unempfindlichen) Anschaffungskosten nicht ; diese sind nach meinen Er- fahrungen dadurch bald mehr als gedeckt, daß Auslagen für Reparaturen und Anstreichen für alle Zukunft fortfallen. 283 jedem beliebigen Punkte durch Einschnappvorrichtung feststellbar ist. Ihre Arbeitsfläche, die sich genau in Höhe der Tischplatte befindet, wird von 3 mit Gewinde versehenen Löchern durchbohrt, bestimmt zur Aufnahme der ebenfalls mit Gewinde gearbeiteten Vertikalstäbe der T-förmigen Armstützen, deren es zweierlei gibt : solche mit senk- rechter und solche mit wagerechter Stützplatte. Erstere hat an ihrer nach oben schauenden Kante einen halbkreisförmigen Ausschnitt zur Aufnahme und Fixation von Ober- und Vorderarm. Letztere soll auf ihrer horizontalen Eläche der Hand der Leiche während der Prä- paration eine feste Unterlage geben. Durch Benutzung der Gewinde der Arm- und Handstützen erhält nun die ganze Extremität die in den verschiedenen Phasen ihrer Be- arbeitung jeweils erwünschte Einstellung. Die Armhalter können, wie gesagt, mit einem Euß versehen, zurück- klappbar am Tisch befestigt werden. Dieser Fall, der für Holzmobiliar ausschließlich in Betracht kommt, ist in Fig. 1 abgebildet. Die Ein- richtung hat jedoch den Nachteil, daß sie eine unverrückbare Disposition des Kadavers voraussetzt. Die bisherige Präpariersaalpraxis bediente sich langer Holzbretter, welche bei der Bearbeitung ganzer unzerlegter Leichname einfach unter den zu präparierenden Arm geschoben wurden und mit einem Ende auf der Tischplatte ruhten, von wo sie mit lautem Gepolter immer wieder zu Boden fielen. Als Ersatz dieser primitiven Notbehelfe, die einem modernen wohleingerichteten Präpariersaal nicht anstehen, werden die Armhalter als laboratoriumsgerecht qualifizierte Vorrichtungen eintreten können. b) B e i n h a 1 1 e r. Seit nunmehr 5 Jahren ist am hiesigen Präpariersaal ein B e i n - halter (Fig. 2) im Gebrauch, welcher im wesentlichen aus einem Fig. 2. Beinhalter für Präparierleichen. Nach Photographie. R Rahmen, K Klammer, H Schraube. 50 cm langen Rahmen [R) besteht, an dessen beiden Enden sich je eine Klammer (K) befindet. Jede Klammer trägt ein Scharniergelenk und ist ihrer Form nach zur Aufnahme der Ferse bezw. der Malleolen- gegend so eingerichtet, daß der Unterschenkel (und somit die ganze 284 Extremität) mittels der Holzschraube H von innen her im Zustande der Innen- oder Außenrotation fixiert werden kann. Höhere oder tiefere Einstellung der Gliedmaßen, Mittelstellung der Beinachse, Beugung im Kniegelenke, kurz alle Lagevariationen, wie sie im Verlaufe der Prä- paration ganzer Leichen an der Unterextremität notwendig werden, be- wirkt und fixiert der „Beinhalter" vermöge seiner Klammer- und Schraubevorrichtung. Das alltägliche Bedürfnis der hier geübten Präpariersaalarbeit an unzerlegten Leichen hat diese Einrichtung unmittelbar hervorgerufen. Der Nervus saphenus mit dem Ramus infrapatellaris und sein übriger Verlauf wird nur bei starker Außenrotation der Extremität gut prä- paratorisch erreichbar. Umgekehrt erheischt die Bearbeitung der Ge- bilde des Spatium tibio-fibulare und namentlich der Mm. peronaei, des N. cutaneus dorsi pedis lateralis usw., im Sinne der Innenrotation ent- sprechende Veränderungen der Stellung, welche der Unterschenkel gewöhnlich an der Leiche einnimmt. Es macht einen recht peinlichen Eindruck, wenn von den Präparanten die Großzehen beider Extremitäten mit Bindfaden aneinander geschnürt werden, bloß um die seitliche Unterschenkelregion präparatorisch hin- reichend zugänglich zu machen, gelegentlich unter Beschädigung der Interessen eines Nachbars, dem vielleicht im Augenblick eine gesteigerte Außenrotation des Beines mehr entsprochen hätte. Im übrigen, falls etwa eine besondere Abweichung von der Leichen- stellung nicht gewünscht wird, dient der „Beinhalter" überhaupt als sichere Stütze der Extremität, so namentlich in Zeiten, wenn Regio calcanea, Planta pedis u. dgl. in Arbeit sind. Es ist ja allgemeiner Grundsatz einer korrekten Präpariersaalarbeit, daß die zu bearbeitende Leiche nirgends direkt mit der Tischplatte in Berührung kommen soll. Das volle Inventar zur ordnungsgemäßen Disposition der Präparier- saalkadaver (Fig. 3) würde also folgende Zusammensetzung haben : 1) Je eine Stütze für Kreuz und Schulter, von 44 cm Länge und /"X -förmigem Querschnitt, 2) ein Kopfhalter, 3) zwei Armhalter, 4) ein Beinhalter. 3. Beleuchtung der Cavitäten. Die Organisation einer rationellen Beleuchtung des anatomischen Präpariersaales gehört zu den größten Sorgen der Anstaltsleitung. Der Versuch mit allgemeiner Beleuchtung durch Bogenlicht und Reflek- toren mit oder ohne Benutzung des Plafond scheint sich hier nicht zu bewähren. Auch sonst treten auf diesem Gebiet manche technische Schwierigkeiten auf, die hier nicht erörtert werden können. Unsere nach mehreren Richtungen angestellten Versuche haben zu der aus- schließlichen Verwendung von direktem Glühlicht im Präparier- saale geführt. Denn dieses liefert eine konzentrierte Beleuchtung, wie sie der hier zu leistenden Detailarbeit am besten entspricht. Nicht 285 so leicht ausraittelbar war das richtige Maß der Lichtstärke mit Rück- sicht auf alle vorkommenden Stufen der Detailarbeit und auf die Hygiene des Auges. Man hat mit der Zeit erkannt, daß Lampen von mehr als 16 Kerzen Stärke sich für den Präpariersaal im allgemeinen nicht eignen. Um die blendende Wirkung der direkten Augenbestrahlung zu dämpfen, wählt man am besten mattgeschliffene Lampen von kugel- förmigem Typus. Bei der im hiesigen Anatomischen Institut üblichen Arbeit an ganzen unzerteilten Kadavern besteht nun folgende Verteilung der vom Plafond über dem Arbeitstisch herabhängenden Glühlampen: je eine über Fig. 3. Disposition der Leiche im Präpariersaal. Nach Photographie. den Armhaltern für jede obere Extremität, je eine über den Beinen, eine für Kopf und Hals, eine für Thorax und Abdomen. Zusammen ergibt sich also ein Totalverbrauch von 6 Glühlampen, jede mit 16 Kerzen Leuchtkraft, für den ganzen Arbeitstisch bezw. für einen Leichnam, an welchem 8 Präparanten tätig sind (Fig. 3). Nach unseren Erfahrungen erzielt man so das denkbar günstigste Beleuchtungsarrangement für die präparatorische Bearbeitung der Körperregionen an dauernd unzerteilten Kadavern. Indessen entspricht diese Beleuchtungseinrichtung nicht allen Be- dürfnissen, welche im Verlaufe der anatomischen Präpariersaalarbeit vorkommen. Namentlich bei immobilem Präparationsobjekt, welches im Eall der Bearbeitung ungeteilter Leichen dauernd auf einen festen Standpunkt angewiesen ist, kann für manche wichtige Eingriffe die Verwendung frei beweglicher besonderer Lichtkörper nicht vermieden 286 werden. Das Bedürfnis danach ist im Cavum cranii, sowie in den oberen Partien des Bauchraumes recht empfindlich, da dort das Detail des Orbitainhaltes, des Sinus cavernosus, hier die Wurzeln und Aeste des sympathischen Sonnengeflechtes an und für sich größere technische Anstrengungen bedingen. Beide Körperregionen empfangen aber bei horizontaler Rückenlage des Kadavers von oben her relativ wenig Licht. So erklärt sich die Einführung der elektrischen Stirnlampe (Fig. 4) in den Betrieb der anatomischen Präpariersaaltätigkeit. Ihre Verwendung, die am hie- sigen Anatomischen Institut bereits äeit mehreren Jahren allgemein an- genommen ist, hebt unter den er- wähnten erschwerten Beleuchtungs- verhältnissen alle Hindernisse mit einem Schlage auf. Da die Lampe an der den Kopf umgreifenden Spange nach allen Richtungen frei beweglich artikuliert, so steht es dem Präparanten frei, das Licht mit leichter Handbewegung auf jeden beliebigen Punkt zu konzentrieren. Das Resultat ist taghelle Beleuch- tung des Präparationsgebietes, zu- mal der Grund der Glühlampe durch Quecksilberbelag als Reflek- tor wirkt. Eine Stirnlampe reicht unter gewöhnlichen Verhältnissen für den Arbeitstisch hin, wenn auch hin und wieder ein Entlehnen von Nachbar- tischen bemerkt wird. Sie hat an einem vom Plafond herabhängenden Haken ihren ordnungsgemäßen Platz. Den Strom empfängt sie durch Steckkontakt von der mittleren Lampe des betreffenden Arbeitstisches. V7ir bevorzugen, als für die Zwecke des Präpariersaales günstiger, jetzt die mehrachsig bewegliche Stirnlampe mit fronto-occipitaler, anstatt mit biparietaler federnder Kopfspange aus Metall, an welche die Prä- paranten sich außerordentlich schnell gewöhnen. Von den Vorteilen dieser Einrichtung überzeugt man sich im praktischen Betrieb des Präpariersaales sehr bald. Fig. 4. Stirnlampe mit fronto- occipitaler federnder Kopfspange für Be- leuchtung der Körperhöhlen. 4. Verbesserte Spritze für Leicheninjektionen. Unter den Utensilien zur Materialherrichtung für den Präparier- saal bereitet die Injektionsspritze des gewöhnlichen Typus noch manche Unzulänglichkeiten, unter anderem die, daß sie selbst bei maximalem Volumen von 500 ccm während der Injektion einer erwachsenen Leiche, wozu durchschnittlich 8 Liter aufgehen, mindestens 15mal aus der Kanüle gezogen werden muß, um neu aufgefüllt zu werden. 287 Dies fällt ohne weiteres weg, wenn das Vorderende des Zylinders ein seitliches Ansatzstück a (Fig. 5) erhält, welches, durch Hahn ver- schließbar, mittels Gummischlauches das Injektions- fluidum direkt und ununterbrochen aus dem Reser- voir empfängt. Sitzt nun die Spritze fest in der Kanüle, dann saugt sich der Zylinder von selbst mit Fluidum voll, in dem Maße, als der Kolben sich rückwärts bewegt. Der Präparator braucht während der ganzen Dauer der Leicheninjektion nur den Hahn des Ansatzstückes zu bedienen. Luft eintritt in das Lumen der Kanüle kann nicht stattfinden. Wenn (wie am hiesigen Ort) ein großes Leichenmaterial zu bewältigen ist, wenn in kurzer Zeit Hunderte unsezierter Leichen für den Prä- pariersaal und andere Zwecke herzurichten sind, dann kommt man mit der modifizierten Injektions- spritze bequemer und schneller zum Ziel. Ich habe die kleine Aenderung i) ursprüng- lich zur bequemeren Ausführung der sogenannten Leichen balsamierung in Privathäusern angeordnet. Fig. 5. Spritze mit seitlichem Ansatz a Die mitgeteilten „Neuerungen" am Alltags- zur Injektion von apparat des Präpariersaales sind im Betriebe des Leichen, hiesigen Anatomischen Institutes im Laufe der Zeit als „Verbesserungen" erkannt worden. Vielleicht wird dies auch ander- weitig der Fall sein, wo Versuche nach der gleichen Richtung statt- finden sollten. Bücheranzeigen. Festschrift für Prof. Dr. Jozef Nusbaum zum 30-jährigen Jubiläum seiner wissenschaftlichen Tätigkeit, herausgegebeu von den Schülern. Lemberg, Verlag Buchhandlung H. Altenberg, 1911. 4**. 306 pp. Portr., 12 Tafeln. Preis 25 Kronen. (In polnischer Sprache.) Das vorliegende Werk gibt ein überaus genaues Bild der bisherigen wissenschaftlichen Tätigkeit des Jubilars und eine Reihe von Abhand- lungen, die zu Ehren des Prof. Nusbaum von manchen seiner Schüler und Mitarbeiter veröffentlicht wurden. Inhalt: Jubiläumsadresse (lateinisch) mit Unterschriften vieler Zoo- logen und Anatomen. Biographische Daten. Geschichte der von Prof. J. Nusbaum während der Jahre 1881 — 1911 geleiteten wissenschaftlichen Institute. Verzeichnis der Publikationen von Prof. J. Nusbaum 1881 bis 1911 (226 Nummern). Verzeichnis der Publikationen der Schüler 1) Bei P. Altmann in Berlin, Luisenstraße 47. 288 des Prof. Jozep Nusbaum (116 Nummern). Dr, J. Grochmalicki, Cypris Nusbaumi nov. spec, eine neue Cyprisart. Mit 1 Tafel. J. Golanski, Beiträge zur Kenntnis der Oligochäten Galiziens. E. Schechtel, Mate- rialien zur Fauna der Hydrachniden Galiziens. M. Makcinkiewicz, Ein Beitrag zur Anatomie der Schwimmblase von Macropodus viridi-auratus. A. Trawinski, Ein Beitrag zur Anatomie und Histologie des Penis der Vögel. G. PoLUSZYNSKi, Einige Abnormitäten in der Struktur der Ge- schlechtsausführungsgänge bei Helix pomatia. Mit 1 Tafel. J. Pogo- NOWSKA, Ein Beitrag zur Kenntnis der Histologie des Herzens bei den Fischen, mit besonderer Berücksichtigung der elastischen Elemente. Mit 1 Tafel. Dr. A. Jakubski, Studien über das Gliagewebe bei den Lamellibranchiaten und Gastropoden. Mit 1 Tafel. Dr. J. Hirschler, Ueber zwei verschiedene Embryonentypen bei einer Species. Eine em- bryologische und formalanalytische Studie an Aphiden. Mit 1 Tafel. Dr. B. FuLiNSKi, Ein Beitrag zur Embryologie des Käfers Agelastica alni. Mit 1 Tafel. Dr. J. Tür, Weitere Untersuchungen über den Ein- fluß des Badiums auf die Entwicklung der Vogelembryonen. J. Kinel, Untersuchungen über die Knochenregeneration bei den Vögeln. C Beigel, Ein Beitrag zur Regeneration der Haut bei den Teleostiern. Mit 1 Tafel. Dr. K. Reis, Ueber die Gestaltung des Embryo bei den Teleostiern. Mit 1 Tafel. Dr. R. Weigl, Ueber den GoLGi-KoPscHschen Apparat in den Epithelzellen des Darmes bei Wirbeltieren und dessen Beziehung zu anderen Plasmastrukturen. Mit 1 Tafel. S. Kulikowska, Ueber den GoLGi-KopscHschen Apparat in den Nervenzellen der Insekten, Mit 1 Tafel. Dr. M. Oxner, Ein Versuch einer biologischen Analyse der Regeneration bei den Nemertinen. Dr. K. R. Anatomisclie Gesellscliaft. Jubiläumsstiftung. Einige ausländische Kollegen haben den Wunsch ausgedrückt, auch zu der Jubiläumsstiftung der Anatomischen Gesellschaft beitragen zu dürfen. Wir hatten gelegentlich der diesjährigen 25, Tagung in Leipzig nur die deutschen Mitglieder der Gesellschaft zu Beiträgen auffordern zu sollen geglaubt. Den kundgegebenen Wünschen gern folgend, bittet der Unterzeichnete, die der Stiftung etwa zugedachten Beiträge aus- ländischer Herren Kollegen an das Bankhaus Herrn W. Koch jun. in Jena einsenden — oder überweisen — zu wollen und den Schriftführer, Prof. K. V, Bardeleben, ebenda, hiervon in Kenntnis zu setzen. Quittung erfolgt an dieser Stelle, Berlin, im November 1911, W. Walde yer, Ehren-Vorsitzender. Abgeschlossen am 16, November 1911. FTommannsche Buchdrackerei (Hermann Fohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenscliaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Karl -sron Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger'* erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasclies Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. ersehninen Doppel- DUmmem. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr 40. Band. -m 8. Dezember 1911. m- No. 11 und 12. Inhalt. Aufsätze. V. Schilling- Torg-au, Weitere Mitteilungen über die Strulftur des vollständigen Säugetiererythrocyten. Mit 19 Abbildungen, p. 289 bis 302. — H. Baum, Zur Technik der Lymphgefäßinjektion. p. 303—309. — W. H. Loepp, Ueber die zentralen Opticusendigungen beim Kaninchen. Mit 4 Ab- bildungen, p. 309 — 323. — A. M. dal Fiaz, Ueber die Herzmuskelklappe des australischen Straußes. Mit 2 Abbildungen, p. 323—328. — G. Pavaro, A pro- posito di una pubblicazione di G. Cütore dal titolo: II corpo pineale di alcuni mammiferi. p. 328 — 331. Büeheranzeig-en. Wilhelm Leche, p. 331—332. — F. Frassetto, p. 332 bis 333. — A. Onodi, p. 333-334. — Ivar Broman, p. 334—335. — Franz Weldenreich, p. 335. — Emil Abderhalden, p. 336. Anatomische Gesellschaft. 26. Versammlung in München vom 21. — 24. April 1912, p. 336. — Personalia, p. 336. Literatur, p. 33-48. Aufsätze. Nachdruck verboten. Weitere Mitteilungen über die Strulitur des Tollständigen Sau getierery tlirocy ten. Von Dr. V. Schilling- Torgau, Assistenzarzt, kdt. zum Institut. (Aus dem Institut für Schiffs- und Tropenkrankheiten in Hamburg.) Mit 19 Abbildungen. Im Frühjahr dieses Jahres hatte ich Gelegenheit, der „Anatomischen Gesellschaft" einen Auszug meiner damals bereits in großen Zügen fest- gelegten „Arbeiten über die Erythrocyten" geben zu können^). Die vorläufige Mitteilung 2) meiner Untersuchungen enthielt noch eine Reihe 1) Verhandl. d. Anat, Ges. 25 Vers. Leipzig 1911. 2) Müneh. med. Wochenschr., 1911, H. 9. Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 19 290 Details mehr, als ich in dem Vortrage aus Zeitmangel aufzuführen vermochte; ich hoffte jedoch, dieselben in meiner vollständigen Arbeit bald genauer darlegen zu können. Leider ist durch die Saumseligkeit der italienischen Firma, die mit dem Druck der bereits im Februar fertigen Tafeln etwas später betraut wurde, vorläufig noch immer nicht au ein Erscheinen dieser in ihren Resultaten vielfach jetzt überholten Arbeit zu denken. Dennoch möchte ich auch hier mir die Freiheit nehmen, hinsichtlich der überaus großen und vielseitigen Literatur auf diese Arbeit zu verweisen^); auch hinsichtlich der Untersuchungs- methoden und der großen Menge experimentellen und pathologischen Materiales möchte ich im ganzen gleich verfahren, da eine genauere Mitteilung zwecklose Wiederholung nötig machen würde. Diese Mitteilung ist als eine Fortsetzung und Vervollständigung meines Vortrages gedacht; sie soll das jetzt ziemlich nach allen Seiten gefestigte und erweiterte Ergebnis der erwähnten und anderer an pathologischem Material vorgenommener Strukturstudien vor allem nach der anatomischen Seite hin darlegen, und ich will den schwierigen Versuch wagen, meine Befunde mit der anatomischen Nomenklatur einigermaßen in Einklang zu bringen. In meinem Vortrage habe ich hinlänglich ausgeführt, wie ich den Kern der kernhaltigen Vorstadien mit dem Blutplättchen in Be- ziehung setze. Dazu ist nur nachzutragen, daß mir inzwischen die Erzielung weit besserer Präparate gelungen ist. Allerdings war ich bereits in der Lage, Blutplättchen in hoher Zahl an und exzentrisch in Erythrocyten zu demonstrieren. Die Blutplättchen dieser Präparate sahen aber vielfach künstlich modifiziert aus; meist waren es auch „hämolytische" Methoden, mit denen sie dargestellt wurden. Die bei- gegebene Fig. 1 2) zeigt ein gruppiertes, nicht ausgesuchtes Gesichtsfeld von hämoglobinhaltigen, „plättchenkernigen" Erythrocyten (sämtliche vorhandenen Zellen sind dargestellt); das Präparat gelang durch einen Zufall gewissermaßen, indem eine Randpartie eines „hämolysierten", in Essigsäure- Methylviolett aufgefangenen Bluts- tropfens von der Hämolyse verschont blieb. Die sichtlich auch er- reichten Erythrocyten besaßen nicht mehr die nötige Elastizität, um (wie gewöhnlich) die „Kerne" abzustoßen. Wir bemerken mit Giemsa- Lösung schön azurrot gefärbte bläschen- artige, scharfumrandete Gebilde von feinster Oberflächenstruktur, die mit ihrer ovalen Form und deutlich exzentrischen Lage älteren Megalo- 1) Erscheint im Archiv der Folia haematologica. 2) Buchstabenerklärung für alle Zeichnungen am Schluß der Arbeit. 291 blasteukernen gleichen, in der Größe und Färbung aber erheblich variieren. An ihrer Kernnatur kann kein Zweifel sein. Uebergänge zu den echten „Blutplättchen" des Präparates waren massenhaft vor- handen. Ob sie wirklich einfache physiologische Umwandlungen des Normoblastenkernes vorstellen, entzieht sich meiner Kenntnis. Als „abgeblaßte Kerne" im Sinne Israel-Pappenheims sind sie allein schon aus dem Grunde nicht zu bezeichnen, daß ihre Gewinnung mit Fig. 1. Vollständige Erythrocyten mit „Plättchenkernen", schweinchen. GlEMSA-Färbung. Anämisches Meer- den PAPPENHEiMschen Methoden an Knochenmarksausstrichen, Bluts- tropfen etc. nicht gelingt. Ueberhaupt ist die Darstellung von Blut- plättchen im Knochenmark anscheinend durch die hohe Gerinnungs- fähigkeit des zerstörten Markes nur sehr schwer möglich ; dieser Um- stand gibt die Erklärung, daß gerade am Orte der mutmaßlichen Bildung der Nachweis nur mit größter Mühe gelingt und daher die Autoren sich vielfach genötigt glaubten, überhaupt Blutplättchen im Knochenmark zu leugnen, obgleich sie in den zahlreichen Zirkulations- blutgefäßen allein schon sicher vorhanden sind. 19* 292 KopscH hat als Beweis der DEETJENSchen Kerne der Blutplättchen den Nachweis der Kernstruktur gefordert, der sich für die azurophilen Innenkörnchen in dem sogenannten „Protoplasma" der gewöhnlichen, schlecht fixierten Plättchen allein schon aus Mangel einer Kernmembran nicht erbringen läßt. Um so leichter gelingt er für das gut fixierte Blutplättchen als Ganzes; wir finden hier eine scharf kon- turierte Kernmembran, eine in größeren Formen noch viel ausgeprägtere Kernstruktur und endlich basophile blaue Nukleolen (s. u.) (Fig. 2, 3, 5, 6). In den hämolysierten Teilen solcher Präparate lassen sich mit Leichtigkeit nach Fixierung und Giemsa- Nachfärbung zahllose Bilder auffinden, die den in der vorläufigen Mitteilung aufgestellten Begriif des „vollständigen" Säugetiererythrocyten erfüllen. Sie enthalten „Plättchenkern", „Glaskörper", „Kapselkörper" und „Zentren" in der geschilderten Zusammensetzung, die sich hier ungleich leichter und besser nachweisen ließ (Fig. 2 — 6). Die größeren „Plättchenkerne" (Fig. 2) enthalten oft einen eben- falls rot gefärbten, rundlichen Körper mit blauem Inhalt (Fig. 2); in den kleineren ist allein ein scharf begrenztes blaues Kügelchen (Fig. 6) noch zu erkennen. Allem Anschein nach sind es Nukleolen (Fig. 3, 5, 6), In ganz seltenen Fällen, bei schwer anämischen Tieren mit starker Regeneration, fanden sich 2 „Plättchenkerne" in großen poly- chromatischen Zellen, und mit der gleichzeitig vorhandenen Ver- doppelung aller übrigen Bestandteile, die unten noch gezeigt werden (Fig. 13), ist die Annahme von Teilungsfiguren nicht von der Hand zu weisen. Allerdings könnte es sich um Entwickelungsformen der nicht seltenen zweikernigen Normoblasten handeln und also nur dem Ausbleiben der äußerlichen Protoplasmadurchschnürung nach innerlicher Teilung zuzuschreiben sein. Die abgebildeten Formen stammen vom Meerschweinchen i), ich brauche nicht zu betonen, daß für alle mir zur Verfügung stehenden anderen Säugetiere und für den Menschen prinzipiell gleiche Bilder mit den entsprechenden Größen- und Formdifferenzen gelten. Wie bekannt, gibt es bereits eine sehr große Schule, besonders unter den Hämatologen, die die Abstammung der Blutplättchen von Erythrocyten lehrt, doch meistens handelt es sich bei den berichteten Versuchen um Gebilde, die aus dem Innern degenerierter Erythrocyten hervorgehen sollen (Hirschfeld, Pappenheim u. a.), also um Ver- wechselung mit den noch zu besprechenden Körpern. Auch alle Ab- 1) Eigentliche Normoblasten fehlten fast ganz im Blute. 293 schnürungen (Arnold und seine Schule) haben im allgemeinen keinerlei Beziehung zu den echten Blutplättchen des gewöhnlichen Trocken- präparates, abgesehen von den direkten Beobachtungen bei ganz frischer Thrombose. Die von Engel und seinen Schülern gemachten Angaben beruhen teilweise auf falscher Deutung von Trockenausstrichpräparaten, obgleich sie die Umwandlung von Kernsubstanz lehren (Austritt von ganzen Gruppen von Blutplättchen aus platzenden kugelrunden Erythro- cyten !). Mit einigen wenigen besser übereinstimmenden Angaben werde ich mich an anderer Stelle genauer auseinandersetzen. K<-c Fig. Fig. 3. N. in A usstossung Bl. PI. \ "«-\ "Bl Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 2 — 6. Vollständige Erythrocyten. Hämolytische Methode. GiEMSA-Nach- färbung. Meerschweinehen. Rinnender. Tropfen. Für die Erklärung der Thrombose, die Bildung von Blutplättchen- thromben ist die vorgetragene Auffassung die denkbar günstigste; sie gestattet die zwanglose Einigung der Ansichten über die Präformation der Blutplättchen und die sicher richtige Beobachtung ihrer schein- baren Entstehung zwischen angesammelten Erythrocyten. Ebensowenig wie die Kerne der kernhaltigen Erythrocyten sind auch die Blutplättchen im absolut lebensfrischen Erythrocyten zu sehen. Im Augenblick, wo sie sichtbar werden, treten sie auch schon heraus. Selbstverständlich werden einige auch schon frei in der Zirkulation kreisen ; ebenso sicher sind es aber nur äußerst wenige, wie die besten und einwandfreiesten Untersuchungen (besonders Loewit, Wlassow u. a.) dargetan haben. Der beste Beweis ist entschieden, daß im ganz frischen Blutstropfen die Blutplättchen noch fehlen, daß die besten B'ixierungen sie beim Austritt oder gar kurz zuvor überraschen können (Fig. 1 — 7) und daß 294 die Struktur der Plättchen durchaus keruähnlich (Fig. 1, 2, 5, 6), nicht zellartig ist. Unvereinbar sind allein die Lehren von der Selbständigkeit der Plättchen als Zellen (Deetjen, Dekhuyzen u. a.), von der Entstehung durch Erythrocytendegeneration (Weidenreich u. a.) und die Abstammung von Riesenzellen (Weight u. a.) ^). Die Deetjen- schen und ähnlichen Methoden sind auch als absolut ungeeignet zu bezeichnen, um eine Herkunft der Plättchen in der vorgetragenen Weise klarzustellen; die angeblich so schonende Agarraethode ist eine ganz schwere Schädigung des Blutes im physiologischen und histologischen Sinne, obgleich eine gewisse Erhaltung des Status quo nach der pri- mären, sehr starken Veränderung des lebenden Blutes nicht zu leugnen ist. Die von Aynaud in seiner großen Monographie: „Le globulin des mammiferes" zugrunde gelegte physiologische Methode mit Zitra- tion und Zentrifugieren ist ebenfalls im histologischen Sinne als un- geeignet zu bezeichnen, da er die Verhältnisse eines ohne besondere histologische Vorsicht und Schnelligkeit fixierten Materiales auch morphologisch ausdeuten will; die Hemmung der physiologischen Ge- rinnungszersetzung ist noch nicht gleichbedeutend mit einer tadellosen morphologischen Fixierung. Allerdings ist noch die Frage offen, wie lange die Blutplättchen am Erythrocyten ausharren; ganz sicher ist ein großer Teil von Erythrocyten in der Zirkulation ohne „Plättchenkern". W^eiter bleibt immerhin die Möglichkeit, daß ein gewisser Teil der „Plättchen" wirklich andere Gebilde sind, die überhaupt nicht oder in anderer Weise vom Erythrocyten stammen ; diese sind natürlich in die unklare Definition des „Blutplättchens" bisher miteingeschlossen, dürften aber mit besserer Darstellung von selbst ausscheiden. Die bisher sicherste Erkennung der echten Plättchen geschieht durch GiEMSA-Färbung und andere azurhaltige Mischungen, die die Pseudoplättchen nicht rot zur Darstellung bringen. Am meisten verwechselt sind in der Tat bisher die sogenannten „Innenkörper" der Erythrocyten, wie besonders die wechselvollen Ar- beiten Petrones lehren. Obgleich sicher einige Untersucher seit Roberts bereits Teile oder auch mehr von ihnen gesehen und be- schrieben haben, scheint eine klarere Darstellung im unten vertretenen Sinne doch nicht gelungen zu sein. Je nach der Methodik sind Ver- wechslungen untereinander, fälschliche Identifizierungen mit anderen 1) Soweit ich an meinen feuchtfixierten GiBMSA-Präparaten die Frage verfolgen konnte, habe ich stets nur kleine Abschnürungen des stark azurophilen Plasmas gesehen, die in ihrer Strukturlosigkeit und willkür- lichen Größe mit echten Blutplättchen nicht identisch schienen. 295 Ergebüissen und ganz willkürliche Produkte der Methodik mit dem wirklich Nachweisbaren vorgekommen. Wenn ich auch weit entfernt bin, in der nachfolgenden Darstellung eine endgültige zu sehen, so glaube ich doch, daß die ständige Wiederkehr dieser Formen mit den verschiedenartigsten und vielfach geradezu extrem auseinanderliegenden Methoden das wirkliche Vorhandensein der Gebilde gewährleistet, wenn auch ihre Lage, ihre Häufigkeit, ihre feinere Struktur noch großer Variationen fähig ist. Endlich erblicke ich in der Tatsache, daß mir unbekannte ähnliche Strukturen bereits in der Histologie, allerdings bei ganz anderen Zellen, beschrieben waren, die sich mit meinen unab- hängigen Ergebnissen aufs beste deckten, einen gewissen Rückhalt für die Richtigkeit der anscheinend so subtilen und mißdeutbaren Beob- achtungen. In geradezu wunderbarer Weise findet sich z. B. in der neuen Plasmazellenarbeit Axel Wallgrens ^) die von mir für „plättchen- kernige" Erythrocyten beschriebene Struktur bis auf Details für Plasma- zellen wieder. Unterschiede bestehen vor allem in der von mir vertretenen körperlichen und selbständigen Auffassung dieser engverbundenen Struk- turteile. Als mir die WALLGRENSche Arbeit bekannt wurde, hatte ich bereits in Dresden ^) kurz die hier weiterhin geschilderte Struktur als Grundlage pathologischer Veränderungen der Erythrocyten von sehr interessanter Art vorgetragen und auf das Sichtbarwerden der gleichen Struktur in Leukocyten, Bindegewebszellen, Epithelien u. a. bei patho- logischen Veränderungen hingewiesen. Ich betrachte also die Arbeit Wallgrens als eine durch ihre Unabhängigkeit sehr wertvolle Stütze für meine Theorien. Bei den folgenden Begriffsbestimmungen haben mich besonders die Arbeiten von M. Heidenhain, Ballowitz, Meves, v. Lenhossek u. a. unterstützt; mangels der Möglichkeit, mich selbständig in die äußerst komplizierte anatomische Literatur über diese Fragen ganz einzu- arbeiten, habe ich die von M. Heidenhain in „Plasma und Zelle' vertretene Nomenklatur im ganzen zugrunde gelegt, obgleich damit einige neuere Ansichten unberücksichtigt blieben. Bekanntlich habe ich den „G 1 a s k ö r p e r" bereits mit der „Sphäre" identifiziert. M. Heidenhain sagt darüber, daß augenscheinlich iden- tische, wenn auch weniger ausgebildete Strukturteile, in sehr kleinen Zellen, Leukocyten etc. so bezeichnet werden dürften, wenn auch der Nachweis ihrer strahligen Zusammensetzung nicht möglich ist. Im 1) Zieglers Beiträge, Bd. 51, 1911. 2) Tagung der Tropenmedizinischen Gesellschaft, ersch. Archiv f. Schiffs- u. Tropenkrankheiten. _296_ allgemeinen wird in histologischen Lehrbüchern der Ausdruck „Sphäre" von einem hellen, nicht scharf abgegrenzten Räume im Protoplasma in der Kernbuchtung gebraucht, während ich in der speziellen Lite- ratur vielfach körperliche, besonders abgegrenzte Gebilde darunter be- schrieben fand (z. B. von Lenhossi^k). Obgleich nun die Möglichkeit der körperlichen Isolierung des „Glaskörpers" in und außerhalb der Erythrocyten und das Fehlen der Radiärstrahlung eher die Identi- fizierung nicht mit der „Astrosphäre", sondern mit dem meist struk- turlos geschilderten besonderen Bezirk, dem Idiozoma, plausibel machte, so bin ich doch der Ansicht, daß der Glaskörper gerade wegen seiner achromatischen Eigenschaften und seiner Ausdehnung der Substanz der Astrosphäre entspricht, vielleicht eine Ruhe- oder Restform der großen Sphäre vorstellt und schließlich sich noch am besten mit Van Benedens äußerer Zone der eigentlichen Sphäre deckt. Ganz rätselhaft blieb anfangs der „Kapselkörper", von mir so nach seiner Zusammensetzung aus einer membranartigen Außen- schicht und einer innerlichen verschiedenen, meist achromatischen ^), selten blau-plastinoiden Masse und nach seiner prägnanten Form ge- nannt. Nach Durchsicht der Literatur neige ich zu der Ansicht, daß dieser Körper der inneren Markzone von Van Benedens Sphäre viel- leicht entspricht, daß er, wie Meves es für seine „Centrotheca" be- schreibt, eine körperliche Ausdifferenzierung im Archoplasma in der unmittelbaren Nähe der Centriolen bezeichnet. Vielleicht bedeutet die absolut körperliche, isolierbare Form dieser „Markzone der Sphäre" einen besonderen Zustand im Erythrocyten; näher liegt jedoch, in vielen anderen Zellen eine gleiche Körperlich- keit, aber eine festere Verknüpfung mit den Nachbarteilen, vor allem mit der „äußeren Zone" anzunehmen. Die absolute Unsichtbarkeit dieses Gebildes bei den meisten bekannten histologischen Methoden, sowie das plötzliche Auftreten in pathologischen Fällen scheint mir die Hypothese zu erfordern, daß diese Gebilde in vielen Zellen, sogar im Erythrocyten, körperlich und differenziert vorhanden sind, sich aber meistens unserer histologischen Technik entziehen, daß weiter diese Gebilde die pathologisch sehr wichtige Fähigkeit der Umwandlung zu leichter färbbaren Formen (Pseudoparasiten, wahrscheinlich auch Chla- mydozoenkörpern usw.) besitzen, und daß endlich noch ganz ungeklärte, auch normal stattfindende Teilungsprozesse etc. an ihnen vorgehen. Die anfänglich gehegte Meinung, daß die „Kapselkörper" irgend- welche Beziehungen zum „Plättchenkern" und zum Blutplättchen be- 1) Es ist sehr möglich, daß derselbe auch Hb-haltig sein oder werden kann (EnRLicH-HEiNzsche Körperchen etc.). 297 sitzen könnten, daß sie „vielleicht (?)" sozusagen die letzte Restform des „Plättchenkernes" darstellten, habe ich mittlerweile gänzlich fallen lassen; den schlagendsten Beweis erhielt ich durch einen Malaria- Fall mit Erythro- und Normoblasten im peripheren Blute (Fig. 7—13). In diesem P'alle gelang es durch eine am unfixierten Ausstrich- präparat vorgenommene Hämolyse, mittels MANSONSchen Boraxmethylen- blaues mit nachfolgender Osmiumfixierung und GiEMSA-Färbung die „Kapselkörper" als blaue, rotgesäumte und scharf abgegrenzte Gebilde nachzuweisen. Sie treten zuerst als eine scharf abstechende Erhebung der Kernperipherie auf, die sich vergrößert, ablöst und nach Austritt des Kernes als ein „Nukleoid" zurückbleibt. Diese Entstehungsart entspricht der Bildung der „Idiozome". Die Kapselkörper waren dabei Fig- 7. F,g. 8. ■ ..p.^/g. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. Fig. 13. Fig. 7 — 13. Kapselkörper iu schwer anämischem Menscheublut. Kernbezichung. Hämolytische Manson- Färbung, Osmiumfixierung, GiEMSA-Nachfärbung im Ausstrich. Fig. 7. Normoblast, polyehromatisch, mit Glas- und entstehendem Kapselkörper. Fig. 8. Normoblast, mit gesondertem Mikrozentrum und größerem Kapselkörper. Fig. 9. Kernausstoßung, deutlicher Glaskörper, zurückbleibender Kapselkörper. Fig. 10. Plättchenkern, austretend, Kajiselkörper mit einem sichtbaren Centriol. Fig. 11. Kapselkörper im polychromatischen Erythrocyten, Glaskörper deutlich, Centriolen sichtbar. Fig. 12. Kapselkörper und Mikrozentrum in scharf abgegrenztem Glaskörper im polychromatischen Erythrocyten. Fig. 13. Doppelbildung dieser Teile in sehr großen Polychromatischen. in der frappantesten Weise von der hellen Zone des „Glaskörpers" umgeben, in dem sie also anscheinend eingebettet liegen, von dem sie sich aber auch relativ isolieren köunen (vielleicht nur künstlich hervor- gebracht !). Eine Radiärstreifung war dabei oft unverkennbar, lag aber anscheinend nicht in, sondern über und unter den geschilderten Ge- bilden. Die Zahl bei dieser und den folgenden Methoden ist nicht immer die Einzahl, häutig finden sich zwei und drei in sehr eigen- artigen, noch unerklärbaren Positionen (s. Fig. 17), manchmal auch regelrechte direkte Teilungen (s. Fig. 13), 298 Ich will kurz erwähnen, daß eine gewisse Beziehung, vielleicht sogar Identität dieser „Kapselkörper" in den jüngsten Stadien mit „Neben nukle ölen" besteht, daß mithin ihre ursprünglichen Be- ziehungen zum Kern so eng sind, wie etwa Van der Stricht und ScHOCKAERT es für die Bildung der Mikrozentren aus dem Kerne der Ovocyten bei Thysanozoon Brochii beschrieben. Allerdings sind diese Beobachtungen an Erythrocyten nicht zu machen, sondern an anderen Zellen, auf die ich hier nicht eingehen kann. Die anscheinend beste Form der „Kapselkörper" erreicht man mit der bekannten HEiDENHAiNSchen Eisenhämatoxylin-Methode nach feuchter Sublimat-Alkoholfixierung, mit langer Beizung, erheb- licher üeberfärbung und starker Differenzierung. Auch dann gelingt der Nachweis keineswegs mit Sicherheit; es spielen da Zufälle mit, die noch nicht zu übersehen sind (Fig. 14—17). Am prägnantesten gelang die Darstellung in normalem Blute durch eine sehr verlängerte Azur II- Vitalfärbung mit bestimmter Alkaleszenz (s. vorl. Mitteilung und spätere Arbeit). Sie erschienen als dunkel- braune, sehr zirkumskripte, anscheinend aber etwas vergrößerte Gebilde exzentrisch neben dem „Glaskörper" und besaßen die beschriebene typische „Kapselform" ^). Von diesen Gebilden behaupte ich mit Bestimmt- heit, daß sie sehr lange, vielleicht bis zum Untergang in sämtlichen Erythrocyten vorhanden sind, und daß ihr Nachweis mit neueren Methoden auch im Trockenpräparat noch mög- lich ist. Die „Kapselkörper" werden also nicht, wie mir zuerst schien, im Präparat ausgestoßen, wie die Blutplättchen, obgleich ihr Austritt häufig ist. Es ist nicht ganz abzuweisen, daß auch sie in Beobach- tungen ohne Färbung für Blutplättchen gehalten werden können, eine Ansicht, die, allerdings ohne genauere Kenntnis dieser Formen, von Eisen angedeutet wurde. Die für die vorliegende Serie (Fig. 7 — 13) geschilderte Färbbarkeit durch GiEMSA - Lösung zu rötlichen Gebilden (also blutplättchen- ähnlich) ist meines Erachtens eine Beizwirkung des hochalkahschen Methylenblaues, die die Apposition des Azurrotes an diese „Kapseln" 1) Anmerkung bei der Korrektur. Nachträglich wurde mir die Arbeit von Heidenhain (Anat. Anz., Bd. 18, 1900, p. 513) bekannt, in der „kapseiförmige" Bildungen um das Idiozom und ihre Auflösung zu Pseudochromosomen beschrieben werden ; gerade für die „Chlamydozoen- Einschlüsse" erscheint mir diese Arbeit sehr brauchbar. Ich werde an anderer Stelle auf sie genauer eingehen. H.s Kapsel entspricht etwa der roten Randschicht meines Kapselkörpers, während mein Kapselkörper eher gleich dem blassen, runden Innenkörper ist. 299 ermöglicht. Die gewöhnliche Erscheinungsweise ist bei GiEMSA-Färbung achromatisch, im Hb-Ton oder schwachblau, selten spurweise rosa bis bräunlich in sehr alkalischen Färbungen. Eine Verwechslung mit Blut- plättchen erscheint demnach ausgeschlossen. In ihrer ganzen Erscheinungsform und ihrer Beziehung zu dem Centrosom erinnern sie sehr an echte Nebenkerne der Protozoen. An diesen Präparaten, mehr noch an den hämolysierten oder echten Serien, gelingt mit großer Deutlichkeit der Nachweis zweier oder mehrerer außerordentlich kleiner, scharf lichtbrechender, bei Giemsa- Färbung roter Körnchen. Ich kann sie nach ihrer Lage und Gestalt nur G^ Fig. 14. Fig. 15. Fig. 16. Fig. 17. Fig. 14 — 17. Kapselkörpcr und Glaskörper im feuchtfixierten Embryonalblut vom Meerschweinchen und Kaninchen. Eisenhämatoxylin. für echte Centriolen halten, obgleich sie die HEiDENiiAiNsche For- derung der Eisen-Hämatoxylinfärbung meist nicht erfüllen ; sie leisten sie aber in den kernhaltigen, besonders embryonalen Vorstufen (Dehler, Bremer, Heidenhain u. a.). Wir finden die typischen Gruppen von zweien, dreien, selten vieren, wir beobachten Centrodesmosen von Hantelform, deutliche, fast trigonometrische Figuren usw. Die Lage ist unmittelbar neben dem Kern in einer besonderen, manchmal ge- färbten Grundpartie, unmittelbar neben dem „Kapselkörper" und un- verkennbar im Zentrum der zu beobachtenden Radiärstruktur. Für die von Weidenreich vorgezogene Benennung als „Chromatinstäubchen" oder Kernreste besteht nicht der geringste Anlaß (Nissle u. a.). Das einzige, was vielleicht zugegeben werden muß, ist, daß die gewöhnlich als „Stigmata" beschriebenen roten Punkte nicht „Centriolen", sondern 300 höchst wahrscheinlich „Centrosomen" sehr primitiver Ausbildung sind, daß das für gewöhnlich in ihnen liegende echte Zentralkörnchen noch von einer azurophilen größeren Schicht umschlossen wird. In patho- logischen Fällen wird eine sonst nur als helle Stelle angedeutete winzige Nukleole in der „Centrodesraose" deutlich, die die Mitte zwischen den „Centriolen" einzunehmen pflegt. Im ganzen haben wir also ein kompliziert gebautes Mikrozentrum vor uns. Die Lage zu dem Kapselkörper ist meist derartig, daß das ganze Mikro- zentrum in der Delle des champignonköpfchenartigen Kapselkörpers, selten etwas entfernt davon liegt. Geißeiförmige Anhänge, wie von Zimmermann u. a. beschrieben, kommen häufig zu Gesicht und haben Anlaß zu Mißdeutungen gegeben, wenn die Ge- bilde frei werden. Wie weit die Strahlungen resp. die wirklichen Fadenstrukturen an dieses Zentrum geknüpft sind, kann ich zurzeit noch nicht an- geben. Daß diese radiären Faden gerüste vorhanden sind, glaube ich aus den erwähnten und gelegentlichen Beobachtungen an patho- logischem Material (besonders ScHüFFNER-Tüpfelung) und aus der An- ordnung der mitochondrioiden vital färbbaren Netzstruktur der Poly- chromatischen schließen zu dürfen. Ich halte es für gänzlich verfehlt, diese blauen Netzstrukturen als ein Fällungsprodukt des Protoplasmas durch eindringendes Methylenblau (Meves u. a., Weidenreich ähnlich) einfach abzutun; es gehört dann der Zusatz durchaus hinzu, daß es die Fällung eines ganz bestimmten, nur in jugendlichen Erythrocyten vorhandenen Protoplasmas ist, daß dieses Protoplasma durchaus gleich ist mit den bei GiEMSA-Färbung blau erscheinenden Strukturen anderer jugendlicher Zellen, und daß somit die Bezeichnung als Kunstprodukt zusammenfällt mit der Definition aller fixierten Gewebe als künstliche Produkte, gegen die sich allerdings nichts mehr einwenden läßt. Daß diese blauen, körnigen Massen selbst die Struktur sind, halte ich für ausgeschlossen; sie sind aufgereiht auf ein vorläufig fast unsicht- bares, anscheinend aber auch im orthochromatischen Erythrocyten fortbestehendes Gerüst. Aehnlich wie Schäfer möchte ich auf diese Strukturen die Form des Erythrocyten als Ganzes zurückführen, viel- leicht unter Beteiligung von Randreifen etc. Die sogenannte „Glocken- form" mag bestehen; sicher ist sie nur sehr flach. Durch den Ver- lust des Kernes entsteht sie jedenfalls nicht, da sie bei kernhaltigen und besonders bei embryonalen Megaloblasten aufs schönste gesehen werden kann. Das Ganze wird von einer meines Erachteus recht kompliziert gebauten „Membran" umfaßt. Schon aus theoretischen Gründen 301 muß außer der allem Protoplasma eigentümlichen Lipoidschicht eine weitere, dem Ektoplasma entsprechende Außenschicht angenommen werden, die auch nachweisbar ist, und die sich vielleicht wirklich zu einer sehr zarten Membran ausdifferenzieren kann (pathologisch ziemlich sicher). An diese Schichten schließen sich erst die Grenzschichten der endoplasmatischen Bestandteile, des Hämoglobinkörpers und der darüber befindlichen ebenfalls sehr zarten Zone der ScHÜFFNER-Tüpfelung und anderer an normalen Zellen nur ausnahmsweise sichtbar zu machender Veränderungen. Auf Grund zahlreicher Präparate und direkter Beobachtungen habe ich zur Erleichterung der Anschauung das Idealbild eines voll- ständigen Erythrocyten im Profil und in der Aufsicht entworfen, obgleich in der räumlichen Anordnung und Abmessung eine absolute c G Fig. 18. Idealer vollständiger Erythrocyt, scheraatisoh im Profil. Klarheit noch nicht möglich war. Vor allem ist die Lage des Kapsel- körpers im oder am Glaskörper noch zweifelhaft. Die im Profil gewählte Anordnung (Fig. 18), die sich auf Vitalpräparate stützt, könnte eine durch Quelluug einzelner Teile, besonders des Glaskörpers (Kern- deformation) und Austreibung des Kapselkörpers modifizierte Lage sein, doch ist eben hier die Grenze des augenblicklich Möglichen erreicht ^). Der Erythrocyt der Säugetiere ist also im Prinzip eine vollstän- dige, sehr komplizierte Zelle (Fig. 19) mit einem gut ausge- bildeten Zentralapparat (Sphäre = Glaskörper, Idiozoma oder Centro- theca (?) = Kapselkörper, Mikrozentrum aus Centriolen mit Centrodes- 1) Vielfach sind meine Mitteilungen so ausgelegt worden, als ob ich die beschriebenen Strukturen für absolut lebenswahre hielte. Ich habe stets betont, daß ich die Erscheinung im Präparat beschreibe, daß ich nur das wirkliche Vorhandensein wohlunterscheidbarer substantieller Grundlagen für diese ständig wiederkehrenden Strukturbilder annehmen muß. Sicher ist jedes fixierte oder auch nur vital gefärbte Gebilde schon eine Art „Entmischung" des lebenden Protoplasmas. 302 mose) ; er besitzt eine radiäre innere Struktur, in deren Maschen das Hämo- globin frei befindlich erscheint und auf der etwaige polychroraatische Sub- stanzen aufgereiht sind ; eine kompliziert gebaute ektoplasma- tische Außenschicht (vielleicht auch Mem- bran) bildet die Be- grenzung. In jugendlichen Stadien ist anschei- nend ein modifizierter Kern, der „Plättchen - kern", vorhanden, über dessen Dauer und Schicksal bei un- gestörtem Untergang des Erythrocyten vorläufig ein Urteil nicht möglich ist. Die Gestalt des Erythrocyten und seine vegetative Exi- stenz wird vielleicht ähnlich, wie es für den Nebenkernapparat der Protozoen angenommen wird, durch das Mikro- zentrum und den nebenkernähnlichen „Kapselkörper" unterhalten. Hamburg, den 22. Oktober 1911. Nachschrift. Eine neue, ganz einfache Anwenduugsweise der Eisen-Hämatoxylin- färbung hat soeben die oben geäußerte Ansicht bestätigt: auch im Ausstrich des normalen Blutes sind die Kapselkörper gut nachweisbar ; ich hoffe, demnächst weiter über diese Befunde berichten zu können. Figurenerklärung. Die Figuren sind nach den Präpai-aten bezw. Aquarellen der Präparate in Schwarz- weißmanier übertragen. Die Schemata der Fig. 18 und 19 sind nach Demonstrationstafeln entworfen. Buchst a benerklä rung. Bl.Pl Blutplättchen (resp. Plättchenkern). G Glaskörper. C Centren resp. Mikro- zentrum. K Kapselkörper. N Nucleolus. R ,,submembranaler" Raum, in dem sich die basophilen Punktierungen anzusammeln pflegen und in dem die Schüffner- Tüpfelung sichtbar wird. äY radiäres Mitom mit aufgereihter polychroraatischer (baso- philer) Substanz = Netzstruktur. M membranöse Außenschicht. • Fig. 19. von oben. Idealer vollständiger Erythrocyt, schematisch 303 Nachdruck verboten. Zur Technik der Lymphgefäßinjektion. Von H. Baum. (Aus dem Anatomischen Institut der Kgl. Tierärztlichen Hochschule in Dresden.) Wie ich bereits in Band 39, p. 166 und p. 593 dieser Zeitschrift in zwei Arbeiten über Lymphgefäße hervorgehoben habe, bin ich in den letzten 5 — 6 Jahren fast ausschließlich mit der Erforschung des Lymphgefäßsystems des Rindes beschäftigt gewesen, mit dem Er- folge, daß ich die Lymphgefäße aller Organapparate, mit Ausnahme eines Teiles der Knochen und Gelenke, des Nervensystems und des Augenbulbus, untersucht und festgestellt habe. Einen kleineren Teil meiner Untersuchungsergebnisse habe ich bereits veröffentlicht*), während ich den weitaus größten Teil derselben in einem dem- nächst erscheinenden Werke: „Das Lymphgefäßsystem des Rindes" zu- sammenstellen werde. In den erwähnten Arbeiten habe ich auch die *) 1) Baum, Die Lymphgefäße der Mandeln des Rindes, zugleich ein Beitrag zur Beurteilung der Mandeln als Eingangspforten für In- fektionserreger. Zeitschr. f. Infektionskrankh., parasitäre Krank- heiten und Hygiene d. Haustiere, Bd. 9, 1911, H. 3/4, p. 157. 2) — , Die Lymphgefäße der Unterarmfascie des Rindes. Anat. Anz., Bd. 39, 1911, p. 166. 3) — , Können Lymphgefäße, ohne einen Lymphknoten passiert zu haben, in den Ductus thoracicus einmünden? Zeitschr. f. Infektions- krankh., parasitäre Krankheiten und Hygiene der Haustiere, Bd. 9, 1911, p. 303. 4) — , Uebertreten von Lymphgefäßen über die Medianebene nach der anderen Seite. Deutsche Tierärztl. Wochenschr., 1911, No. 26. 5) — , Lymphgefäße der G-elenke der Schultergliedmaße des Rindes. Anat. Hefte, Heft 133 (Bd. 44, H. 2), 1911, p. 441. 6) — , Lymphgefäße der Muskeln der Schultergliedmaße des Rindes. Anat. Hefte, Heft 134 (Bd. 44, H. 3), 1911. 7) — , Können Lymphgefäße direkt in Venen einmünden ? Anat. Anz., Bd. 39, 1911, p. 593. 8) — , Die Lymphgefäße der Pleura costalis des Rindes, Zeitschr. f. Infektionskrankh., parasitäre Krankheiten und Hygiene der Haus- tiere, Bd. 9, 1911, p. 376. 304 Technik der Lymphgefäßinjektion, soweit sie sich auf die dort behan- delten Lyuiphgefäßgebiete (Lymphgefäße der Mandehi, Fascien, Muskeln, Gelenke, Pleura) bezieht, berücksichtigt. Im folgenden möchte ich diese Angaben vervollständigen und einen Ueberblick über die von mir geübten Methoden zur Injektion von Lymphgefäßen der einzelnen Organapparate geben. Es sollen aber nur die von mir angewendeten Methoden geschildert werden, nichts weiter. Vor allem sehe ich von einer Beschreibung und kritischen Beleuchtung anderer Injektions- methoden oder der geschichtlichen Entwickelung der Technik der Lymphgefäßinjektion vollständig ab. Diese Verhältnisse finden sich ausgezeichnet zusammengestellt in dem schönen Werke von Bartels (Das Lymphgefäßsystem des Menschen, Jena 1909). Bei meinen Injektionen der Lymphgefäße habe ich mich nicht auf eine einzige Methode allein beschränkt, wenn ich auch in den weitaus meisten Fällen und bei den meisten Organen die Einstich- methode im Prinzip in der von Gerota (Zur Technik der Lymph- gefäßinjektion, Anat. Anz., Bd. 12, 1896, p. 216) angegebenen Form angewendet habe. Die von mir verwendete Injektionsflüssigkeit habe ich in dieser Zeitschrift, Bd. 39, 1911, p. 167 beschrieben. Als Spritze benutzte ich die von Bartels empfohlene Rekordspritze mit Metall- kanülen. Ich glaube aber nach meinen Erfahrungen, daß auf die Konstruktion der Spritze an und für sich gar nicht so viel ankommt, wofür auch die Tatsache spricht, daß fast jeder, der sich eingehender mit Lymphgefäßinjektionen befaßt hat, seine eigene Injektionsspritze erfunden beziehungsweise konstruiert hat. Vielmehr kommt es nach meinen Erfahrungen an: 1) auf die Verwendung möglichst enger Kanülen, und 2) auf möglichst große Uebung und Geduld. Je enger die Kanüle, desto gleichmäßiger wird der von der injizierenden Kraft (Hand) ausgehende Druck in die Erscheinung treten und desto gleichmäßiger und allmählicher wird eine Steigerung des Druckes möglich sein. Darauf aber kommt bei Einstichinjektionen viel an. Je geringer zunächst der angewandte Druck ist und je gleichmäßiger er ausgeübt und gesteigert werden kann, desto geringer ist die Gefahr, Extravasate an der Einstichstelle zu erhalten, und damit um so größer die Wahrscheinlichkeit, die Lymphgefäße zu injizieren. Ich verwende Metallkanülen, die nur 0,29 mm dick sind, die ich lange Zeit nicht erhalten konnte, die mir erst nach vielen Bemühungen der Mechaniker der Tierärztlichen Hochschule in Dresden, Herr Eugen Albrecht, besorgt hat. Vor den Glaskanülen haben die Metallkanülen den großen Vorteil, daß sie beim Einstechen in festere Gewebe nicht so leicht 305 abbrechen, und daß sie selbst bei sehr festen Geweben (z. B. dem Knochengewebe junger Tiere oder dem Knorpelgewebe) noch ver- wendet werden können, während hier Glaskanülen naturgemäß ganz versagen. Natürlich tun es die engen Kanülen nicht allein, sondern es gehören auch Geschicklichkeit, üebung und Erfahrung und sonstige kleine Kunstgriffe dazu, selbst undefinierbare Imponderabilien mögen eine Rolle spielen. Ich habe z. ß. nach den ersten ergebnislosen Versuchen, Fascien- lymphgefäße zu injizieren, auch beinahe die Flinte ins Korn geworfen, weil ich an den Erfolg nicht mehr glaubte, bis mir dann doch eine Injektion gelang, und nun mit einem Male der Erfolg ebenso selten ausblieb, als er vorher eingetreten war, ohne daß ich eigentlich sagen könnte, was ich später bei der Injektion anders gemacht habe als im Anfang. Besonders hervorgehoben sei, daß es auch gelingt, mit der Ein- stichmethode Knorpel- und Knochenlymphgefäße zu injizieren. Bei den ersteren muß dies besonders auffallen, da nach den bis- herigen Angaben das Knorpelgewebe ohne Lymphgefäße ist. Bei den Knorpeln der Luftröhre ist fast jeder Einstich von Erfolg begleitet. Schwieriger gestaltet sich die Injektion der Lymphgefäße der Kehlkopf knorpel; sie gelang mir überhaupt nur bei den Kehlkopf- knorpeln neugeborener oder ganz jugendlicher Tiere; welche Ursache diese Erscheinung bedingt, bleibe dahingestellt; vielleicht hängt sie mit der Verkalkung des Knorpels zusammen ; ich schließe dies daraus, daß bei den Kehlkopfknorpeln des Rindes die Verkalkung viel eher und intensiver einsetzt als bei den Luftröhrenknorpeln. Die Knochenlymphgefäße wurden ebenfalls durch Einstich- injektionen injiziert, wenn auch unter besonderen Modifikationen. Die direkte Einstichinjektion gelingt nur bei jungen Tieren (jungen Kälbern) und auch hier nur an einzelnen Stellen. Als solche kommen in erster Linie in Betracht die Epiphysen der Röhrenknochen, während hingegen an den Diaphysen der Röhrenknochen beziehungsweise überhaupt an Knochen mit dicker Compacta (wie Unterkiefer, Rippen etc.) die ein- fache Einstichinjektion nicht möglich ist. In diesen Fällen wurde zu- nächst eine feine Oeffnung in die Compacta vorgebohrt und von dieser aus injiziert. Die eingebohrte Oeffnung muß natürlich möglichst genau so groß sein wie die Stärke der Injektionskanüle. Auf diese Weise wurden die Lymphgefäße der meisten Knochen injiziert; es gelingen derartige Injektionen, wie besonders hervorgehoben sei, auch bei er- wachsenen Tieren, wenn auch naturgemäß schwerer als bei jungen Tieren. Auffallenderweise füllten sich bei den meisten solcher In- jektionen aber nicht allein Lymphgefäße, sondern auch Venen. Die Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 20 306 Knochenlymphgefäße können deutlich in zwei Gruppen geschieden werden, in a) solche, die an der Oberfläche des Knochens, d. h. sub- periostal hervortreten. Sie bilden die größere Mehrzahl und bei sehr vielen Knochen die einzige Gruppe; von ihnen sind gar nicht scharf die Periostlymphgefäße zu trennen. Es sei noch besonders betont, daß die subperiostal hervortretenden Lymphgefäße auch bei Einstich in die tieferen Teile der Compacta sich füllen, bezw. daß sich auch bei Einstich in die tieferen Compactateile die Netze der Periostlymphgefäße füllen. Zu den subperiostal hervortretenden Lymphgefäßen können sich b) solche Lymphgefäße gesellen, die in Begleitung der Blutgefäße durch größere Ernähruugslöcher oder durch sonstige Kanäle am Knochen austreten, z. B. beim Unterkiefer durch das Foramen mentale und mandibulare, beim Humerus durch ein Ernährungsloch an der kranialen Seite des Knochens dicht über der Fovea coronoidea usw. Da bei den meisten Injektionen, wie erwähnt, nicht allein Lymphgefäße, sondern auch feinste Venen sich füllten, ist es zwecks einwandfreier Entscheidung notwendig, daß man das vermeintliche Lymphgefäß stets bis zum be- treffenden Lymphknoten verfolgt, weil es selbst dem geübten Auge durchaus nicht immer möglich sein wird, feine Lymphgefäße von feinen Venen zu unterscheiden. Neben der Einstichinjektion verwendete ich auch noch andere Methoden, die wohl alle auf der Annahme fußen, daß die Lymph- gefäße mit offenen Stomata oder funktionell gleichwertigen Einrich- tungen beginnen. Von diesen Gesichtspunkten ausgehend, habe ich die Lymphgefäße der Mandeln außer durch Einstichinjektionen er- folgreich noch in der Weise gefüllt, daß ich die Farbflüssigkeit mit einem stumpfen Gegenstand (Skalpellstiel, Leder usw.) auf die Ober- fläche der Mandeln einrieb, die Lymphgefäße der Gelenkhöhlen in der Weise, daß ich die Farbflüssigkeit in die unversehrte Gelenkhöhle einbrachte und verschieden lange Zeit die natürlichen Bewegungen des Gelenkes nachahmte. Die Lymphgefäße der Pleura parietalis endlich wurden außer durch Einstichinjektionen in der Weise gefüllt, daß ich die Farbflüssigkeit in das Cavum pleurae einbrachte und dann vermittelst einer besonderen , wenn auch einfachen Pumpe die Atmungsbewegungen des Tieres längere Zeit nachahmte. Diese drei Methoden habe ich in den auf p. 303 unter No. 1, 5 und 8 angegebenen Arbeiten von mir ausführlich beschrieben und verweise auf dort. Ich ging dann weiter und versuchte diese Methode in gleicher oder ähnlicher Weise auch zur Injektion der Lymphgefäße anderer Organe zu verwerten. Es lag nahe, die Lymphgefäße des Peritonaeum parietale in gleicher Weise wie die der Pleura 307 parietalis (s. p. 306) zu iojiziereri. Auch das habe ich mit Erfolg getan. Es füllten sich dabei nur Lymphgefäße des Peritonaeum parie- tale, nicht auch solche des Peritonaeum viscerale, d. h. des serösen Ueberzuges der Bauchhöhlenorgane. Die Methode führt also zum Ziele; trotzdem wird sie praktisch eine große Bedeutung nicht bean- spruchen können , weil sie durchaus nicht immer Erfolg hat, und die Lymphgefäße durch Eiustichinjektion sich rascher, sicherer und leichter füllen lassen. Dasselbe gilt von den Injektionen der Lymphgefäße des Darmes und Uterus, die man, rein praktisch gedacht, am leichtesten durch Einstich injiziert, wenn sie sich auch in ähnlicher Weise, wie die vorerwähnten Lymphgefäßgruppen mehr auf natürlichem Wege darstellen lassen ; denn ich habe die Lymphgefäße des Darmes dadurch gefüllt, daß ich in ein 2mal abgebundenes Stück des Jejunums so viel Farb- flüssigkeit einbrachte, bis das betreuende Darmstück mehr oder weniger prall gefüllt war; dann wurde das Darmstück massiert, bis sich seine Lymphgefäße füllten, was oft nach einer gewissen Zeit der Massage geradezu blitzschnell erfolgte ; in ganz ähnlicher Weise kann man die Lymphgefäße der Uterusschleimhaut darstellen. Am allerleichtesten gelingt auf der geschilderten Basis die In- jektion der Lymphgefäße der Sehnenscheiden, über die bis jetzt nichts bekannt ist. Es ist nur nötig, die Farbflüssigkeit in die un- versehrte Sehnenscheide einzubringen und die so gefüllte Sehnenscheide leicht zu massieren , um in kürzester Zeit die Lymphgefäße sehr schön zu injizieren. Zum Schluß möchte ich besonders noch auf eine Methode, Lymph- gefäße zu injizieren, aufmerksam machen, die trotz ihrer verblüÖ'enden Einfachheit deshalb von besonderem Werte sein dürfte, weil sie vor- wiegend von solchen Stellen und Organen aus die Injektion der Lymph- gefäße ermöglicht, bei denen die anderen Methoden und besonders auch die Einstichmethode versagen, d. h. vor allem von weichen Or- ganen, wie Fettgewebe, Muskeln (hauptsächlich den Augenmuskeln) usw., aus. An solchen Stellen habe ich, von der Annahme ausgehend, daß die Lymphgefäße mit ofienen Stoniata oder physiologisch gleichwertigen Einrichtungen beginnen, durch eine geringgradige Injektion ein Farb- extravasat gesetzt und dann die betreflende Organstelle leicht geknetet und massiert, bis sich von ihr aus Lymphgefäße füllten. Es mag im Prinzip dieselbe Methode sein, die ich bei der oben erwähnten Dar- stellung der Lymphgefäße der Mandeln, Gelenke, Sehnenscheiden, des Darmes, der Pleura und des Peritunaeunis anwandte insofern, als sich alle diese Methoden darauf gründeten, daß die Lymphgefäße mit ofi"enen Stomata oder funktionell gleichwertigen Einrichtungen beginnen, und 20* 308 daß die Farbflüssigkeit mechanisch durch die Stomata in die Lymph- gefäße hineingepreßt oder hineingeschoben wird ; ja man kann in letzter Ursache auch den Erfolg der Einstichinjektion so erklären. Ich habe, wie schon erwähnt, diese primitive Methode mit bestem Erfolge da angewendet, wo die anderen Methoden und vor allem auch die Einstich- methode im Stiche ließen, besonders bei den Muskeln (in erster Linie den Bulbusmuskeln), vor allem aber beim Nierenfett, dessen Lymph- gefäße ich nur auf die geschilderte Weise injizieren konnte. Auf die Methode ist meines Wissens bis jetzt noch nicht aufmerkam gemacht worden, nur eine Angabe von Oelsner (Anat. Untersuchungen über die Lymphwege der Brust etc., Arch. f. klin. Chir., Bd. 64, 1901, p. 134) deutet darauf hin. Er hat versucht, die Lymphgefäße des M. pectoralis major durch Einstich zu injizieren; aber es gelang nicht; „wenn aber kleine Farbstofifextravasate im Muskel gesetzt wurden und dann mit einem dünnen Spatel durch zartes Streichen eine Verteilung des Farb- stoffes versucht wurde, so füllten sich jedesmal feine und feinste Ka- näle, genau parallel mit dem Faserverlaufe, durch die auf dem Sternum ein zartes Netz mit der GEROTAschen Mischung injiziert wurde, das unzweifelhaften Lymphgefäßen den Ursprung gab. Diese Lymphgefäße perforierten hart am Sternum die Interkostalräume auf der dem Muskel entgegengesetzten Seite zugleich mit den Blutgefäßen und gingen zu den Lgl. sternales." Diese Angabe ist mir erst nachträglich, nachdem ich, unabhängig von Oelsner, die von mir beschriebene Methode oft mit Erfolg angewendet hatte, aufgefallen. Meine Untersuchungen habe ich ausschließlich an frischem Material vorgenommen, das ich so lange zur Injektion benutzte, bis Fäulnis sich einstellte. Auf Grund der außerordentlich zahlreich aus- geführten Injektionen kann ich mit Bartels bestätigen, daß die In- jektionen an möglichst frischen oder noch lebenswarmeu Organen im allgemeinen wohl am besten gelingen. Trotzdem möchte ich aber nicht so weit gehen, wie Bartels es tut, und behaupten, daß lebens- warmes oder doch möglichst frisches Material unbedingt erforderlich ist. Ich habe vielmehr gefunden, daß bei den meisten Organen es für den Erfolg der Injektion fast gleichgültig ist, ob das Organ lebenswarm oder einige Tage alt ist. Nur einzelne Organe dürften davon eine Ausnahme machen. Zu ihnen gehört nach meinen Beobachtungen in erster Linie die Leber, bei der die Injektion allerdings erheblich leichter gelingt, wenn das Organ möglichst lebenswarm, als wenn es schon einige Tage alt ist. Man darf weiterhin bei Injektion der Muskel- lymphgefäße natürlich nicht die Zeit der Totenstarre wählen. Auch das Alter der Tiere hat bei den meisten Organen keinen Einfluß auf 309 den Erfolg der Injektion, d. h. sie gelingt bei Kälbern ebenso leicht wie beim erwachsenen Tiere. Nur einzelne Organe scheinen auch hier wieder eine Ausnahme zu bilden. Die Gelenklymphgefäße ließen sich leichter bei jungen als bei alten Tieren, die Kuochenlymphgefäße leicht nur bei jungen Tieren injizieren. Aehnliches gilt für die Injektion der Knorpellymphgefäße, ganz besonders für die der Kehlkopfknorpel, deren Injektion nur bei ganz jugendlichen Tieren gelang. . Nachdruck verboten. Ueber die zentralen Opticusendigungen beim Kaninchen. Von W. H. LoEPP, (Aus dem Privatlaboratorium von Professor Wallenberg, Danzig.) Mit 4 Abbildungen. Wohl selten hat ein Gebiet eine so eingehende und vielseitige Bearbeitung gefunden wie die optischen Leitungsbahnen. Jeder neue Fortschritt in der Vervollkommnung der Technik forderte zu neuen Untersuchungen auf diesem Gebiete auf. Die ältesten Untersuchungen, bestehend im makroskopischen Verfolgen der Sehnerven, und die ersten Karminfärbungen von Schnittpräparaten konnten nur die gröbsten Tatsachen einigermaßen klarstellen. Selbst die von J. Stilling ver- vollkommnete Technik der Zerfaserungsmethode hat noch zu ver- schiedenen Trugschlüssen Anlaß gegeben. So hat z. B., um nur das Gröbste anzuführen, J. Stilling auf Grund seiner Untersuchungen sowohl das Corpus geniculatum mediale wie auch das Corpus quadri- genium posterius in Verbindung gebracht mit dem Sehnerven. Einen wesentlichen Fortschritt brachten die Untersuchungen mittels der Atrophiemethode (Gudden) und der Markscheidenfärbung nach Weigert (KÖLLiKER, Monakow). Seit den grundlegenden Arbeiten dieser Autoren konnten neue Tatsachen, solange nach denselben Methoden nachunter- sucht wurde, nicht hinzugefügt werden. Erst seitdem bei klinisch genau beobachteten Fällen später die optischen Zentren genau unter- sucht wurden (Henschen) und seitdem die Färbetechnik speziell der Ganglienzellen zu einer solchen Vollkommenheit gelangte (Nissl, S. Ramön y Cajal), konnte man daran gehen, die einzelnen Teile der optischen Zentren, speziell die einzelnen Kerne des Corpus geniculatum laterale ihrer Wertigkeit nach voneinander zu unterscheiden. Und wiederum einen Schritt weiter vorwärts hat die MARCHi-Methode gebracht. Weiß man bei dieser Methode durch Kontrollpräparate die Fehler- 310 quellen auszuschalten und die für die einzelnen Tierklassen ver- schiedenen Zeiten der stärksten Degenerationen genau abzupassen, so gelingt es bei der Subtilität dieser Methode, einerseits die feinsten Nervenfaserendiguugen festzustellen und andererseits die Existenz von feinen Faserbündeln nachzuweisen, deren künstlich bedingtes Fehlen bei der Atrophiemethode z. B. kaum einen sichtbaren Unterschied gegen die gesunde Seite bedingen dürfte. Ich habe meine Untersuchungen nach Enukleation eines Auges an verschiedenen Tierklassen angestellt, möchte aber in dieser Arbeit nur erst die bei Kaninchen gefundenen Resultate mitteilen, und zwar will ich mich auch nur auf die Resultate beschränken, die ich ein- heitlich bei sämtlichen 5 Versuchstieren habe feststellen können. Was die Technik anbetrifft, so tötete ich die Tiere 20 Tage nach der Enukleation, legte das Gehirn für 4 Tage in MÜLLER-Formol ; dann wurden die Gehirne in ca. 5 mm dicke, frontal gelegte Schnitte zerlegt und für 4 weitere Tage in Müller- Formol gebracht. Von hier aus kamen sie für 10 Tage in die MARCHi-Lösung. Nach den Angaben Wallen- bergs kamen nun die Schnitte direkt, ohne vorher gewässert zu werden, für je 2 Tage in 90-proz. Alkohol, absoluten Alkohol, Alkoholäther, dünne und dicke Celloidinlösung. Die auf Klötzen befestigten Scheiben wurden dann möglichst schnell wegen der leicht eintretenden Brüchigkeit des Gewebes in Serien schnitte zerlegt. Die Montierung der Schnitte auf dem Objektträger fand mit Sanderaklack statt. Die Kreuzung der Opticusfasern im Chiasma verläuft beim Ka- ninchen in einer gewissen Gesetzmäßigkeit. Schon bevor die beiden Nn. optici an ihrer medialen Seite miteinander verschmelzen, beginnt die Umlagerung der Opticusfasern in der Weise, daß die ursprünglich in der Längsrichtung verlaufenden Fasern in der dorso-medialen Ecke in die dorso-ventrale Richtung umzubiegen anfangen. Bei der Marchi- Methode kann man dies einerseits aus dem Verlauf der degenerierten Fasern schließen, andererseits aber und weit genauer aus dem Netz- werk der Septen. Während die Septen bis dahin unregelmäßig poly- gonale Felder einschlössen, tritt kurz vor dem Chiasma insofern eine Aenderung ein, als in der dorso-medialen Ecke die Felder kleiner und länglicher werden, wobei die Längsrichtung medial und ventral gerichtet ist. Die Zone der umliegenden Fasern wird in den nächsten Schnitten immer breiter und rückt immer mehr ventralwärts, so daß schließlich einige Schnitte weiter kaudalwärts in beiden Hälften des Chiasma zu beiden Seiten der Mittellinie die Opticusfasern in einer mehr weniger breiten Schicht parallel zueinander ventralwärts ver- laufen. Alsdann beginnt die Faserkreuzung allmählich an der Basis. 311 Der erste Felderaustauch findet in der ventro-medialen Ecke statt. In den nächsten Schnitten findet nun eine stete Verhreiterung der parallel verlaufenden Fasern nach beiden Seiten zu statt; andererseits rückt die Kreuzungsstelle der Opticusfasern in der Mitte immer weiter dorsahvärts, bis sie schließlich am dorsalen Rande des Chiasma an- gelangt ist. Damit sind aber auch die vorher in der Mitte vertikal verlaufenden Fasern auf dem ganzen Querschnitt in die Horizontale übergegangen. Die gekreuzten Fasern verlaufen in einem dorsalwärts konkaven Bogen, mit der Konvexität sich dem ersten Kreuzungsfelde in der ventro-medialen Ecke anlegend ; durch die immer neu hinzu- kommenden Fasern verbreitert sich dieses Feld immer weiter dorsal- wärts und schiebt sich andererseits am lateralen Rande immer weiter aufwärts, bis es schließlich am dorsalen Rande des Chiasma angelangt ist. Gleichzeitig verbreitert sich das Faseraustauschfeld auch immer weiter medialwärts, bis es hier schließlich bis zur Mittellinie reicht. Was das Mengenverhältnis der gekreuzten Fasern zu den un- gekreuzten anbetrifft, so tritt dies am Chiasma wenig scharf hervor. Erst am Tractus opticus kann man sehen, daß nur ein kleiner Teil von Opticusfasern ungekreuzt geblieben ist und daß diese ungekreuzt gebliebenen Fasern nicht, wie ich es z. B. bei der Katze gefunden habe, als mehr geschlossenes Bündel verlaufen, sondern über den ganzen Tractus verteilt sind. Nachdem die Kreuzung der Opticus- fasern schon vollendet ist, findet man im Tuber cinereum ventro-lateral von der Basis des 3. Ventrikels noch einige zurückgebliebene degene- rierte Fasern, die zum enukleierten Auge gehören. Einige Schnitte später kreuzen diese degenerierten Fasern auch auf die andere Seite. Das anfänglich mehr geschlossen gewesene Bündel splittert sich auf und zieht den vorher schon gekreuzten Opticusfasern nach, ohne sie jedoch zu erreichen, sondern es hinkt ihnen sozusagen in einer ge- wissen Entfernung nach. Die Fasern schheßen sich dann wieder zu- sammen, ziehen mehr lateralwärts und schieben sich zwischen Meynert- scher Kommissur und Hirnschenkelfuß ein (s. Fig. 1). Sie dringen dann weiter kaudalwärts ungefähr in die Mitte des Hirnschenkelfußes ein, verteilen sich auf die einzelnen Septen und durchziehen ihn vollständig (s. Fig. 2). Sie gelangen so in das dorsal vom Pes pedun- culi gelegene Corpus Luysi. Auch in diesem ist die Aufsplitterung der Opticusfasern keine regellose, sondern sie betrifft hauptsächlich den lateralen Teil des Corpus Luysi (s. Fig. 3). Dieses zum Nervus opticus gehörige Bündel wurde schon 1878 von J. Stilling nach- gewiesen und 1882 in seinen Untersuchungen über den Bau der optischen Zentralorgane näher beschrieben. In der Folgezeit fand es 312 aber keine Bestätigung. Kölliker konnte sowohl auf entwickelungs- geschiciitlichem Wege als auch mit der WEiGERT-Methode zahlreiche Fasern des Tractus opticus durch den Pes pendunculi in den lateralen Teil des Corpus Luysi verfolgen (Fasciculi perforautes). Er ließ es aber Taenia et Ganglion habenulae. Fasciculus retroflexus. / / dorsaler Thalamuskern. '^*'**'*^ medialer Thalamuskern. Corp. geniculat. med. ;,H^-^Ä — ^Nucl. dors. Corp. gen. lat. ^^t^VjS — ^"^^- vent. Corp. gen. lat. '' I — freibleibendes Feld. --^j^^^ — —Tractus opticus. ^5;^*C^^~^~- Corpus Luys. Pes pedunculi. Kadix Luys. Fig. 1 stellt einen Schnitt durch die größte Ausdehnung des Corpus geniculatum laterale dar. Man sieht die Verteilung der Opticusfasern auf der gekreuzten und unge- kreuzten Seite im Corpus geniculatum laterale ; ferner auf der gekreuzten Seite die nachhinkenden Opticusfasern, die noch nicht die Gegend des Corpus Luysi erreicht haben. Zuletzt die in dünner Schicht den Thalamus überziehenden Opticusfasern. //■■'■^*f'/f^> Corp. quadrigemin. '^'■^'ii^Vy^X'^^ anterius. ** i^'''.'^.'-\^,,^Commissura post. Nucleus parageniculatus. ^i-^Corp. geniculat. mediale. _^j-^mediale Schleife. Corpus Luys. Pes pedunculi. Radix Luys. Fig. 2. Die Opticusfasern durchziehen auf dem Wege zum Corpus Luysi den Hirnschenkelfuß. Das Corpus geniculatum mediale ist frei von Opticusfasern. Kurz vor dem Corpus quadrigeminum anterius findet noch im Nucleus parageniculatus eine kleine Anhäufung von Opticusfasern statt. Die gegensätzliche Aufsplitterung von Opticus- fasern auf der gekreuzten und ungekreuzten Seite im Corpus quadrigeminum anterius. unentschieden, ob es sich hier um Fasern der Coramissura Meynerti oder Guddeni handle. Im wesentlichen dieselbe Ansicht vertritt Obersteiner ; Monakow, Leonowa, Probst fanden bei ihren diesbezüglichen Unter- suchungen am Anophthalmus das Corpus Luysi völlig intakt. Dejerine 313 hat weder mit der MARCHi-Methode noch nach Weigert dieses Bündel nachweisen können. Cramer fand beim Menschen bei Anwendung der WEiGERT-Methode keine deutlich nachweisbaren Veränderungen im Corpus Luysi. Falls aber dennoch Beziehungen zwischen dem Opticus und dem Corpus Luysi bestehen sollten, so müßten sie sehr gering- fügiger Art sein. Dimmer fand beim Menschen bei der MARcm-Methode auch keine Abweichung von Opticusfasern nach dem Corpus Luysi zu ; doch sagt er selbst, daß in seinem Falle es sich nicht gerade um den günstigsten Zeitpunkt für die MARcm-Methode gehandelt hätte. Herzog sah bei der Weigert- Methode Fasern aus der Commissura Meynerti an der Stelle in den Hirnschenkelfuß eindringen, die dem lateralen Corpus quadrigeminum anterius. Nucleus parageniculatus. ■j— Commissura posterior. f-Corp. geniculat. mediale. Radix Luys. Pes pedunculi. Fig. 3. Die Aufteilung der Opticusfasern im Corpus Luysi und die schon in Fig. 2 wahrnehmbare Aufsplitterung von Opticusfasern im Nucleus parageniculatus und in den Corpora quadrigemina anteriora. Teil des Corpus Luysi entspricht (Fasciculi perforantes Kölliker). Als beweisend dafür, daß diese Fasern nicht aus dem Opticus stammen, sieht er es an, daß sie weder an Zahl vermindert sind, noch völlig fehlen bei atrophischen Nervi optici. Beim Pferd konnte Drexler nach Marchi dieses Bündel auch nicht finden. Diesen negativen Befunden stehen Bochenek und Pavlow gegen- über. Bochenek beschreibt es als „ein bisher noch nicht beschriebenes Faserbündel" und nennt es: „Fasciculus accessorius optici anterior". Es besteht aus gekreuzten Opticusfasern und wird durch die nicht degenerierten Fasern der GuDDENschen Kommissur von dem Tractus opticus getrennt. Sie steigen durch den Pes pedunculi dorsalwärts und dringen in das Corpus Luysi ein. Nach Bocheneks Ansicht zeigt dieses Bündel ziemlich denselben Verlauf und dieselbe Lage, wie bei den Vögeln das basale Opticusbüudel. Wenn also, so schließt Bochenek,, 314 das akzessorische Bündel wirklich der basalen Opticusbahn der niederen Vertebraten entspricht, so wäre das hintere Ende des Corpus Luysi als dem Ganglion ectomamillare analog hinzustellen. Pavlow hat dieses Faserbündel auch gefunden. Er läßt es zwischen Hirnschenkelfuß und Corpus Luysi endigen. In irgendeine bestimmte Aeußerung über die Natur dieses Bündels läßt er sich aber absichtlich nicht ein. Fragt man sich nun, wie gerade bei den Untersuchungen auf das Vorhandensein dieses akzessorischen Opticusbündels so verschiedene Resultate gefunden wurden, so liegt es meiner Ansicht nach daran, daß nach verschiedenen Methoden untersucht wurde. Das Faserbündel ist so klein, daß z, B. bei der WEiGERT-Methode ein Fehlen desselben kaum einen Unter- schied mit der gesunden Seite hervortreten lassen dürfte, zumal noch andere Fasern (Commissura Meynerti) fast denselben Weg zurück- legen. Ganz unberechtigt erscheint mir aber der Schluß von Herzog, aus dem Vorhandensein von Fasern der Commissura Meynerti auf das Fehlen dieses akzessorischen Opticusbündels schließen zu wollen. Gerade bei diesen Untersuchungen auf so kleine Faserbündel zeigt sich deutlich, wie subtil die Mabchi- Methode ist. Sowohl Bochenek wie auch Pavlow haben nach Marchi dieses akzessorische Opticusbündel gefunden, und ich kann es an der Hand der Präparate meiner sämtlichen 5 Versuchstiere voll bestätigen. In seinem weiteren Verlauf schlägt sich der Tractus opticus dorsal- wärts und gleichzeitig kaudalwärts um den Hirnstamm herum und gelangt so zum Corpus geniculatum laterale. Das Corpus geniculatum laterale zerfällt beim Kaninchen bekannterweise in einen dorsalen und einen ventralen Kern. An beiden Kernen läßt sich wiederum ein medialer Teil von einem lateralen unterscheiden. An der unteren frontalen Grenze angelangt, schiebt der Tractus opticus eine keilförmige Ver- dickung in den Hirnstamm hinein. Sowohl von diesem Keil nun, wie von den lateral um das Corpus geniculatum laterale herumziehenden Opticusfasern treten auf dem Wege der Sep ten zahlreiche Fasern in das Corpus geniculatum ein (s. Fig. 1). Die AufspHtterung der ge- kreuzten Opticusfasern im Corpus geniculatum laterale ist eine ziemlich diffuse. An einigen Stellen jedoch, an der lateralen Kante besonders des ventralen Kernes und der Grenze zwischen dorsalem und ventralem Kern ist sie eine besonders dichte ; weniger dicht ist sie in dem dorsalen Teil des dorsalen Kernes. Ganz frei von degenerierten Opticusfasern habe ich bei allen Versuchstieren den medialen Teil des ventralen Kernes gefunden. Wesentlich anders ist dagegen die Aufsplitterung der gleichseitigen Opticusfasern im Corpus geniculatum laterale. Sie dringen hier mehr von der dorsalen Seite aus ein und verteilen 315 sich auch nur auf den dorsalen Teil des dorsalen Kernes, also gerade auf den Teil, der auf der gekreuzten Seite nur spärliche Opticusfasern aufweist. KöLLiKER gibt nur an, daß das Corpus geniculatum laterale in zwei Hauptabteilungen zerfällt, und daß die Tractusfasern in beide ein- strahlen. Leonowa macht in dem Einstrahlen von Opticusfasern keinen Unterschied zwischen beiden Seiten. Probst gibt nur an, daß die Opticusfasern von der medialen und ventralen Seite her einstrahlen. Monakow teilt das Corpus geniculatum laterale in eine Pars optica retinalis und corticalis ein, die teilweise getrennt voneinander sind, teilweise ineinander übergehen. Berl fand bei Rindenabtragung nach der MARCHi-Methode den ventralen Teil des Corpus geniculatum laterale frei von Degenerationen, während der dorsale voll feiner Schollen war. Die Grenze sollte ziemlich scharf sein. Henschen läßt auch die ge- kreuzten und ungekreuzten Opticusfasern als zwei deutlich voneinander getrennte Wurzeln in das Corpus geniculatum laterale eintreten. Die gekreuzten Fasern sollen hauptsächlich zentral eintreten, während die ungekreuzten Fasern das Corpus geniculatum laterale kapselartig umgeben und nur sehr spärlich in die Mitte eintreten sollen. Henschen ist daher der Ansicht, daß die verschiedenen Teile des Corpus geni- culatum laterale eine verschiedene Bedeutung haben, und zwar folgert -er dies: 1) aus der verschiedenen Nervenverteilung; 2) aus der verschiedenen Zellverteilung (am Rande große, in der Mitte kleinere Zellen) ; 3) daraus, daß die Zellenatrophie in den ventralen Teilen aus- geprägter zu sein scheine. Dejerine teilt die Opticusfasern in oberflächliche und tiefgelegene ein. Die oberflächlichen sollen das Corpus geniculatum laterale kapsel- artig umschließen, während die tiefgelegenen mehr in das Innere ein- dringen. Einen wesentlichen Unterschied zwischen den gekreuzten und ungekreuzten Fasern macht er aber nicht. Dimmer sah die Opticusfasern der gekreuzten Seite, ventralwärts, die der ungekreuzten Seite mehr zentralwärts eindringen. Cramer fand bei der Untersuchung seines Anophthalmus die gekreuzten Fasern hauptsächlich ventro-medial und lateral einstrahlend. Die ungekreuzten Fasern dagegen sollen vornehn)lich in die zentraleren Partien ein- dringen. Daraus schließt Cramer, daß im Corpus geniculatum laterale verschiedene Felder bestehen, die teilweise mit der Rinde, teilweise mit der Netzhaut in Verbindung stehen, und zwar die dorsalen und medialen 316 Partien hauptsächlich mit der Rinde, die lateralen und ventralen mit der Netzhaut, Pavlow fand beim Kaninchen nach der MARcm-Methode schließlich, daß die gekreuzten Fasern von der ventro-lateralen Seite in das Corpus geniculatum laterale eindringen. Das Corpus geniculatum laterale ist in seinem ventralen Teil weit reichlicher von gekreuzten Opticusfasern durchzogen als im dorsalen Teil. Die gleichseitigen Opticusfasern splittern sich spärlich im dorsalen Teil des Corpus geniculatum laterale auf. Das Wesentliche an diesen noch nicht völlig miteinander über- einstimmenden Befunden ist meiner Meinung nach, daß die einzelnen Teile des Corpus geniculatum laterale einander nicht gleichwertig sind. Es scheint mir nicht angängig zu sein, die bei den Tieren gefundenen Resultate mit denen beim Menschen völlig analogisieren zu wollen; denn Wallenberg hat bei ein und derselben Tierklasse, den Kanin- chen, bei verschiedenen Arten mehrere Nervenfasern einen etwas ver- schiedenen Verlauf nehmen sehen. Weit wichtiger und fördernder dürfte es sein, bei den einzelnen Tierklassen ergänzende Versuche anzustellen. Und so scheinen in diesem Sinne gerade meine Befunde sich sehr gut zu decken mit denen von Beel bei Rindenabtragung. Dieser fand beim Kaninchen bei Rindenabtragung nach der Marchi- Methode den ventralen Teil des Corpus geniculatum laterale frei von Degenerationen, während der dorsale voll feiner, schwarzer Schollen war, also gerade umgekehrt, wie ich es bei meinen Versuchen mit Enukleation gefunden habe. Da nun aber die Rindenfasern haupt- sächlich in das Corpus geniculatum laterale derselben Seite einstrahlen, so kommen sie gerade mit den gleichseitigen Opticusfasern in besonders enge Berührung, und man darf wohl vermuten, daß die einzelnen Teile des Corpus geniculatum laterale auch zur Rinde in einem verschiedenen Verhältnis stehen, und daß besonders in der Verbindung der Opticus- fasern mit der Hirnrinde derselben und der anderen Seite ein gewisser Unterschied besteht. Im weiteren Verlaufe ziehen die Opticusfasern als sogenanntes Stratum zonale über den Thalamus opticus hinweg und senken sich in mehr oder weniger tiefer Schicht in denselben ein. Mit Ausnahme der Bestätigung, daß der Thalamus beim Kaninchen als zentrales Opticuszentrum nicht im entferntesten die Rolle spielt wie das Corpus geniculatum laterale und der vordere Vierhügel, habe ich nichts Be- sonderes finden können. Der Rest der Opticusfasern zieht auf dem Wege zum vorderen Vierhügelarm über das Corpus geniculatum mediale hinweg, ohne jedoch in dasselbe Fasern abzugeben. Zwischen Corpus geniculatum mediale 317 und Corpus quadrigeminum anterius treffen die Opticusfasern noch auf das Ende des ventrolateralen Thalamuskernes, den von Lewan- DOWSKY beschriebenen Nucleus parageniculatus. In diesen Kern treten einige Opticusfasern ein, die Hauptmasse derselben dringt aber auf dem Wege des vorderen Vierhügelarmes in das Corpus quadrigeminum ein. Auch hier besteht zwischen der gekreuzten und ungekreuzten Seite ein gewisser Gegensatz (s. Fig. 3), Auf der gekreuzten Seite dringen die Opticusfasern in das ober- flächliche und mittlere Mark ein. Sie bilden hier eine ziemlich kom- pakte Schicht und strahlen von hier aus in das oberflächliche Grau aus. Das Stratum zonale erreichen sie nicht mehr, ich habe wenigstens bei allen 5 Versuchstieren dasselbe völlig frei von Degenerationen ge- funden. Das Stratum zonale kann somit nicht von retinalen Opticus- fasern gebildet werden. Auf der ungekreuzten Seite treten nur sehr spärliche Opticus- fasern in den Nucleus parageniculatus ein ; die wenigen übrigbleibenden Fasern treten in das mittlere Mark des gleichseitigen vorderen Vier- hügels ein und enden daselbst; sie geben keine Fasern in das ober- flächliche Grau ab. üeber die Endigung der Opticusfasern, insbesondere, ob das Stratum zonale solche enthält, sind die Meinungen noch sehr getrennt. Probst macht ziemlich genaue Angaben über die Einstrahlungen von Retinafasern und Sehsphärenfasern in das vordere Zweihügelpaar. Er läßt aber die Retinafasern auch in die zonale Schicht einstrahlen. Desgleichen auch Leonowa, Bernsheimer und Dimmer. Hanke hat beim Anophthalmus kein Stratum zonale vorgefunden. Cramer glaubt, daß jeder Opticus mit der zonalen Schicht und dem oberflächlichen Grau beider Vierhügel in Verbindung steht, vermutlich auch mit dem oberflächlichen Mark, mit Sicherheit wenigstens auf der gekreuzten Seite. Frankl-Hochwart dagegen hat auch bei der Blindmaus ein rudimentäres Stratum zonale nachweisen können. Denselben Befund hat Hatschek bei einem Delphin mit einseitiger Opticusatrophie er- hoben. Obersteiner hat bei einem porencephalischem Gehirn keine wesentlichen Abweichungen am Stratum zonale gefunden. Er glaubt daher, daß das oberflächliche Grau das wichtigste optische Zentrum ist, und daß das Stratum zonale noch zahlreiche andere Fasern ent- hält. Pavlow hat auch keine Opticusfasern im Dach des vorderen Vierhügelpaares gefunden. Was außerdem noch das Verhältnis der Opticusfasern zu dem gleichseitigen und gekreuzten vorderen Vierhügelpaar betrifft, so weichen auch hier die Ansichten auseinander. Kölliker und Berl konnten 318 auf der gleichen Seite keine Opticusfasern bis in das vordere Vier- hügelpaar verfolgen. Derselben Ansicht ist auch Pavlow. Dagegen haben Probst und Cramer auch Verbindungen der Retina mit dem gleichseitigen vorderen Zweihügelpaar nachweisen können. Es wäre zum Schluß nur noch der Tractus peduncularis trans- versus zu erwähnen. Derselbe degeneriert nur auf der gekreuzten Seite (s. Fig. 4). Die betretfenden Opticusfasern spalten sich lateral vom Corpus geniculatum mediale vom Tractus opticus ab und schlingen sich ventro-medialwärts um den Hirnschenkelfuß herum, um sich dann an der Basis zwischen dem medialen Rande des Hirnschenkelfußes und dem Pedunculus corporis mamillaris dicht frontalwärts vor dem Aus- Corpus qiiadrigem. ant. Aquaeductus. -Nucleus parageniculatus. Nucleus oculomotorius. Fascicul. longitud. dors. Nucleus ruber. — , mediale Schleife. J[ \ Tractus peduncularis J transversus. Fig. 4. Das Eindringen des Tractus peduncularis transversus auf der gekreuzten Seite in den Nucleus tractus peduncularis transversi und die Aufsplitterung von Opticus- fasern im Nucleus parageniculatus und Corpus quadrigeminum anterius. tritt des Nervus oculomotorius wieder in den Hirnstamm einzusenken. Dort enden die Fasern in einem ventrolateral vom Nucleus ruber ge- legenen Kern, dem Nucleus tractus peduncularis transversus. Man sieht von hier aus noch einige Fasern in der Richtung nach der medialen Schleife aufsplittern, ohne dieselbe jedoch zu erreichen. Auch eine Verbindung mit dem Nucleus ruber ist nicht nachweisbar. Nach GuDDEN ist der Tractus peduncularis transversus beim Kalb bereits 1810 von Gall und Spurzheim abgebildet worden. In den 60er Jahren ist er dann beim Hund von Inzani und Lemoigne erwähnt. Aber erst Gudden hat ihn in seiner Verbindung mit dem Opticus mehr gewürdigt und genauer beschrieben. Den Ursprung und das Ende konnte er nicht genau angeben. Er nahm das Ende an zwischen Substantia nigra und dem von Forel bezeichneten Bündel: Haupt- anteil der REiCHERTschen Schleife. Kölliker hat außer dem Haupt- 319 tractus peduncularis transversus noch zwei kleinere Bündel nachweisen können ; er läßt aber unrichtigerweise den Tractus an seinem Ende entspringen. Bechterew hat einen Nucleus tractus peduncularis transversus beschrieben. Pavlow hat beim Kaninchen dieselben Resultate gefunden wie ich. Hanke konnte ihn beim Anophthalmus nicht nachweisen. Desgleichen fand Frankl-Hochwart ihn auch nicht bei der Blindmaus. Berl fand in einem Falle, wo Hinterhaupts- läsion und Enukleation gemacht war, den Tractus peduncularis trans- versus beiderseitig degeneriert. Monakow fand sowohl bei Enukleation als auch bei Abtragung der MuNKSchen Sehsphäre den Tractus pedun- cularis transversus in gleicher Weise degeneriert. Marburg meint dazu, daß die Methodik der Färbung — GuDDEN-Experiment — damals noch nicht so sichere Schlüsse gestattete, zumal bis jetzt noch niemand es bestätigt hätte. Perlia hat ein Faserbündel des Tractus pedun- cularis transversus bis in den Occulomotoriuskern aufsteigen sehen. BocHENEK hält es nicht für unwahrscheinlich, daß der Tractus pedun- cularis transversus dem Tractus optici ad ganglion isthmi analog zu setzen wäre. Da das Ganglion isthmi bei den niederen Wirbeltieren mehr dorsal- und kaudalwärts liegt als das Endganglion des Tractus peduncularis transversus bei den Säugern, so könnte vielleicht die starke Entwickelung der hinteren Vierhügel der Säuger als mögliche Ursache für die ümlagerung des Ganglion isthmi bei den höheren Vertebraten angenommen werden. Marburg dagegen homologisiert in seinem Wesen als Endkern eines Opticusbündels und in seiner ganzen Formation den Nucleus tractus peduncularis transversus mit dem Ganglion ectomamillare. Damit hält er dann auch den Tractus pedun- cularis transversus für identisch mit der basalen Opticuswurzel der Vögel, Reptilien und Amphibien. Die übrigen Fasern, die im Tractus peduncularis transversus noch vorhanden sind, hält Marburg für identisch mit dem Tractus tecto-thalamicus. Fasse ich die Ergebnisse meiner Arbeit zusammen, so wären folgende Punkte von Wichtigkeit: 1) Die Kreuzung der Opticusfasern im Chiasma ist beim Kaninchen eine partielle. Das kleinere ungekreuzte Bündel zieht nicht als iso- lierter Strang, sondern über den ganzen Tractus opticus verteilt. 2) Ein kleiner Teil von Opticusfasern, am Boden des 3. Ventrikels gelegen, kreuzt erst später und dringt durch den Pes pedunculi in das Corpus Luysi ein. 3) Die Anordnung der Opticusfasern im Corpus geniculatum laterale ist keine regellose. Auf der gekreuzten Seite breiten sich die Opticusfasern hauptsächlich am lateralen Rand und an der Grenze 320 VOD dorsalem und ventralem Kern aus. Ganz frei von Opticusfasern ist der mediale Teil des ventralen Kernes. Die übrigen Teile sind weniger dicht von Opticusfasern durchzogen. Auf der ungekreuzten Seite splittern sich die Opticusfasern nur im dorsalen Teil des dorsalen Kernes auf, also gerade in dem Teile, der auf der gekreuzten Seite weniger dicht von Opticusfasern durch- zogen ist. 4) Was die Vierhügel anbetrifft, so treten die Opticusfasern in das oberflächliche und mittlere Mark ein und strahlen von hier aus in das oberflächliche Grau aus. Das Stratum zonale bleibt frei von Opticusfasern. Auf der ungekreuzten Seite dringen die Opticusfasern nur bis in das mittlere Mark und endigen hier ohne dorsale Ausstrahlung. 5) Der Tractus peduncularis transversus biegt auf der gekreuzten Seite lateral vom Corpus geniculatum mediale vom Tractus opticus ab und endigt in einem ventro-lateral vom Nucleus ruber gelegenen Kern, dem Nucleus tractus peduncularis transversus. Er enthält von Opticus- fasern nur gekreuzte. 6) Irgendwelche Anhaltspunkte für die Pupillenreaktion hat meine Arbeit nicht ergeben. Ich habe weder, wie Bernheimer, Opticusfasern aus dem Vierhügelgebiet in den Oculomotoriuskern ausstrahlen sehen noch konnte ich, wie Perlia, ein Bündel von Fasern des Tractus peduncularis transversus bis zum Nucleus oculomotorius verfolgen. 7) Eine Commissura interretinalis konnte ich nicht nachweisen. Desgleichen habe ich auch nicht, wie Monakow und Henschen, Opticusfasern bis in den Linsenkern und Hirnschenkelfuß hineinbiegend und dort weiterverlaufend vorfinden können. 8) Ueber die Bedeutung des Tractus peduncularis transversus und die Radix Luysiana besteht noch keine Klarheit. Man erkennt dies am besten aus dem Versuche, der Sache vergleichend-anatomisch näher zu kommen. Bochenek homologisiert, wie oben weiter ausgeführt, die Radix Luysiana mit dem basalen Opticusbündel der niederen Wirbel- tiere. Marburg dagegen hält den Tractus peduncularis transversus für identisch mit dem basalen Opticusbündel. Es sind dies eben nur Vermutungen; erst die weitere experimentelle Untersuchung wird über die Bedeutung der genannten Faserbündel Klarheit verschaffen und ob sie eventuell für die Pupillenreaktion in Betracht kämen. Am Schlüsse kann ich nicht umhin, Herrn Professor Wallenberg (Danzig) für die Anregung zu dieser Arbeit und seine wertvolle Unter- stützung bei derselben mit Rat und Tat meinen besten Dank auszu- sprechen. 321 Literaturverzeichnis. Bellonci, Ueber die zentrale Endigung des Nervus opticus bei den Verte- braten. Zeitschr. f, wissenschaftl. Zool., Bd. 47, 1888. Bkrl, Einiges über die Beziehungen der Sehbahnen in dem vorderen Vierhügel der Kaninchen. Arbeiten aus dem Neurologischen Institut zu Wien, 1902. Bernheimer, Die Reflexbahnen der Pupillenreaktion. Graefbs Arch. f. Ophthalmol., Bd. 47. — , Handbuch der gesamten Augenheilkunde, 2. Aufl., Lief. 15. BocHENEK, Ueber die zentrale Endigung des Nervus opticus. Anzeiger der akademischen Wissenschaften zu Krakau, 1908. Cajal, S. Ram6n y, Estrutura del kiasma optico. Rivist. trimestr. microgr., 1898; deutsch v. Bresler, Leipzig 1899. Cramer, Sekundäre Verändei'ungen nach einseitiger Bulbusatrophie. Berichte der Naturforscherversammlung 1896. — , Beitrag zur Kenntnis der Opticuskreuzung. Anatom. Hefte^ Bd. 10, Heft 23. Dejerine, Anatomique des centres nerveux, T. 2, Fase. 1. Dexler, Untersuchungen über den Faserverlauf im Chiasma des Pferdes und über den binokularen Sehakt dieses Tieres. Arbeiten aus dem Neurologischen Institut zu Wien, 1902. Dimmer, Zur Lehre von den Sehuervenbahnen. Arch. f. Ophthalmol., Bd. 48. DöTSCH, Microphthalmus congenitus bilateralis. Arch. f. Ophthalmol.^ Bd. 48. Ernst, Ueber die absteigenden Verbindungen der Sehhügel und vorderen Vierhügel. Neurol. Centralbl., 1902. V. Frankl-Hochwart, Zur Kenntnis der Anatomie des Gehirns der Blind- maus. Arbeiten aus dem Neurologischen Institut zu Wien, Heft 8. Ganser, Ueber die periphere und zentrale Anordnung der Sehnerven- fasern und über das Corpus bigeminum anterius. Arch. f. Psychiatrie. Bd. 13. V. GuDDEN, Ueber einen bisher nicht beschriebenen Nervenstrang im Gebiete des Gehirns der Säugetiere und des Menschen. Arch. f. Psychiatrie, Bd. 4, 1870. — , Ueber den Tractus peduncularis transversus. Ebenda, Bd. 11. Hanke, Das Gehirn eines bilateralen kongenitalen Anophthalmus. Arbeiten aus dem Neurologischen Institut zu Wien, Heft 10. Hatschek, Sehnervenatrophie bei einem Delphin. Arbeiten aus dem Neurologischen Institut zu Wien, Heft 10. Henschen, Revue critique de la doctrine sur le centre cortical de la vision, Paris 1910. Herzog, Ueber die Sehbahn, das Ganglion opticum basale und die Fasersysteme am Boden des 3. Hirnventrikels in einem Falle von Bulbusatrophie beider Augen. Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilkunde, 1906. HtnPLER, Ueber den Faserverlauf im Sehnerven des Menschen. Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilkunde, 1895. Anat. Anz. bd. 40. Aufsatze. 21 322 Jatzow, Beitrag zur Frage des Faserverlaufes im Sehnerven. Arch. f. Ophthalmol. Inzani e Lbmoigne, Sull'origine e sull' andamento di varii fasci nervosi del cervello. Arch. Italiano per le Malattie nervöse, Vol. 12, 1875. KöLLiKBR, Handbuch der Gewebelehre. Krause, Experimentelle Untersuchungen über die Sehbahn des Gold- karpfens. Arch. f. mikrosk. Anat., 1898. Kreuzer, Ueber einen Fall von erworbener Porencephalic mit sekun- därer Degeneration in der Opticusbahn und im lateralen Bündel der Hirnschenkelfasern. V. Lenhoss£k, Beobachtungen am Gehirn des Menschen. Anat. Anz., 1887, No. 14. V. Leonowa, Beiträge zur Kenntnis der sekundären Veränderungen der primären optischen Zentren und Bahnen in Fällen von kongenitaler Anophthalmie und Bulbusatrophie bei neugeborenen Kindern. Arch, f. Psychiatrie u. Nervenheilk., Bd. 28. Marburg, Basale Opticuswurzel und Tractus peduncularis transversus. Arbeiten aus dem Neurologischen Institut zu Wien, Heft 10. Marie et Leri, Revue neurologique, T. 12, 1905. MoELi, Veränderungen des Nervus und Tractus opticus bei Erkrankungen des Occipitalhirns. Arch. f. Psychiatrie, Bd. 22. — , Ueber das zentrale Höhlengrau bei vollständiger Atrophie des Seh- nerven. Arch. f. Psychiati-ie u. Nervenheilk., Bd. 39, 1905. Monakow, Gehirnpathologie, Wien 1897. — , Experimentale und pathologisch-anatomische Untersuchungen über die optischen Zentren und Bahnen. Arch. f. Psychiatrie, Bd. 20. — , Ebenda, Bd. 23 u. 24. — , Experimentale und pathologisch-anatomische Untersuchungen über die Beziehungen der sogenannten Sehsphäre zu den infracorticalen Opticuszentren und zum Nervus opticus. Ebenda, Bd. 14. Müller, Ein interessanter Befund im Chiasma nervi optici des Schim- pansen. Anat. Anz., 1889. Obersteiner, Anleitung zum Studium der nervösen Zentralorgane, Leipzig und Wien 1900. — , Ein porencephalisches Gehirn. Arbeiten aus dem Neurologischen Institut zu Wien, Heft 8. Pavlow, Les connexions centrales du nerf optique chez le lapin. Le Nevraxe, T. 1, 1900, No. 3. Probst, Ueber den Verlauf von zentralen Sehfasern und deren Endi- gungen im Zwischenhirn und Mittelhirn und über die Assoziationsfasern und Kommissurenfasern der Sehsphäre. — , Ueber die Kommissuren von Gudden, Meynert und Ganser und über die Folgen der Bulbusatrophie auf die zentrale Sehbahn. Monats- schrift f. Psychiatrie u. Neurologie, Bd. 17, 1905, Heft 1. Richter, Ueber die optischen Leitungsbahnen des menschlichen Gehirns. Allgem. Zeitschr. f. Psychiatrie, Bd. 41. ScHLAGBNHAUFER, Anatomische Beiträge zu den Sehnervenbahnen und Beitrag zur tabischen Sehnervenatrophie. Arbeiten aus dem Neuro- logischen Institut zu Wien, Heft 11. 323 ScHLAGBNHAUFER, Anatomische Beiträge zum Faserverlauf io den Seh- nervenbahnen. Arbeiten aus dem Institut für Anatomie und Physio- logie der nervösen Zentralorgane in Wien (Obkrsteiner), V, 1897. Sebold, Der Faserverlauf im Sehnerven. Neurol. CentralbL, 1891. Singer und Münzer, Beiträge zur Kenntnis der Sehnervenkreuzung. Kaiserl. Akademie d. Wissenschaften in Wien, Bd. 55, 1888. Stilling, J., Medizinisches Korrespondenzblatt, 1878. — , Ueber Chiasma und Tractus opticus. Verhandlungen der 6. Wander- vei'sammlung süddeutscher Neurologen 1881. — , Untersuchungen über den Bau der optischen Zentralorgane, Leipzig 1882. Tartufbri, Determinazione del vero corpo genicolato anteriore dei mammiferi inferiori e studio comparative del tratto ottico nella serie dei mammiferi. Osservatore delle Cliniche di Torino, 1881. — , Süll' anatomia minuta delle eminenze bigemine anteriori dell'uomo, Milano 1888. — , Contribute anatomico-sperimentale alia conoscenza del tratto ottico e degli organi centrali dell' apparato della visione, Torino 1881. ToMASCHEwsKi. Ueber die Lokalisation der corticalen Sinneszentren. St. Petersburger med. Wochenschr., Bd. 24. Wilbrand-Sänger, WiLBRAND, Ein Fall von rechtsseitiger lateraler Hemianopsie mit Sek- tionsbefund. Arch. f. Ophthalmol., Bd. 31. Wlassak, Die optischen Leitungsbahnen des Frosches. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1893, Supplement. Die ältere Literatur findet sich ausführlich angegeben bei J. Stilling, Untersuchungen über den Bau der optischen Zentralorgane, Leipzig 1882, und es wird deshalb darauf verwiesen. Nachdruck verboten. Ueber die Herzmuskelklappe des australischen Straußes. Von Dr. A. M. DAL PiAz. (Aus dem Hearst anatomischen Laboratorium der Universität von Kalifornien.) Mit 2 Abbildungen. Die Bauverhältnisse des Vogelherzens sind von jenen des Säugetier- herzens verschieden. Die am meisten ins Auge fallenden Eigenheiten des Vogelherzens sind erstens die muskulöse Valvula atrio-ventricularis dextra, zweitens die entschieden dickere Wandung der linken Kammer. Das daraus folgende größere Herzgewicht der Vögel ist einer der Faktoren, die das Gewichtsverhältnis zwischen Herzen und Körper steigern, wie schon Pakrot 1893 festgestellt hat. Seitdem ist es 21* 324 schon wiederholt bewiesen worden, daß die Vögel im allgemeinen ein höheres Herzgewicht haben als die Säugetiere. Als ich nun Gelegen- heit hatte, das Herz eines australischen Straußes (Dromaeus irroratus) zu zerlegen und anatomisch genauer zu untersuchen, konnte ich obigen Befunden nur beistimmen. Das Gesamtgewicht des Vogels betrug 25,97 kg, das Herz wog 0,315 kg, somit ergibt sich ein Herzgewichts- Fig. 1. Ansicht der rechten Vorkammer und Kammer, von hinten geöffnet. Die Herzspitze ist abgeschnitten, und ein Teil der Muskelklappe erscheint abgetrennt. Verhältnis von 11. Das des Menschen liegt zwischen 5,87 und 3,46 (W. Müller). Gehen wir nun zu den anatomischen Verhältnissen der bekanntlich an Stelle der Valvula tricuspidalis der Säuger stehenden Muskelklappe und deren nächsten Umgebung über, so finden wir folgende Ver- hältnisse, wie aus der beigefügten Abbildung zu ersehen ist. In der rechten Vorkammer liegen die Einmündungsstellen von drei Venen. Die Oeffnung der Vena cava posterior (i) liegt hinten und etwas unten. Die Oeffnung der linken Praecava {2) ist zur Linken und etwas tiefer zur Vena cava posterior, während die rechte Prae- cava (5) zur Rechten und etwas tiefer als diese sich befindet. Jede der drei Oeffnungen ist mit einem halbmondförmigen Hautklappen- segel (4) versehen, um während der Vorkammersystole Rückstauungen 325 vorzubeugen. Die Mündung der großen Herzvene befindet sich un- mittelbar unterhalb der Oelfnung der linken Praecava und ist ebenfalls von einer halbmondförmigen Klappe beschützt. Die rechte Vorkammer besitzt kein ausgeprägtes Herzohr. Ihre Höhlung ist muldenförmig gewölbt und mit den zwei Spitzen nach vorn und hinten gerichtet. An der lateralen Wandung befinden sich stark muskulöse, abgerundete Erhebungen, die zum Teil parallel verlaufen, au ihren Enden häufig verflochten sind und sich dort abflachen (Musculi pectinati, 5). An der linken oberen Hälfte der 10 2 6 rechten Vorkammer befinden '~~ sich zahlreiche Trabeculae car- neae {6). Ein besonders starker, langer Muskelbalken (Crista terminalis, 6), der von vorn nach hinten zu verläuft, teilt die rechte Vorkammer in zwei ziemlich gleiche Hälften ab. Das hintere Ende dieses Muskel- balkens läuft in die Klappe der rechten Praecava aus. Das vordere Ende spaltet sich fächerartig in eine Anzahl von schon erwähnten Musculi pectinati. Die rechte Kammer schmiegt sich an die linke buchtenförmig an, so daß der Querschnitt der Atrio-ventri- cular-Oeffuung halbmondförmig erscheint. Eine plattenförmige Muskelklappe (7) von eigenartiger Gestalt spaltet sich von der Kammerwand am Atrio-ventricular-Ostium ab und kann durch Zusammenziehung bei der jedesmaligen Kammer- systole diese schlitzförmige Oeö'nung verschließen. Sie entspricht somit der Valvula tricuspidalis des Säugetierherzens in ihrer Wirkungs- art. Diese Muskelklappe ist von regelmäßig länglich-viereckiger Gestalt und keilförmig nach oben und unten zu verdünnt. Die obere Kante läuft in den Anulus fibrosus aus, die untere ist bis auf einen etwa 1 cm breiten Muskelbalken, der die Klappe mit der Kammerwand ver- bindet, frei. Die Klappe ist in der Mitte am breitesten und verjüngt sich nach vorn und hinten zu. Das vordere Ende geht mittels eines dicken, rundlichen Fortsatzes in die Muskelsubstanz der Scheidewand Fig. 2. Zur Erklärung von Fig. 1. 1 Vena cava posterior. 2 linke Praecava. 3 rechte Praecava. 4 Hautklappensegel. 5 Musculi pectinati. 6 Trabeculae carneae. 7 Muskolklappe (die punktierte Linie vervollstän- digt den abgetrennten Teil). 8 Muskelbalken. 9 Conus arteriosus. 10 Trabeculae carneae. 326 über. Sonst ist der vom Septum ventriculorum gebildete Teil der Kammerwand von Spuren einer Muskel- oder Hautklappe gänzlich frei. Das freie hintere Ende der Klappe hat die Form eines ab- gestumpften Keilstückes, das sich in den hinteren Hohlraum des Atrio- ventricular-Ostiums einschmiegt. Der Fleischbalken (8) ist ein am vorderen Ende der Klappe be- findliches Verbindungsstück von amboßförmigem Profil, das in die Substanz der Kammerwand übergeht, und durch diese Verbindung das Umschlagen der Klappe gegen die Vorkammer verhindert. Seine vordere Rundung begrenzt den hinteren Teil des Conus arteriosus (9). Dieser Muskelbalken ist der einzige in der rechten Kammer befindliche, wenn man von ganz geringfügigen Andeutungen kleiner Trabeculae carneae (10) absieht, so daß die Kammerflächen ein ziemlich glattes Aussehen haben. Mikroskopische Verhältnisse. Von besonderem Interesse ist der feinere Bau der das Ostium atrio-ventriculare dextrum verschließenden Muskelklappe (Valvula muscularis). Es wurden drei verschiedene Schnittserien rechtwinklig zur Längs- achse der Klappe genommen: eine durch die Mitte des die Muskel- klappe mit der Kammerwand verbindenden Muskelbalkens, eine Quer- schnittserie durch die Mitte der Klappe und eine durch das freie, abgerundete Endstück. Die Stücke wurden in gewöhnlicher Weise in ZENKERScher Flüssigkeit fixiert und dann gefärbt. Zur Darstellung des elastischen Gewebes wurde die WEiGERTsche Fuchsin-Resorcin- Methode angewandt. Um ein gutes Uebersichtsbild der Muskelfasern, sowie des Bindegewebes zu erlangen, fand ich die durch Mall ab- geänderte MALLORYSche Färbungsmethode des Bindegewebes von aus- gezeichneter Wirkung. Die Muskelbündel der Klappe stehen bloß mit jenen der Kammer- wand und der Zwischenwand in Verbindung, und nicht mit der Mus- kulatur des Vorhofes, so daß der Anulus fibrosus wie beim Säugetier- herzen eine bindegewebige Abgrenzung bildet. Was nun die Anordnung der Muskelbündel der Klappe betriÖ't, so können wir zwischen der des teilweise freien, hinteren Endes und der des vorderen Teiles gewisse Unterschiede bemerken. Das hintere Ende der Klappe steht bloß mit der Muskulatur der Kammerwand in Verbindung, und muß ein Teil der Muskelbündel als direkte Fortsetzung jener der Kammerwand an- gesehen werden. Die Muskelbündel des vorderen Teile? stehen außer- 327 dem mit jenen der Scheidewand und der unteren Kammerwand in Verbindung. Die Muskelbündel verlaufen entweder quer zur Längsachse der Klappe und somit rechtwinklig zum Anulus fibrosus, oder sie laufen mit der Längsachse der Klappe und somit parallel mit dem Anulus. Die zwei äußeren, kleineren Querbündel der Klappe umschließen das innere Längsbündel. Dieses letztere Bündel bildet die Hauptmasse der Muskelklappe. Die hintere, freie Spitze besteht einzig aus solchen. Von hier nimmt die Menge der Längsbündel nach vorn zu relativ ab und ist am geringsten an der Einsatzstelle des Musculus papillaris, wo die zwei Querbündel der Klappe sie umschließen, um den Muskel- balken zu bilden. Die Menge der Muskelbündel nimmt schnell gegen die Einsatzstelle des Balkens an der Kammerwand zu. Die zwei Querbündel liegen unter dem Endocard der inneren und äußeren Klappenfläche und sind bescheidene Muskelbündel, die bloß am Muskel- balken deutlich die Hauptmasse bilden und an der freien Klappen- spitze gänzhch fehlen. Diese Anordnung der Muskelbündel ist sehr erklärlich, wenn wir näher in die Mechanik der Muskelklappe eingehen. Die Kammer- systole wirkt auf die Muskelklappe auf zwei Weisen ein. Der Blut- druck preßt den freien Rand der Klappe gegen die Zwischenwand, wobei der Muskelbalken ein Ueberschlagen der Klappe in den Vorhof verhütet. Die Kontraktion der rechtwinklig zueinander verlaufenden Muskelbündel der Klappe verdickt diese ganz beträchtlich, so daß der ohnehin sehr enge, spaltförmige Verbindungsraum zwischen Vorhof und Kammer dicht verschlossen wird. Das Bindegewebe einschließlich der elastischen Fasern ist in der Muskelklappe nur schwach entwickelt, wenn wir von den Verhältnissen im und nahe dem Verbindungsbalken absehen. Im letzteren bildet das Bindegewebe eine wirksame Unterstützung der Muskulatur, und können wir örtlich gewisse Verschiedenheiten in der Anordnung des Gewebes bemerken. Das innere, gegen die Vorkammer gerichtete Endocard der Klappe kann als eine Fortsetzung des Anulus fibrosus gelten. Das Bindegewebe ist nur spärlich vertreten und ist mit wenig elastischen Fasern untermischt, die parallel zu jenen des Anulus ver- laufen. Gegen den Muskelbalken zu nimmt das Bindegewebe ein- schließlich der elastischen Fasern schnell an Mächtigkeit ab, so daß es an dieser Seite des Balkens nur in sehr geringen Mengen vorhanden ist und somit kaum zur Verstärkung desselben viel beitragen kann. Anders sind jedoch die Verhältnisse im Endocard der äußeren, gegen 328 die Kammerwand gerichteten Seite der Klappe. Dort tritt das Binde- gewebe sehr kompakt und mächtig auf, und verlaufen die zahlreichen starken elastischen Fasern und Platten parallel mit der Längsachse des Balkens, ohne jedoch in das nur schwach entwickelte Bindegewebe des Endocards der Kammerwand überzugehen. Die elastischen Fasern der Klappe sind am besten an dem mit der Kammerwand gebildeten Winkel entwickelt, wo sie auch durch querverlaufende Fasern verstärkt werden. Gegen den Muskelbalken zu verringert sich die Masse des Bindegewebes, ähnlich wie an der gegen die Zwischenwand gerichteten Seite der Klappe. Das Myocard der Klappe und des Balkens ist von lockerem Binde- gewebe stark durchsetzt, doch fehlen ihm die elastischen Elemente fast gänzlich. Ein den Kammern und Vorhöfen gemeinsames Brückenmuskel- system, wie es im Säugetierherzeu gefunden wird, konnte im be- sprochenen Herzen nicht aufgefunden werden, und mißlangen auch ähnliche Versuche am Herzen des Nuttall-Sperlings und der Haus- taube. Meine negativen Ergebnisse stimmen somit mit jenen von Keith, Mc Kenzie und Robertson überein. Nachdruck verboten. A proposito di una pubblicazioiie di Cr. Cütore dal titolo: II corpo pineale di alcuiii mammiferi. Di Gr. Favaro, Padova. Nei due ultimi fascicoli del Vol. 9, 1911, dell'Archivio Italiano di Anat. 6 di Embr. e comparsa una memoria del Cutore intorno al corpo pineale di alcuni mammiferi. II lavoro e diviso in due parti, precedute da una rassegna bibliografica delle nostre conoscenze in proposito, in- cominciando dagli Autori piü antichi : nella prima parte il C si occupa principalmente della morfologia esterna dell' epifisi, nella seconda del- 1' aspetto di essa e delle contigue commessure sulle sezioui e della strut- tura dell' organo. In questa seconda parte il C. viene a confermare in molti punti le mie ricerche, pubblicate nel 1904 nel Vol. 3 dello stesso Archivio sopra „Le fibre nervöse prepineali e pineali nell' encefalo dei mammi- feri", principalmente per quanto riguarda la esistenza del fascicolo pre- pineale e la suddivisione e distribuzione delle fibre. In altri punti, relativi soprattutto alia morfologia dell' organo alia quale ho dato pure incidentalmente accenni, egli dissente dalle mie opinioni. Per verificare la esattezza di tali punti controversi, ho esumato i miei vecchi preparati i quali, benche eseguiti da circa otto anni, si con- 329 servano ancora beu chiari, e li ho ristudiati senza preconcetti, rilevando, pill di quanto non avessi fatto allora, differenze individual! special- mente nei riguardi della forma e deU'estensione del recesso e del ven- tricolo pineale. II C. comincia con il sostenere (p. 444) che I'epifisi della cavia e un po' rigonfiata all'apice, contrariamente all' affermazione dello Stade- RiNi e mia. Benche io mi sia limitato a riportare, dichiarandolo (p. 765), I'opinione di questo Autore, posso tuttavia assicurare il C. che nei miei preparati un rigonfiamento terminale apprezzabile non si riscontra mai, ma tutt'al piii un apice smussato. II C. sostiene poi (p. 604) nei bue la costante presenza di un ven- tricolo pineale, mentre io affermavo (p. 762) che questo e presente solo in qualche caso, in cui rimane pero molto superficiale e in forma di fessura. Non solo confermo ora quanto scrissi, ma riporto al C. il passo di un recente lavoro dell' Illing (1910) rimastogli sconosciuto, passo che ha speciale importanza perche questo Autore non conosce le mie ri- cerche (p. 20) : „Rind und Kalb . . . Recessus pinealis . . . setzt sich aber nach meinen Beobachtungen nicht nach dem Inneren des Conariums (a formarvi cioe il ventricolo) fort, sondern bildet lediglich eine Rinne. In einzelnen Fällen fehlte sogar diese Rinne vollständig." L' Illing corregge in tal modo un' affermazione del Dbxler (1908), altro Autore sconosciuto al C. Date le differenze individuali dell'organo, risulta cosi pienamente giustificata la mia affermazione. Relativamente al cavallo il C, che ha trovato (p. 615) la lamella posteriore del pulvinar pineale grossa, in alcune sezioni, fino ad un millimetre, afferma che io l'ho veduta invece spessa solo „mezzo milli- metro". Benche si tratti di cosa poco importante, ci tengo tuttavia a rettificare aver io scritto in proposito (p. 756): „oltre a mezzo milli- metro". Mi fa poi affermare (p. 616), per porre in dubbio la mia affermazione, di aver osservato fibre che dal fascicolo prepineale passano nei corpo pineale e viceversa, mentre io notavo semplicemente (p. 758) che nei tratto in cui la lamella del pulvinar aderisce alia Capsula del- l'organo, alcune fibre „sembrano recarsi" dal fascio alia glandula e vice- versa, esponendo in proposito una semplice ipotesi. Riguardo a Mus decumanus egli riconosce (p. 628) nei ueouato la presenza di un recesso e di un ventricolo pineale, ma ammette che ambedue scompaiano nell'adulto per reciproco addossamento delle lamine del peduncolo, e corregge cosi la mia osservazione positiva in proposito (p. 766). Dall'esame dei miei preparati di M. decumanus e musculus risulta fondamentalmente quanto ho affermato, che corrisponde poi al- l'incirca alia disposizione della parte basale dell'organo rappresentata nei 1900 da Bela Haller nei suo studio sull' encefalo del topo : si osservano, e vero, notevoli differenze individuali nella sede della com- messura superiore, e queste valgono a spiegare, almeno in parte, le di- vergenze tra i reperti del Haller e miei e quelli del C. Riguardo finalmente alle differenze fra i cenni morfologici e so- prattutto le figure mie e le sue tanto del riccio (p. 632) quanto del cane (p. 634 — 635), ricorderö intanto al C. che in quest' ultimo, dov' egli ha riscontrato sempre recesso e ventricolo, mentre io affermavo (p. 769) 330 che il recesso oi'a manca, ora e discretamente sviluppato ed assume i caratteri di ventricolo, avverte 1' Illing (p. 24) che il recesso pineale (che per lui rappresenta anche eventualmente il ventricolo) comparisce „in vielen Fällen" e non e quindi costante. Di simili differenze indi- viduali, spesso non lievi, riconosce del resto il C. (p, 634) in parte l'importanza per spiegare le accenuate divergenze. Ed aggiungo poi che, avendo assunto come tema delle mie ricerche le fibre nervöse pre- pineali e pineali, ho rivolto quasi esclusivamente la mia attenzione alio studio di queste dando solo cenni morfologici sommari, ed ho eseguito le figure al solo scopo di tracciare in esse il decorso delle fibre e quindi togliendole spesso da piü sezioni talora un po' laterali, onde rappre- sentare le fibre per un tratto maggiore, senza attendere ai particolari con quella scrupolositä, che si richiede da chi faccia tema speciale delle sue ricerche la morfologia dell'organo. Ed ora, poiche m' ha condotto mio malgrado sull' argomento, mi per- metta 1' egregio Collega qualche breve osservazione al suo lavoro. Rilevo anzitutto che se il C. avesse preso conoscenza della nota Histoire de 1' Anatomie del Portal (1770 — 1773), non solo avrebbe trovato sul conario, e con minor fatica, maggior numero di fonti con particolaritä, piü interessanti della ammuffita ipotesi del Cartbsio (che viceversa e di Galeno), ma avrebbe anche riconosciuto nell' enigmatico „UvARTHONUs" (p. 403), di cui ignora la citazione bibliografica, il Warthon. Degno dell' UvARTHONus e del resto il „Columbi" (p. 403)! Non posso poi tacere di quanto si riferisce alia storia dell'epifisi del coniglio (p. 440 — 442), dove il C, pur ricordando persino chi di- segno r organo senza descriverlo, non nomina neppure colui che per primo (come avevo accennato a p. 764 del mio lavoro) lo descrisse con esattezza, cioe il Faivre (1857, p. 70) che egli ricorda solo sommaria- mente nel riassunto bibliografico (p. 406), ed attribuisce il merito prin- cipale della descrizione alio Staderini (1897), al quale viceversa era sfuggito il lavoro del Faivre. Vale la pena di riferirne il passo: „La forme et la grandeur de la glande pineale du Lapin sont les caracteres qui frappent l'attention lorsqu'on examine le cerveau de cet animal. Le conarium que nous avons sous les yeux a la forme d'un long cylindre allonge. Son grand diametre est bien de 12 mm, tandis que sa largeur n'est pas meme de 2 : il est plus etroit ä sa base, plus large ä son sommet". Rilevo ancora la non-conoscenza del lavoro di P. Illing, eseguito sotto la guida dell' Ellenberger, dal titolo: Vergleichende anatomische und histologische Untersuchungen über die Epiphysis cerebri einiger Säuger (p. 71), Dissertation, Dresden, lavoro uscito nei primi mesi del 1910 e di cui compariva nel fascicolo del gennaio scorso del Central- blatt für Anatomie una recensione ad opera di R. Krause. Tale lavoro, benche non esente da lacune bibliografiche, contiene tuttavia molte particolaritä intorno al conario del cavallo, dell' asino, del bue, del vitello, della pecora, della capra, del maiale, del cane e del gatto, delle quali il C, almeno in un poscritto, avrebbe dovuto teuer conto. Mi permetta finalmente il C. una osservazione relativa al significato filogenetico dell'organo, cui accenna nelle conclusioni della prima parte 331 (p. 464), ove egli ritrova nella forma molto allungata e nel rigonfiamento apicale dell' epifisi dei rosicanti condizioni che ricordano quelle di verte- brati inferiori, dove coinparisce, come e noto, I'occhio parietale; e sic- come in mammiferi meno evoluti dei rosicanti, come nei marsupiaii, I'organo e presso a poco nelle stesse condizioni che nei priraati, cosi 11 C. spiega tale irregolarita di evoluzione o ammettendo 1' influenza di condizioni biologiche finora non determinabili, o dando molto peso ad un' ipotesi del Cajal, che il corpo pineale dei mammiferi niente abbia di comune con quelle dei rettili. Se 11 C. si fosse degnato di scorrere r opera dello Studnicka (1905), importantissima sovra ogni altra e veramente originale non tanto per i contributi, quanto per le con- clusioni che contiene, anziehe semplice „rassegna bibllografica", com' egli la definisce (p. 423), e se avesse preso conoscenza delle fondamentali ricerche dello Sterzi (1905, 1907, 1909), che egli mostra di iguorare completamente, sulla filogenesi della regione parietale, non sarebbe an- dato certo a mendicare una vaga ipotesi dal Cajal, ne avrebbe ad essa augurato (p. 464) che ulteriori ricerche embriologlche ne dimostrassero r attendibilita, perche avrebbe imparato che 1' organo pineale dei mammi- feri non ha alcana omologia con I'occhio o con gli occhi parietali, ma corrisponde iuvece ad una formazione glanduläre della volta diencefalica, la quale si trova alio sbocco od alia inserzione sul diencefalo del pe- duncolo o dei peduncoli pineali, secondo che trattasi di cranloti che hanno un solo occhio parietale o che ne hanno due. R. Istltuto Anatomlco di Padova, 14 ottobre 1911. Bücheranzeigen. Der Mensch, sein Ursprung und seine Entwicklung. In gemeinver- ständlicher Darstellung von Wilhelm Lache. Mit 369 Abbildungen. (Nach der 2. schwedischen Auflage.) Jena, Gustav Fischer, 1911. VIII, 375 pp. Preis 7 M. 50 Pf., geb. 8 M. 50 Pf. In seiner sehr lesens- und beherzigenswerten Vorrede sagt Lbche (bekanntlich Professor der Zoologie in Stockholm) sehr richtig, es ge- höre zu den Aufgaben, ja Pflichten des biologischen Forschers, dem kulturell interessierten, aber außerhalb der Fachkreise stehenden Pu- blikum vor allem anderen gerade das Problem Mensch in seinem rechten Lichte zu zeigen und es mit seiner Tragweite bekannt zu machen. Die Frage nach der Entstehung und Entwickelung des Menschen bildet einen der wesentlichsten Bestandteile jeder Weltanschauung — und diese ist doch kein Luxusartikel, sondern ein unentbehrliches Ding für die gesamte denkende Menschheit. Leche hat seine Aufgabe, eine gemeinverständliche Darstellung vom Menschen zu geben, in glänzender Weise gelöst. Er hält überall die richtige Mitte zwischen dem Zuviel und dem Zuwenig, zwischen zu hohem und zu tiefem Niveau der Darstellung : auch weist er stets auf 332 den Unterschied zwischen Hypothesen und bewiesenen Tatsachen hin. Die ersten Kapitel befassen sich mit der allgemeinen Entwickelungs- lehre, den Ausbildungsstufen und der historischen Entwickelung der höchsten Organismen ; die späteren besonders mit dem Menschen. Die Kapitel sind folgende : Descendenztheorie. Der Mensch und die Wirbel- tiere. Die ausgestorbenen Formen. Der Mensch im Lichte der ver- gleichenden Anatomie. Ergebnisse der Embryologie. Rudimentäre Or- gane. Gehirn. Der Mensch und seine nächsten Verwandten. Die ersten Menschen. Der Affenmensch von Java. Die Menschheit der Zukunft. — Die erste Anregung, das in schwedischer Sprache bereits in zwei Auflagen erschienene Buch deutsch herauszugeben , verdankt Verf. dem Jeneuser Zoologen L. Plate, dem wir gleichfalls für diese Anregung und seine Mitwirkung bei der Herausgabe zu danken haben, denn schwedisch wird ja bei uns nur sehr wenig verstanden. — Die Ausstattung mit Abbildungen ist eine außerordentlich reiche, praktische und schöne. Nur einige wenige sind etwas zu dunkel geraten. Dem Biologen wird Leches Buch große Freude bereiten ; in der gebildeten Laienwelt wird es viel Nutzen stiften, viel Licht verbreiten, zumal es sich von Einseitigkeiten und Uebertreibungen fern hält — ganz auf dem festen Boden wissenschaftlicher Grundlage bleibt — und sich nicht über sein eigentliches Thema hinauswagt. Der Preis des Buches ist, zumal angesichts der zahlreichen Bilder, ein sehr niedriger. F. Frassetto, Lezioni di Antropologia. Vol. I. Roma, Bernardo Lux, 1909. XI, 345 pp. 10 Lire. — Vol. II, P. I. Bologna, Nicola Zani- chelli, 1911. XII, 353 pp. 9 Tafeln. 10 Lire. Trotz der seit Jahrzehnten von allen Seiten her angehäuften anthro- pologischen Literatur — vielleicht aber gerade wegen ihrer fast an- übersehbaren Menge und Verwirrung — gibt es zurzeit, soweit dem Rez. bekannt, kein eigentliches Lehrbuch oder zusammenfassendes Hand- buch der physischen Anthropologie, ein Werk für den Anthropologen von Fach, für den Anatomen und die näher stehenden Kreise der Bio- logie — auch nicht für den Studierenden und für den Schullehrer. Anthropologie galt bisher vielfach als ein „Sammelsurium" von Brocken verschiedener Tische oder Fächer, von etwas Anatomie und Anthropo- metric, besonders Schädelmessung, Rassenanatomie, soweit bekannt, etwas Zoologie, Geologie, Urgeschichte, Kunstgeschichte, Völkerkunde usw. Schon das oben gewürdigte Werk von Lechk hat diesem Uebelstande, wenigstens für das nicht-fachmännische Publikum, abgeholfen — die Anthropologie als Wissenschaft und als Lehre auf der Hochscliule ver- langt ein systematisches und vollständiges Werk. Verf. hat die Schaffung eines solchen in Form von „Vorlesungen" unternommen. Das Buch ist breit angelegt; Verf. holt weit aus, indem er von den Prinzipien der Morphologie ausgeht, dann zu der morpho- logischen Grundlage der Entwickelungstheorie gelangt und die Ent- stehung und das Aussterben der Arten bespricht. In der 4. Vorlesung schildert er die Geschichte der Anthropologie von den alten Griechen 333 an, in der 5. entwickelt er das Programm dieser Wissenschaft und gibt die hauptsächlichsten früheren Einteilungen (Broca , Topinard, Brinton, Martin, Taylor). Vorles. 6 zählt die gegenwärtige Einteilung der physischen Anthropologie auf; Vorles. 7 die Methoden. In Vorles. 8 wird die geologische Chronologie, in Vorles. 9 die paläethnologische (Eolithicum, Palaeolithicum) besprochen. Vorles. 10 bringt die Doku- mente für das Alter des Menschen (Neandertal, Spy, Krapina, Süd- und Nordamerika); Vorles. 11 die verschiedenen Ideen über den Ursprung des Menschen; Vorles. 12 die Grundlagen der anthropologischen Ein- teilung des Menschengeschlechtes; Vorles. 13 diese Einteilung selbst (LiNNfe, Blumenbach, Geoffroy St. Hilaire, Cuvier, Sergi) mit Be- merkungen über Genera, Species und Varietäten des Menschen. Dieser erste Teil ist bereits 1909 erschienen und wohl vor mehr als zwei Jahren geschrieben, da die Funde in Südfrankreich und der Unterkiefer von Mauer noch nicht erwähnt sind. Der soeben erschienene erste Teil des zweiten Bandes enthält : wissenschaftliche Methode im allgemeinen ; Methode und Technik der Anthropologie (Mittelzahlen, Indices, graphische Darstellung von Zahlen- werten, Methoden der Reihen, somatischer Koeffizient, binomischer Satz, binomische Kurven usw.). Es folgen: Embryologie (höhere Säuger und Mensch), die wichtigsten morphologischen Charaktere (Variationen, Kor- relationen, Entwickelungshemmungen, Atavismen, Konvergenzen, Mendel). — Der zweite Abschnitt beginnt mit dem Skelett, zunächst der Kranio- metrie. Ueber Schädelformen und Schädelmessung handeln die Kapitel (Vorles.) 23 — 26, über hundert Seiten. -— Der zweite Teil des 2. Bandes soll, wie Verf. dem Rez. freundlichst mitteilt, folgendes enthalten: die ersten vier Kapitel Fortsetzung des Schädels; je drei Kapitel Rumpf und Gliedmaßen. — Der dritte Band soll die übrigen Systeme, be- sonders das Integument, behandeln; außerdem die Entstehung (Ursprung) und Heimat des Menschen. Wie man sieht, ist es ein groß angelegtes Werk, das vielleicht an manchen Stellen zu weitschweifig ist, aber doch im großen und ganzen weder zu viel noch zu wenig bringt. — Wenn sich in Deutschland niemand zu einem Originalwerk entschließt, würde sich eine Ueber- setzung von Frassetto, mit Kürzungen, aber auch mit Zusätzen für die letzten Jahre, empfehlen. Die Ausstattung des Werkes mit Bildern ist, zumal im zweiten Bande, recht erfreulich, der Preis mäßig. Die Nebenhöhlen der Nase beim Kinde. 102 Präparate in natürlicher Größe nach photographischen Aufnahmen von A. Onodi dargestellt. Mit einem Vorwort von W. Waldeyer. Würzburg, Curt Kabitzsch, 1911. 24 pp. Text. gr. 8». Preis kart. 20 M. Wie Waldeyer in seinem auf Wunsch des Verfassers geschriebenen Vorwort hervorhebt, ist jeder Beitrag zur genaueren Kenntnis der in vielen Beziehungen noch wenig gekannten pneumatischen Räume des Skeletts, besonders der Nebenhöhlen der Nase, wertvoll, zumal wenn es sich um entwickelungsgeschichtliche Nachforschung handelt, wie Onodi 334 sie ausgeführt hat. Das Werk bringt Schnittreilien an kindlichen Köpfen verschiedenen Lebensalters, vom ersten Auftreten der Nasennebenhöhlen an bis über den Beginn der Pubertät hinaus. So wird — trotz der starken individuellen Schwankungen — die Entwickelung dieser Räume in fast lückenloser Aufeinanderfolge klargestellt. Die Schnitte sind in den drei Hauptebenen des Körpers (sagittal und frontal senkrecht, hori- zontal) ausgeführt und gut ausgewählt. Die 102 autotypischen Tafeln — mit sehr feinem, nur mittels Lupe erkennbarem Netz — sind durchweg deutlich und schön, nur einige wenige wohl ein wenig zu dunkel. Nicht um Ausstellungen zu machen, sondern im Interesse der Sache und im Hinblick auf spätere Auflagen des Werkes möchte Rez. zur Erwägung geben, ob nicht bei den jüngeren Stadien, etwa für das erste Jahr, eine schwache Vergrößerung, etwa auf ^2 oder ^j^ , nützlich wäre, — ferner, ob nicht hier und da Farben angewendet werden könnten; — drittens erscheint das „Ausschreiben" der „Beschriftungen", an Stelle der aus zwei oder drei Buchstaben bestehenden Abkürzungen, angebracht, da man mit der Zeit und der Bequemlichkeit des Lesers rechnen muß! Platz wäre mehr als genügend für voll ausgeschriebene Beschriftung auf den verhältnismäßig großen Tafeln. Normale und abnorme Entwicklung des Menschen. Ein Hand- und Lehr- buch der Ontogenie und Teratologie, speziell für praktische Aerzte und Studierende der Medizin bearbeitet von Ivar Broman (Lund). Mit 642 Abbildungen im Text und auf 8 Taf. Wiesbaden, J. F. Berg- mann, 1911. XX, 808 pp. Preis 18 M. 65 Pf. (geb. in Karton). Dies Buch ist in erster Linie für praktische Aerzte geschrieben. Der Entschluß, es zu schreiben, kam dem Verf. zu einer Zeit, wo er selbst — neben der Beschäftigung als Anatom — noch Praxis ausübte. Damals wurde es Be. klar, daß es ein den Bedürfnissen des Prak- tikers angepaßtes Handbuch der menschlichen Entwickelungs- geschichte noch nicht gebe. Verf. meint daher, daß ein kurz gefaßtes und gut illustriertes Handbuch, das die normale wie abnorme Ent- wickelung des Menschen nicht nur vor, sondern auch nach der Ge- burt behandelt, für den Arzt ein Bedürfnis erfüllen kann, und zwar um so mehr, je ausschließlicher es sich mit menschlichem Material be- faßt. — Als Grundlage dienten zahlreiche Schnittreihen der embryo- logischen Sammlungen in Lund, Stockholm und Upsala und anderes Material normaler und abnormer Art, das von Kollegen im Li- und Auslande zur Verfügung gestellt wurde, u. a. die reichhaltigen Samm- lungen des R. College of Surgeons in London. Neu, aber, wie dem Rez. scheint, zweckmäßig ist der üblichen Tren- nung von normaler und abnormer Entwickelung in der Vorlesung, im Lehrbuch, in der Prüfung gegenüber die vom Verf. gewählte Kom- bination beider Disziplinen, der normalen Ontogenie und der Terato- logie, derart, daß auf jeden Abschnitt normaler Entwickelung die dort- hin gehörigen Mißbildungen folgen. Die Abbildungen sind außerordentlich zahlreich und entsprechen allen Anforderungen, die die moderne Wissenschaft stellt und die moderne 335 Technik gewährt. Wir liiiden da nicht nur die „üblichen" Bilder, sondern eine sehr große Reihe ganz neuer. Auch die schematischen, vom Verl', selbst gezeichneten Bilder sind originell. So ist das Werk von Broman eine wichtige wertvolle Bereicherung unserer Literatur, nicht nur als Lehr- und Handbuch, sondern auch für die Wissenschaft. Für den praktischen Arzt und den Studierenden aber ist es ein hoher Schatz, eine Fundgrube für die für ihn wichtigen Tat- sachen und Bilder — eine Grube, die die meisten wohl kaum bis zum Grunde leeren dürften. Der Preis ist für die Menge und Art des Ge- botenen niedrig. Die Leukocyten und verwandte Zellformen. Morphologie und allgemeine Lebenserscheinungen der farblosen Blutkörperchen , Lymph- und Wanderzellen der Wirbeltiere, nebst der Technik ihrer histologischen Darstellung. Von Franz Weidenreich. Mit 69 Fig. auf 3 Tafeln. Wiesbaden, J.F.Bergmann, 19n. X, 417 pp. Preis 12 M. (Durch Technik, Register etc. vermehrte Sonderausgabe aus den „Ergebnissen der Anatomie", Bd. 19, 2. Abt.) Verf. schildert in erschöpfender zusammenfassender Darstellung den Stand unserer Kenntnis von den „weißen Blutkörperchen" und der ihnen verwandten Formen auf der von Wharton Jones vorgezeichneten Basis. Wenn auch das Bild angesichts der großen Lücken und der Unsicher- heit eines Vergleiches zwischen den Formen niederer und höherer Tiere vielfach unvollkommen sein muß, so konnte W. doch sicher feststellen, daß das aus den Beobachtungen der gesamten Literatur gewonnene Bild in wesentlichen Punkten von dem abweicht, das heutzutage vielfach als einzig richtig hingestellt wird. Absolute Vollständigkeit in Hinsicht auf die Literatur war weder, besonders der großen Zahl klinischer Ab- handlungen gegenüber, möglich noch auch beabsichtigt; Verf. hielt die Besprechung der wesentlichen Arbeiten jeder Richtung für ausreichend. Der Stoff ist in drei Hauptabschnitte gegliedert. Das erste Kapitel enthält die freien Zellen der Blut- und Lymphbahnen und des Binde- gewebes im ausgebildeten Organismus; das zweite bebandelt ihre Genese, Regeneration und Involution ; das dritte bringt eine Darstellung der Tatsachen und Lehren, die die Beziehungen der einzelnen Zellformen zueinander betreffen. Diese Art der Einteilung bedang nun ein Aus- einanderreißen von Dingen, die von Natur zusammengehören. Dieser Mangel wurde durch entsprechende Hinweise und kurze Zusammen- fassungen wettgemacht — abgesehen von dem Inhaltsverzeichnis und dem Sachregister. — Außer den rein morphologischen Gesichtspunkten wurden auch manche biologische Fragen, die dem Grenzgebiet der Physiologie angehören, berücksichtigt, wenigstens soweit sie allge- meinere Lebenserscheinungen und Zellformen betreffen. — Die Technik der Untersuchung für die Leukocyten wird in einem besonderen Ab- schnitte behandelt. — Besonders rühmend hervorzuheben sind die teils vom „Wistar Institute of Anatomy and Biology" in Philadelphia, teils von dem bekannten Verlage von Bergmann gestifteten 8 lithographischen Tafeln. 336 Neuere Anschauungen über den Bau und den Stoffwechsel dei' Zelle. Von Emil Abderhalden. Vortrag, gehalten an der 94. Jahresver- sammlung der Schweizer Naturforschenden Gesellschaft in Solothurn, 2. Aug. 1911. Berlin, Jul. Springer, 1911. 37 pp. Preis 1 M. Ein gedankenreicher Vortrag, wesentlich über die Biochemie der Zelle, der auch erfahrenen Biologen manche Anregung geben dürfte — ebenso den denkenden Medizinern. B. Anatomisclie Gesellscliaft. Die 26. Versammlung wird, wie bereits in Leipzig mitgeteilt wurde, in München stattfinden, und zwar von Sonntag, den 21. April (Vor- abend) bis Mittwoch, den 24. April 1912. In der ersten Sitzung — am Montag, den 22. — wird Herr M. Heidenhain ein Referat erstatten über: „Einige Probleme der Organisation in neuer Beleuchtung (Teilkörpertheorie und Theorie der morphologischen Reihen)", in der zweiten Sitzung — Dienstag, den 23. — Herr Lubosch ein solches: „lieber den gegenwärtigen Stand der Lehre von der Eireifung". Zu beiden Referaten soll Diskussion statt- finden. Alles Nähere über Mikroskope, Täfeln, Lokale u. a. wird sofort nach Eingang der Mitteilungen aus München hier veröffentlicht werden. Vorträge und Demonstrationen können schon jetzt beim Unter- zeichneten angemeldet werden. Die Vortragsliste wird nach der Geschäftsordnung spätestens vier Wochen vor Beginn der Versamm- lung (24. März) oder, sobald sich 25 Vortragende gemeldet haben, geschlossen. L A. Der ständige Schriftführer: Bardeleben. Personalia.. Innsbruck. An Stelle von L. Kerschner ist Prof. Hans Rabl aus Wien zum ordentlichen Professor für Histologie und Entwickelungs- geschichte ernannt worden. Der Herausgeber bittet wiederholt, auf Postsendungen dem Worte Jena nichts, insbesondere nicht das Wort „Anatomie" hinzuzufügen. K. V. Bardeleben. Abgeschlossen am 27, November 1911. Frommannsche Bucbdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Auzeiger" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummem. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderiahr 40. Band. -m 30. Dezember 1911. ^ No. 13 und 14. Inhalt. Aufsätze. Albrecht Hase, Die morphologische Entwickelung der Ktenoidschuppe. Mit 28 Abbildungen, p. 337 — 356. — A. M. Sawadsky, Die Entwickelung des larvalen Haftapparates beim Sterlet (Acipenser ruthenus). Mit 1 Tafel und 18 Abbildungen im Text. p. 356—378. — E. Faure-rremiet, Sur la valeur des indications microchimiques fournies par quelques colorants vitaux. p. 878—380. — B. Haller, Bemerkungen zu L. Edingers Aufsatz : „Die Ausführ- wege der Hypophyse", p. 381 — 382. — Gaetano Cutcre, Rarissimo caso di atresia ed anomale disposizioni congenite dell'intestino; concomitante spina bifida occulta. Con 9 figure, p. 382—394. — Alfred Guillebeau, Ein Fall von getrennter Entwicke- lung des Nierenblastems und des Nierenbeckens. Mit einer Abbildung, p. 395 — 398. Bücheranzeigen. Chr. Jakob und Cl. Orelli, p. 399. — Chr. Jakob, p. 399-400. — E. A. Hohen, p. 400. .^IXxSditSSG. Nachdruck verboten. Die morphologische Entwickelung der Ktenoidschuppe. Von Dr. Albrecht Hase, Jena. Mit 28 Abbildungen. Vorbemerkung. Die Figuren 1, 2, 28 sind konstruierte Schema- bilder. Alle übrigen Figuren 3 — 27 wurden genau nach dem Präparat mit Hilfe des großen Zeißschen Zeichenapparates entworfen. Zur besseren Veranschaulichung der Verhältnisse sind alle Figuren, mit Ausnahme von Fig. 23, in derselben Vergrößerung gezeichnet und in gleichem Maßstabe verkleinert worden. Fig. 3—22 u. 24—27 = 225/^^ Fig. 23 = i^2y/^. Der Reduktionsmaßstab ist für alle Figuren auf ^s- Alle Figuren sind Originale. I. Einleitung. Die Zähnchen am Hinterrande der sogenannten Ktenoidschuppen sind von seilen der Autoren ganz verschieden bewertet worden. Schon in der älteren Literatur treten sich zwei Meinungen schroff gegenüber. Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 22 338 Mandl (1840)^) und nach ihm Vaillant (1875) hielten diese zahn- ähnlich gestalteten Gebilde für selbständige, den echten Zähnen der Plakoidschuppen entsprechende Bildungen, So glaubte Vaillant unter anderem auch eine Beteiligung der Epidermis bei der Bildung besagter Zähnchen bemerkt zu haben, und Mandl spricht sogar von Alveolen, in denen sie sich bilden sollten, um später mit der Schuppenplatte zu verschmelzen. Die groben Beobachtungsfehler des letzteren widerlegte L. Agassiz (1840) in einer direkt gegen Mandl gerichteten Abhandlung. Dieser Autor ist auch der erste, der Angaben über den Werdegang einer typischen Ktenoidschuppe (wie sie z. B. unser Flußbarsch zeigt) macht. Er sagt von der jungen Ktenoidschuppe: „Leur examen prouve que ces pr6tendues dents ne sont en definitive que de simples echancrures du bord post6rieur de Töcaille." Leider gibt L. Agassiz keinerlei Abbildungen zu seinen Ausführungen. Die Fehlschlüsse von Vaillant korrigierte Carlet (1879). In seiner großen Arbeit behandelt auch Baudelot (1873) den Bildungsmodus der Ktenoidschuppen und kommt zum selben Resultat wie L. Agassiz, aber auch bei ihm, wie bei den nächsten Bearbeitern (Hofer 1889/90 und Klaatsch 1890) vermissen wir bildnerische Darstellungen. Die beiden letzten Autoren kommen zu derselben An- sicht wie L. Agassiz. In allerneuester Zeit hat nun Tims (1905) die Ansicht aus- gesprochen, daß aus der Plakoidschuppe die Ktenoidschuppe hervor- geht, aus der Ktenoidschuppe die Cykloidschuppe und aus dieser die Clupeoidschuppe. Die Ausführungen und Abbildungen dieses Autors sind nun keineswegs überzeugend zu seiner Ansicht, wie ich bereits an anderer Stelle betont habe. Nach der Meinung von Tims sind die Zähnchen der Ktenoidschuppen denen der Plakoidschuppen gleich- wertig, d. h. homolog. Sie verfallen der Rückbildung und verschmelzen mit der Schuppenplatte. — Mir erschien seine Ansicht irrig, und ich 1) Betreffend die Literatur verweise ich auf das ausführliche Ver- zeichnis in meiner kürzlich erschienenen Arbeit: Hase, Studien über das Integument von Cyclopterus lumpus L. (Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung der Haut und des Hautskelettes von Knochenfischen). Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenscb., Bd. 47, 1911. Bereits früher (vgl. Hase, Ueber das Schuppenkleid der Teleosteer, Jen. Zeitschr., Bd. 42, 1907) habe ich die Bildung der Ktenoidschuppe mitbeliandelt. Meine damaligen Ausführungen werden durch diese Arbeit teils be- richtigt, teils ergänzt. Da die vorhandene Literatur in diesen beiden Arbeiten besprochen wurde, so verzichte ich hier auf ein weiteres Ein- gehen und behandle dieselbe nur, soweit es dieser engere Stofl erheischt. 339 nahm deshalb eine Nachprüfung vor. Nach meinen hier niedergelegten Beobachtungen muß ich die Ansicht von Tims, daß die Ktenoidschuppe älter sei als die Cykloidschuppe, nachdrücklich zurückweisen. Die Angaben von L. Agassiz, Hofer und Klaätsch, welche durch Tims hinfällig geworden wären, 'sind völlig zu Recht bestehend. Bei diesen Untersuchungen ergaben sich noch andere, bisher nicht bekannte Resultate über den regelmäßigen Bildungsmodus dieser Schuppen überhaupt, die ich hierdurch mitpubliziere. Ich glaube den Nachweis erbringen zu können, daß 1) die normale Ktenoidschuppe (vom Typus z. B. des Zanders, des Barsches, der Pleuronectiden zum Teil) eine direkte Weiterbildung der gewöhnlichen Cykloidschuppen sind, 2) daß den Zähnchen am Hinterrand dieser Schuppen kein selbständiger Charakter zukommt, sie also nicht in eine Reihe mit den Plakoidschuppenzähnchen gebracht werden dürfen, und 3) daß die Schuppenplatte und die Zähnchen nach einer bestimmten Gesetzmäßigkeit entstehen. Besonders letzteren Punkt werde ich genau darlegen und auch durch Abbildungen erläutern, die uns hierüber noch ganz fehlen. Es haben ja in neuester Zeit verschiedene namhafte Bearbeiter der Be- schuppung klargelegt, welchen hohen Wert die Schuppen bei vielen Nutzfischen besitzen zur Altersbestimmung dieser Species. (Vgl. Hoff- bauer 1898, 1899, 1900/01, 1904, 1905; Gemzoe 1906; Haempel 1910). Ich glaube daher nichts Ueberflüssiges zu tun, wenn ich hier das Wachstum einer Ktenoidschuppe darlege, wie es sich innerhalb des ersten Jahres vollzieht. Welche Ausblicke sich hierdurch ergeben, darauf werde ich am Schluß der Arbeit noch zurückkommen. Als Untersuchungsmaterial verwandte ich Perca fluviatilis, den gewöhnlichen Flußbarsch. — Herr Prof. Schiemenz in Friedrichshagen am Müggelsee war so liebenswürdig, mir in dem ihm unterstellten In- stitute die Exemplare in einem besonderen Versuchsteiche heranzuzüchten. Für seine Bemühungen danke ich ihm auch an dieser Stelle bestens. Um die zarten Schuppen nicht zu verletzen und um andererseits die die Betrachtung störenden Nachbarschichten zu entfernen, ließ ich die Haut der in Sublimat und Subliraatalkohol fixierten Exemplare 2 — 3 Monate mazerieren in kaltem Wasser. Hierdurch zerfiel das an- haftende Gewebe völlig, und es war möglich, vollkommen klare Bilder der kleinsten Schuppen zu erhalten. Die Größe der untersuchten Exemplare schwankt von 22—46 mm. Sämtliche Exemplare waren einsömmerige Tiere. 22* 340 II. Hauptteil. Verfolgen wir nun den Entwickelungsgang einer Ktenoidschuppe, und zwar vom morphologischen, weniger vom histologischen Stand- punkte aus. Ueber letzteren sind neuere Beobachtungen zuletzt von NUSSBAUM (1907) und Hase (1907) gemacht worden. Die ersten Schuppen fand ich beim Barsch, wie auch früher bei Salmoniden, in der Nähe der Seitenlinie hinter den Bauchflossen. Von da geht die Bildung zunächst längs der Seitenlinien schwanzwärts vor sich, um sich dann auch nach der Rücken- und Bauchlinie zu zu ver- breiten. Die bestentwickelten Schuppen findet man stets benachbart der Seitenlinie. Verwachsungen und Mißbildungen kommen hier viel seltener vor als in der Nähe der Rücken- und Bauchkante. Die stärkere Krümmung der Körperoberfläche an den letztgenannten Stellen scheint hierfür besonders günstig zu sein. Zunächst werde ich das Dickenwachstum, dann das Flächenwachs- tum behandeln und meine früheren Angaben berichtigend ergänzen. Man wird mir wohl den Vorwurf machen, daß ich für diese Arbeit nur die Schuppen einer Art verwandte und diese Befunde voreilig verallgemeinere. Demgegenüber möchte ich hervorheben, daß ich früher eine ganze Reihe anderer Species (cykloid- wie ktenoidbeschuppte) untersuchte und fast zu demselben Resultat kam wie jetzt. Nur fehlte mir damals genügendes Material einer Art in fortschreitender Größen- serie, so daß ich, wie jetzt, alle Uebergangsstadien beobachten konnte. Deshalb sind in den früheren Ausführungen hierüber Fehler und Lücken, die ich jetzt beseitigen kann. Ferner ist es mir jetzt sicher geworden, daß Cykloid- und Ktenoidschuppe in ihrer normalen Form den engsten Zusammenhang haben, und daß prinzipielle Unter- schiede im Flächen- und Dicken Wachstum nicht vor- handen sind. Die Unterschiede sind nur graduell und betreifen einen bestimmten Teil der Ktenoidschuppe (den Hinterrand). Ich glaube wohl und fühle mich berechtigt, sagen zu dürfen, daß Fläche n- und Dickenwachstum dieser beiden Schuppenarten prinzipiell dasselbe ist, wir also die Befunde an der Barschschuppe auch für andere Formen mit oben bezeichneter Beschuppung verallgemeinern dürfen. Geleugnet wird durchaus nicht, daß Formen mit ganz ab- weichendem Hautskelett sich hierin wohl ganz selbständig verhalten können, wie ich ja selbst für Cyclopterus z. B. nachgewiesen habe. A. Das Dickenwachstum. Die Figuren 1 und 2 sind ideale Querschnittbilder und sollen im Einzelaufriß (Fig. 1) und Gesamtaufriß (Fig. 2) den Text erläutern. 341 Als bekannt schicke ich voraus, daß die Schuppen innerhalb eines Zellhaufens in dem Corium, vom sogenannten Skleroblastenhaufen ge- bildet werden. Dieser Haufen spaltet sich in eine obere, außen gelegene und innere, proximal gelegene Schicht. Zwischen beiden kommt die junge Schuppe zur Ablagerung. Die Form, welche sie zeigt, ist die einer dünnen, rundlichen, plankonvexen Platte. Ein Querschnitt hat also die Form, wie sie Fig. 1 a wiedergibt. Durch weitere Tätigkeit der Skleroblasteu wird die junge Schuppe verdickt, d. h. mit einem Mantel von neuer Schuppensubstanz allseitig umhüllt (Fig. 2). Dieser Mantel legt sich im großen und ganzen so aufriß, Fig. 1. Ideales Bild des Dicken M^achstumes einer Ktenoidschuppe im Einzel - Fig. 2. Ideales Bild des Dickenwachstumes einer Ktenoidschuppe im Gesamt- aufriß. Vergl. hierzu J'ig. 28. an, daß das Gebilde die einmal festgelegte Grundform einer plankon- vexen Platte beibehält. Die Planseite entspricht der Innenseite = Unterseite der Schuppe, die Konvexseite dagegen der Außenseite = Oberseite. Nur an den Stellen, wo der Rand der ursprünglichen Schuppe lag, wird mehr neue Substanz angelagert, was dadurch erklärlich, daß man hier die meisten Skleroblasteu findet. Die Linie, welche diesem alten Rand entspricht, verdickt sich dadurch und erscheint im Quer- schnitt als kleine Zacke oder Leiste, im Flächenbild aber als soge- nannte „konzentrische Linie" (Fig. 1 b). Diese kleinen Zacken um- schließen und markieren gleichsam die Größe der vorhergehenden Schuppe. Der sich neubildende Rand läuft aber wieder sich ver- jüngend aus, so wie es bei der ersten Platte bereits der Fall war. Der eben beschriebene Modus wiederholt sich des öfteren (Fig. 1 c, d, e), und es resultiert ein Gesamtbild, wie es uns Fig. 1 e dar- stellt. Die ehemaligen Zacken bleiben erhalten eben dadurch, daß eine 342 gleichmäßige, allseitige Anlagerung von neuer Substanz stattfindet. Der plankonvexe Typus ist völlig beibehalten, nur ist das ganze Ge- bilde dicker geworden, aber die Verjüngung nach dem neuen Rande hin wird stets beibehalten. Wir müssen uns also vorstellen, daß die Dickenzunahme durch Um- resp. Auflagerung erfolgt, wobei die ehemalige, im zweiten Stadium (Fig. 1 b) erzielte Form nicht nur erbalten bleibt, sondern noch mar- kanter ausgeprägt wird. Die Fig. 2 stellt den Vorgang im Idealbild dar, wobei ich die Urarißform der jüngeren Schuppe eingezeichnet habe und die allererste Platte schwarz markierte. Etwas kräftiger, aber nicht viel, lagert sich doch auf der Außenseite Schuppensubstanz ab, was die späteren histologischen Diiferenzierungsprozesse vorbe- reitet; aber die Anlagerung ist eine allseitige, was ich nochmals be- tonen möchte. Wenn nun die Schuppe eine gewisse Dicke (Fig. 1 e) erreicht hat, so unterbleibt die Anlagerung von Substanz eine Zeitlang im Zentrum der Oberseite und setzt sich nur an den Randpartien der Außenseite und auf der Unterseite fort. In Fig. 2 habe ich diese Verhältnisse durch punktierte Linienführung wiedergegeben. Dieser Vorgang beugt einem zu intensiven Dicken Wachstum im Zentrum vor, wodurch anstatt einer Platte ein mehr kegelförmiges Gebilde als Schuppe resultieren würde. Bei Fischarten freilich, die mehr kegelförmig gestaltete Schuppen besitzen, die sonst aber nach dem Normaltyp der Teleosteerschuppen gebaut sind, entstehen eben auf dem beschriebenen Wege die mehr gewölbten Formen. Erst wenn die Flächenausdehnung wieder ein Stück vorausgeeilt ist durch alleiniges Anlagern an der Peripherie, dann setzt auch das Dicken Wachstum im Zentrum wieder mit ein. Durch dieses Wechsel- spiel: vorwiegende Randbildung einerseits — allgemeine Verdickung andererseits resultiert eine Schuppenplatte von der jeder Species eigen- tümlichen Dicke und Flächenausdehnung. Auf die histologischen Differenzierungen komme ich zu sprechen, wenn wir das Flächenwachstum behandelt haben. Wie die Lage des idealen Querschnittes ungefähr gedacht ist, gibt in Fig. 28 die Linie S~S' an. B. Das Flächenwachstum. Die erste Anlage einer Ktenoidschuppe, von der Fläche betrachtet, geschieht in Gestalt eines winzigen rundlich-ovalen Plättchens, das etwa 0,2 mm im Durchmesser mißt. Die kurze Achse des Ovals liegt 343 parallel der Längsachse des Fischkörpers (Fig. 3 a). Die Gestalt dieses ersten Schüppchens kann natürlich etwas variieren, so wie es auch in den Figg. 3—27 zum Ausdruck kommt; im wesentlichen zeigt es aber immer fast dieselbe Form wie Größe. Diese erste Anlage ist noch sehr zart. Es entsprechen sich die Figg. 3 a und 1 a. Die Weiterentwickelung geht nun folgendermaßen vor sich. Ein neuer Ring (Fig. 3 b) legt sich um die erste Platte, und zwar mehr oder minder exzentrisch. Die Entfernung der Peripherien ist am Hinterrand der Schuppe größer als am Vorderrand ^). Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 3 — 6. Erklärung im Text. Fig. 8. Fig. 7. Beginn der Dornen- und Radialkanalbildung. Fig. 8. Erster Dorn fertiggestellt; beginnende Bildung des ersten symmetrischen Domenpaares; Radialkanal noch deutlicher entwickelt. Wir wissen aber bereits durch den vorhergehenden Abschnitt, daß das scheinbar nur flächenhafte Wachstum auch zugleich ein Dicken- wachstum ist. Es entspricht sich demnach Fig. 3 (a + b -{- c) gleich Fig. Ic. 1) Sämtliche Figuren sind derart orientiert, daß das Oben im Bild dem Hinterrand (Schwanzende), das Unten im Bild dem Vorderrand (Kopfende) der Schuppe entspricht. 344 Dem ersten Ring folgt noch ein zweiter, dritter, vierter, alle in der Art wie der erste gelagert. Die Grenzen der Ringe sind, von oben betrachtet, eben jene „konzentrischen Linien", die sich auf dem Querschnittbilde als kleine Höcker abheben. Durch die exzentrische Anlagerung wächst also, flächenhaft betrachtet, die Schuppe zunächst am Hinterrande stärker als am Kopfende. Ich möchte aber doch betonen : auf diesen Jugendstadien (Fig. 3 — 7) ist der ganze Habitus der Ktenoidschuppe genau dem junger und ausgebildeter Zykloid- schuppen. Mit anderen Worten, es besteht kein morphologischer Unterschied zwischen jungen Zykloid- und Ktenoidschuppen. Die letztere Art müssen wir als sekundäre Weiterbildung der ersteren auffassen. Klaatsch (1890) und Hofer (1889/90) hoben diesen wesentlichen Punkt bereits hervor, und ich möchte dasselbe tun aus- drücklich im Hinblick auf die eingangs zitierte Ansicht von Tims (1906), welcher gerade entgegengesetzter Meinung ist. Gewöhnlich vom vierten [bisweilen schon am dritten (Fig. 9 u. 10)^ manchmal erst am fünften oder sechsten] Zuwachsringe ab machen sich aber Veränderungen bemerkbar, welche auf besondere Vorgänge schließen lassen. Am Vorderrand zeigen sich zwei, auch drei sanfte Einbuchtungen, ja es unterbleibt hier die Ablagerung von Schuppen- substanz bisweilen zunächst völlig, um erst später wieder einzusetzen. Wir haben es mit den ersten Anlagen der sogenannten „Radiärkanäle, Radiärfurchen, Radiärstrahlen" zu tun (Fig. 7—9). Die Fig. 9 gibt eine Schuppe wieder, bei der bereits am dritten Ring die Radiärkanal- bildung beginnt, Fig. 7 und 8 solche, wo sie etwas später einsetzt. — Am Hinterrande aber solcher 3—4 — 5-ringigen Schuppen wächst sich der Ring zu einem dornartigen Fortsatz nach und nach aus; es lassen sich besonders bei Bildung dieses ersten Dornes alle möglichen Stadien finden. Man vergleiche beispielsweise die Hinterenden von Schuppen, wie sie Fig. 7 und 8 wiedergeben. Im Prinzip ist die erste Dorn- bildung immer dieselbe, mag sie nun am dritten oder vierten Ring erfolgen. Ist der erste Dorn fertiggestellt, so setzt die Bildung der nächsten ein. Fast stets, abgesehen von Mißbildungen, fand ich, daß nach dem ersten gleich zwei neue Dornen zur Anlage kommen, und zwar sym- metrisch zu diesem gelegen. Gebildet werden sie von dem nun neu hinzukommenden Ring. Auch dieser lagert sich exzentrisch an und schiebt so gleichsam zum Hinterende zwei Spitzen vor, die nach und nach dieselbe Größe erreichen wie der erste Dorn. Alle diese Dornen geben, wie leicht zu erraten, später die Zähnchen am Schwänzende der Ktenoidschuppe (Fig. 8, 11, 12). Man sieht auf diesen Stadien 345 auch noch ganz deutlich, wie die Dornen sich am Basalende in die konzentrischen Linien fortsetzen, d. h. wie innig Dorn- und Ringbildung zusammenhängt. Gleichzeitig kann man die Entwickelung der Radialfurchen stu- dieren. Die Ablagerung von Schuppensubstanz setzt, nachdem sanfte Buchten frei gelassen waren, wieder mit ein, aber in schwächerem Maße. Von der Fläche sieht man, wie die konzentrischen Linien hier unter- brochen sind; wie diese Linie zu deuten, wissen wir durch den ersten Abschnitt. Mehr von unten her lagert sich eine dünnere Lage Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. Erklärung im Text. Fig. 13. Fig. 9—12. Fig. 13. Die drei ersten Dornen vollständig entwickelt. Beginnende Lösung des Zentraldornes von seinem Bildungsring. Schuppensubstanz ab, und da die Ablagerung von oben fehlt oder minimal ist, so kommt auf diese Weise der Kanal zustande. In den Figuren sind die Kanäle durch Unterbrechung der konzentrischen Linien markiert. Einen weiteren Schritt der Entwickelung gibt Fig. 13. — Wir bemerken, wie sich die zwei Außendornen mehr formiert haben, wie der Zentraldorn scharf hervortritt und wie vor allem dieser seinen basalen Zusammenhang mit dem konzentrischen Ring aufgegeben hat. 346 Diese Erscheinung sagt uns, daß jetzt auch histologische Diffe- renzierungen neben den morphologischen einhergehen, und ehe wir diese weiterhin verfolgen, müssen wir des vollen Verständnisses wegen erst sie kurz besprechen. Die erste Schuppenanlage ist noch ganz homogen und ich will sie als Schuppengrundsubstanz bezeichnen. Bereits nach der Anlage des ersten (manchmal auch des zweiten) Dornenpaares setzt die Bildung der Ktenoidzähnchen im engeren Sinne ein, indem sich die Schuppengrundsubstanz in eine obere (Hyalodentinschicht [Hofer, 1889/90]) und eine untere (Faserschicht [Hase, 1907]) Schicht um- bildet. Aus Hyalodentin bestehen die Zähnchen und das ganze Ober- flächenrelief. Die Faserschicht dient gleichsam als Polster und liefert die Sohle des Radialkanals allein, denn hier unterbleibt die Umwand- lung in das sprödere Hyalodentin. Durch besagte Gewebsdifferenzierung modellieren sich allmählich die Zähnchen und besonders deren Basal- teile heraus, aber auch die konzentrischen Linien treten immer deut- licher hervor, außer am Hinterrande, wo sie gerade verschwinden (Fig. 13, 15, 16), denn hier sollen ja die Basalteile der Zähnchen, die auch aus Hyalodentin bestehen, entstehen. Fassen wir alles kurz zusammen, so ist der Vorgang folgender: Ablagerung von Schuppengrundsubstanz in einer plastischen Kon- sistenz in Form kleiner, ovaler Plättchen seitens der Skleroblasten. Ausbildung der Dornen symmetrisch gelagert zu den ersten Dornen. Ausmodellierung der Zähnchen und ihrer Basalstücke, der konzen- trischen Linien und Radialfurchen. Die Skleroblasten umhüllen als lebendige Zellelemente die ganze Schuppe, liefern immer neue Schuppen- grundsubstanz, die sich ihrerseits in der angegebenen doppelten Weise histologisch und morphologisch differenziert. Neue Grundsubstanz wird am reichlichsten an den Rändern und besonders am Hinterrande zunächst angelagert; später tritt die Anlagerung am Hinterrande wieder zurück. Aber nicht nur an der Peripherie, sondern allseitig legt sich neue Grundmasse an, wodurch es leicht erklärlich wird, daß einmal die Schuppe ständig in die Dicke wächst, ferner daß sich das morphologische Bild der Schuppe im Detail fortgesetzt ändert, aber die einmal eingeschlagenen Bahnen im großen und ganzen beibehalten werden; d. h. eine Ktenoidschuppe prägt ihren Charakter im Alter immer schärfer aus. Nach diesem mehr histologischen Ausblick zurück zur Morpho- genie. Die Figuren 14 — 16 zeigen uns, wie sich ein Ring nach dem anderen anlegt und wie er am Hinterende symmetrisch gelagerte Dornen gibt. — Aber Fig. 15 stellt noch einen anderen Vorgang dar. Man 347 bemerkt nämlich auf diesem Stadium, daß nicht alle Ringe mehr den Hinterrand erreichen und zur Dornbildung übergehen, sondern es ent- stehen Ringe, die schon am Seitenrand auslaufen. (Der betreffende Ring ist jedesmal durch einen Punkt markiert.) Was wird hier- durch erzielt? Zweierlei: einmal wird das Verhältnis der Schuppen- dicke zur Schuppenausdehnung durch dieses ausgesprochene periphere Fig. 14. ?ig. 15. Fig. 16. Fig. 14. Erklärung im Text. Fig. 15. Anlage eines Halbringes. Fig. 16 und 17. Erklärung im Text. Fig. 17. Wachstum in dem richtigen Verhältnis erhalten, denn diese Halbring- bilduug, wie ich sie nennen möchte, ist identisch mit dem im Ab- schnitt A beschriebenen Randwachstum (Fig. 2) — ferner verschiebt sich das Zentralfeld, auch „Primitivfeld" genannt (Fig. la), mehr und mehr aus seiner anfänglich exzentrischen Lage zum Vorderrand (Fig. 6, 7, 8, 11 — 16) passiv nach dem Hinterrand hin (Fig. 25 — 28). 348 Wir finden tatsächlich bei alten Schuppen das Zentralfeld stark exzentrisch am Kaudalrand liegen ; ursprünglich lagen die Verhältnisse gerade umgekehrt, aber durch die Häufung von Halbringen wird eben die Vorderseite stärker vergrößert und so das Zentrum scheinbar nach hinten verschoben. Noch ein anderes bemerkt man auf dem Stadium, das Fig. 14—16 wiedergeben. Der mittlere Zahn — der erste — bildet sich kräftiger heraus, löst sich von seinem Bildungsring los und bildet sich gleichsam eine eigene Basis. Ich will der Uebersicht wegen diesen ersten, zentralen Zahn resp. Dorn mit der Ziffer „0" bezeichnen. Die Basis des ersten Domes halten nun die beiden benachbarten (bezeichnet mit Ziffer „1") nächsten nicht ein, sondern sie verschieben sich mehr kaudalwärts. Die darauf folgenden (bezeichne mit Ziffer „2") kommen wieder tiefer zu stehen, d. h. auf dasselbe Niveau wie Zahn „0". Dieser Modus der Verschiebung der Basislinien hält auch weiterhin regelmäßig an, und es kommt so zur Entwickelung von 2 Zähnchen- reihen an der fertigen Schuppe. Es werden also nicht, wie man glauben möchte, ursprünglich 2 Reihen angelegt, sondern es schieben sich nur die Zuwachsringe verschieden weit nach hinten mit ihren Dornen. Da die Basis der Zähnchen dann jeweils paarweise hoch oder tief liegt, so scheinen auch die Spitzen in zwei verschiedeneu Höhen zu liegen, denn die Größe der Zähnchen, die aus den Dornen hervorgehen, ist die gleiche (vgl. Fig. 28). Beschriebene Verhältnisse sind besonders in den Figg. 14—22 genau zu verfolgen. Man kann leicht feststellen, zu welchen Ringen die Zähnchen resp. Dornen ge- hören. Wenden wir oben erwähnte Ziffern an für die Zähnchen, so er- hält man: 5 — 3 — 1 — 1 — 3 — 5 — 4 — 2 — 0 — 2— 4 — wobei die Ziffern zugleich das Alter der Zahnpaare ausdrücken, be- ginnend mit „0" als erstem, ältestem Zahn. Es ist natürlich auch sehr leicht möglich, daß sich der erste Zahn weiter hinausschiebt, be- sonders ist dies der Fall, wenn bereits der dritte Ring ihn bildete (Fig. 9 u. 10), und dann die ersten symmetrischen Zähne auf der tieferen Basislinie stehenbleiben. Das Schema lautet im zweiten Falle: 4—2—0—2-4— 5-3 — 1 — 1—3 — 5 Die Figuren 19 und 20 geben nun Verhältnisse wieder, die im Widerspruche mit dem Gesagten zu stehen scheinen, denn es hat den Anschein, als ob sich auf dem Hinterfelde frei die Dornen bildeten. 349 Dies ist nicht der Fall. Bei derartigen Schuppen ist der erste Bildungs- gang der Dornen nur gehemmt worden, z. B. einmal durch zu enges Zusammenstehen der Schuppen an der Rücken- resp. Bauchkante — Fig. 20, Fig. 21. Fig. 22. Fig. 18. Alternieren von Vollringen und Halbringen. Fig. 19. Verkümmerte Zähnchen auf dem Hinterfeld. Fig. 20—22. Erklärung im Text. Scheinbar freie Dornen, 350 oder der zweite Grund sind leichte Verletzungen. Die Dornen „0" und „1" sind in der Ausbildung zurückgeblieben und dafür hat sich ein neuer Medianzahn vorgeschoben vom sechsten Ring (Fig. 19) zum Beispiel, dem sich nun die nachfolgenden wieder symmetrisch an- lagern. Die Reste der verletzten Dornen formen dann auch noch kleine, stumpfe Dornen. Rechts in Fig. 19 ist bei der Neuregulierung ein Dorn zuviel gebildet worden. Diese Verdoppelung trifft man nicht selten. Veranlaßt wird sie wiederum durch äußere, mechanische Ein- flüsse oder dadurch, daß die erste Ablagerung von Grundsubstunz zu reichlich war und gleichsam für 2 Zähnchen reicht. Solche kleine Unregelmäßigkeiten kommen natürlich vor; aber ich habe immer ge- funden, daß der Normaltyp der Zähnchenbildung nicht prinzipiell da- durch gestört wird, wenn sich mal rechts mal links vom Medianzahn einer mehr anlegt. Folgendes Schema ist z, B. recht gut möglich, wobei ich den überzähligen Zahn mit x' bezeichne: 5—3 1 — 1 — 3. 3' — 5 _ 4. 4' — 2 — 0 — 2 — 4 — Wir müssen nun noch einer anderen Eigentümlichkeit Erwähnung tun, die wir schon kurz berührten, und welcher bei der Flächen- gestaltung unserer Ktenoidschuppen eine wichtige Rolle zukommt. Gesagt wurde bereits, daß die junge Ktenoidschuppe noch ganz Zykloidencharakter trägt. Es ist dies auch aus den Figuren ersichtlich. Ich zeichnete absichtlich die ersten 3 — 4 — 4 Wachstumsringe ein, so wie sie im mikroskopischen Bilde tatsächlich zu sehen waren, auch bei älteren Schuppen. Sie sind nicht etwa erst hineinkonstruiert worden. — Die Lagerung des Zentralfeldes (Fig. 3a) ist ursprünglich eine zentrische; später dagegen stark exzentrisch. Wie ist es zu zr- klären? Bereits im Stadium, das Fig. 15 z. B. wiedergibt, legen sich Ringe an, welche nur die Seiten- und das Vorderfeld umspannen, ja bald kommen solche hinzu, die nur das Vorderfeld und ein Stück des Seitenfeldes umspannen im Gegensatz zu den „Vollringen", die am Hinterrand zur Dornbildung übergehen. Wir bezeichnen Vollringe mit a^ ag ag usw. Halbringe „ a^ ag^ a^ usw. Drittelringe mit a.^ ag ag usw. y y y wobei der älteste Ring den Index 1 hat. Das Schema der Ringbildung ist also z. B. 351 für Fig. 15: a^ 83 a,^ 84 ag a^ a^ , 2 „ „ 18 : B^i a, 83 84 85 ^6 Rj ^ 89 , 2" 2 „ „ 20: aj^ 89 83 a4 85 a^, 87 Rq &ä.Qralt DajrmfaLU "H^y' ^^S^^^ Fig. 3. Medianer Schnitt. 8 Paare Ursegmente. Ektoderm und Gehirn schematisch. Deckschicht des Ektoderms weiß. Sinnesschicht dunkelgrau. Gehirn hellgrau. zwischen dem Vorhirn und der Anlage des Haftapparates. Die Zellen der Anlage der Hypophyse sind von abgerundeter Form und in mehreren Reihen angeordnet. Vorn über der Anlage des Haftappa- 362 rates berührt ihn das Ektoderm mit seiner Nerven schiebt. Die Nerven- schidit unterscheidet sich wenig von der Deckschicht, doch sind ihre Zellen etwas kleiner (Fig. 2). Auf der Grenze zwischen den hohen und gestreckten Zellen des Entoderms und weiter nach rückwärts gibt das Entoderm eine Zellenschicht ab (auf Fig. 1 u. 3 mit einem Stern be- zeichnet); die Zellen liegen überall zwischen dem Entoderm und dem Hirn. Offenbar bilden diese Zellen ein Mesenchym. Wenn man weiter unter das Hirn geht, so werden die Zellen, die unter der mittleren Längsachse des Embryos liegen, in unmerklichen Uebergängen, zuerst von kubischen und dann von den hohen charakteristischen Zellen der Chorda abgelöst (Fig. 1). Das zweite Stadium (Fig. 4, 5, 6). Die Anlage des Haftapparates ist scharf ausgebildet; die Hypo- physe hat die Gestalt eines scharfen Keiles angenommen. Die Em- Fig. 4. Medianer Schnitt. 66 Stunden nach der Befruchtung. Segmente. 18 Paare Ur- bryonen haben 66 Stunden nach der Befruchtung 18 Paar mesoder- maler Somiten. Ein Teil der Zellen ist von der Hypophyse vom Orte ihrer Entstehung zwischen dem vorderen Ende des Hirns und dem Ento- derm verdrängt. Die sagittalen Schnitte (Fig. 4) von Embryonen weisen auf die völlige Veränderung in der dorsalen Wand des präcerebralen Darmes hin. Die deutlich in einer Reihe angeordneten hohen palisaden- förmigen Zellen bilden die Anlage des Haftapparates; am vorderen Ende ist er von einer halbkreisförmigen Vertiefung des präcerebralen Darmes begrenzt (orale Schlundfalte nach Greil ^). Dieser Vertiefung entgegen wächst während des folgenden Stadiums das ektodermale 1) Grbil, Ueber die Genese der Mundhöhlenscbleimhaut der Uro- delen. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. Genf, Ergänzungsheft z. Anat. Anz., 1905, p. 29. 363 Stoniadaeuni. Wenn wir uns von dem medianen Schnitt zum para- medianen wenden (Fig. 5), so sehen wir, daß die Anlage des Haft- apparates seitwärts von der Mittellinie breiter ist als im Medianschnitt. Dies wird vollkommen durch das Bild bestätigt, welches wir bei Be- trachtung des Embryos von der Oberfläche bei auffallendem Lichte erhalten. Der histologische Bau der Zellen (Fig. 6) der Anlage des Fig. 5. Sagittaler lateraler Schnitt durch denselben Embryo wie Fig. 4. ]\likro- photographie. Haftapparates hat sich wenig geändert, doch haben sie eine bestimmtere Form angenommen, und die Kerne liegen annähernd in ihrer Mitte; allerdings nicht in einer Fläche, doch unterscheiden sie sich wenig in ihrer Lage voneinander. Wie bisher, ist die Anlage des Haftappa- rates von der Nerven- und Deckschicht des Ektoderms bedeckt. Die Zellen der beiden Schichten haben im Vergleiche mit dem ersten Sta- dium bedeutende Veränderungen durchgemacht. Beide Schichten sind gleich dick geworden und die Zellen haben sich parallel der Oberfläche 364 des Embryos gestreckt. Der Medianschnitt zeigt, daß die Hypophyse sehr stark gewachsen ist und mit ihrer scharfen Spitze keilförmig zwischen das Vorderhirn und die Rückwand der Anlage des Haft- apparates eindringt (Fig. 4). Bei ihrem schnellen Wachstum verdrängt sie die Zellen des zukünftigen Mesenchyms vom Orte ihrer ursprüng- lichen Lage nach oben hin, wo sie sich zwischen der Basis der Hypo- physe und dem Vorderhirn ansammeln. Dia Hypophyse besteht aus Zellen der Nervenschicht des Ektoderms, die ohne Ordnung zwischen der Anlage des Haftapparates und dem Hirn hervorwachsen (Fig. 6). Sinnesschicht , Beckschicht ^^i,^y,^.-p,^^^^^ I Anlage d. Hypophysis Fig. 6. Medianer sagittaler Schnitt. Photogr. Ok. proj. 4 Ob., 2 mm Immers., Apochr. Zeiß. Weder in der Nervenschicht, noch in der Deckschicht des Ektoderms sind Falten, Vertiefungen oder Höhlungen zu bemerken. — Es er- scheint die erste Andeutung des Herzens — das Entoderm bildet vor der Anlage des Haftapparates eine Falte. Das dritte Stadium (Fig. 7, 8). Die Bildung des Stomadaeum und der hypophysalen Vertiefung. Die Hypophyse hat annähernd die Form eines Zylinders angenommen; das Herz befindet sich vor dem Kopfe. Der Embryo hat ungefähr 40 Paar mesodermaler Somiten. Der Kopf hat sich bedeutend über den Dotter erhoben, und vor ihm grenzt sich deutlich die bogenförmige Mundspalte ab. Auf dem Medianschnitt (Fig. 7), noch besser auf dem paramedianen (Fig. 8), ist die Vertiefung im präcerebralen Teile des Kopf- 365 darnies zu sehen. Dieser Vertiefung im Darme (Oralfalte — Greil) ent- spricht die Vertiefung in der Deckschicht des Ektoderras; die Zellen der Nervenschicht sind bis zur Höhlung des Kopfdarmes gedrungen, wo wir bei der Betrachtung der Oberfläche eine bogenförmige Vertiefung ge- Fig. 7. Medianer Schnitt. sehen haben. Es ist deutlich sichtbar, daß die kompakte Falte, die von den Zellen der Nervenschicht des Ektoderms gebildet wird, zwischen den Zellen des Entoderms gelegen ist. Die Zellen der P'alte dringen mit ihren Enden in die Höhlung des Darmes hinein. Diese Zellen sind sehr lang und zylindrisch. Auf der einen Seite der Spalte des Entoderms (die Spalte ist vom Ektoderm verstopft) liegt die Anlage Fig. 8. graphie. Paramedianer Schnitt durch denselben Embryo wie Fig. 7. Mikrophoto- des Haftapparates, auf der anderen das Herz. Ueber der Anlage des Haftapparates besteht das Ektoderm aus beiden Schichten, deren Zellen sich längs der Oberfläche des Embryos stark ausgestreckt haben. Der Haftapparat hat schon im vorhergehenden Stadium seine Form ver- ändert, und obgleich er auf dem Paramedianschnitt noch das Aussehen 366 einer gleichmäßigen Verdickung hat, ist auf dem Medianschnitt be- merkbar, daß sein mittlerer Teil aus den höchsten Zellen besteht, während die Zellen im Gebiete der zukünftigen Mundspalte bedeutend niedriger sind. Während des zu beschreibenden Stadiums befinden sich die höchsten Zellen des Haftapparates nicht in dem Mittelpunkt, sondern in der Nähe der Mundspalte (Fig. 8). Es erfolgt diese Ver- änderung in der Form des Haftapparates infolge des ungleichmäßigen Druckes: die apikalen Enden der Zellen des Haftapparates werden stark zusammengedrückt, während in den basalen Enden, die nicht dieser Zusammenpressung unterworfen sind, das Plasma sich verschiebt. Infolgedessen erscheinen viele Zellen gleichsam auf dünnen Füßen stehend. Die Hypophyse hat sich weiter unter das Hirn gesenkt und hat die Form eines etwa zylinderförmigen Körpers angenommen, dessen Basis bedeutend dünner ist als die Basis des Keiles, d. h. die Form, die die Hypophyse während des vorhergehenden Stadiums hatte. Der untere Teil der zylinderförmigen Hypophyse ist augenscheinlich dicker geworden auf Kosten der Anzahl der Zellen, die im früheren Stadium an der Basis der Hypophyse waren. Schon während dieses Stadiums gelingt es zuweilen, eine regelmäßige zweireihige Anordnung der Zellen der Hypophyse zu bemerken. Das auffallendste Merkmal dieses Sta- diums ist die Bildung einer Vertiefung der Hypophyse, die stark an die Mundbucht im medianen (sagittaleu) Schnitt erinnert. Die Ver- tiefung bildet sich nicht nur in der Nervenschicht des Ektoderms, sondern auch in der Deckschicht. Während dieses Stadiums beginnen aus den Zellen, die durch die Hypophyse verschoben worden sind, protoplasmatische Auswüchse hervorzuwachsen. Die Zellen nehmen eine typische mesenchymatöse Bildung an. Das vierte Stadium (Fig. 9, 10, 11). Der Haftapparat tritt nach außen hervor. Der Kopf hat sich noch mehr über den Dotter erhoben; das Herz ist teilweise von oben durch den Kopf bedeckt. Schon im vorhergehenden dritten Stadium ist der Charakter der Entstehungsweise des Haftapparates bestimmt. Man könnte es sich vorstellen — und unter dem Einfluß der Be- schreibung von Kerr und Reighard - Phelps von der Bildung des Haftapparates bei Polypterus und Amia habe ich lange nach Be- weisen danach gesucht — daß auch beim Acipenser der Haftapparat als ein paar Auswüchse des Kopfdarmes nach außen tritt. Die eine Wand dieses Sackes konnte obliterieren und der Höhlung des Sackes einen Ausgang nach außen öffnen. Aber die sorgfältige Beobachtung 367 einer großen Anzahl von Serien der entsprechenden Stadien zeigte, daß der Prozeß ganz anders vor sich geht. Das Entoderm bildet hier keine Falte, sondern zieht sich an die Oberfläche des nach vorn und aufwärts wachsenden Kopfes. Wir finden eine Stelle, die beinahe garnicht ihre Lage veränderte, weil sie an dem Dotter befestigt ist (Fig. 11) Pericard Hypephy^is \ ■ ~^ Sinnesschicht ^•-^ Chorda Fig. 9. Medianer Schnitt. 97 Stunden nach der Befruchtung. — punctum fixum — das ist das Herz und das auf ihm liegende Ektoderm. Zwischen dieses punctum fixum und den Kopf, in die halb- kreisförmige Spalte des Entoderms, wächst während des vorhergehenden Stadiums die Nervenschicht des Ektoderms hinein: die Masse des Kopfes vergrößert sich weiter, und er wendet sich auf die Seite des ^ Fig. 10. Paramedianer Schnitt durch denselben Embryo wie Fig. 9. geringsten Widerstandes, und so erfolgt eine Verschiebung in der Richtung der Mundspalte, die ausgezeichnet durch mediane (Fig. 9) und laterale (Fig. 10), sagittale und transversale (Fig. 11) Schnitte des Embryos erläutert wird. Es ist zu sehen, daß der Kopf durch sein Wachstum nach vorn einen Teil des Haftapparates aus der Darmhöhle hervorgezogen hat. Unter dem Einflüsse des veränderten Druckes hat 368 sich die Form des Organes geändert, sein vorderer verdickter Rand ist verschwunden, und das ganze Organ ist noch gleichmäßiger dick geworden. Die Zellen der Hypophyse tragen wie bisher den Charakter ugeri Blase Fig. 1 1. Querschnitt. Siehe Fig. 9 || einer zweireihigen Anordnung, aber sie sind in der Längsrichtung der Hypophyse bedeutend gestreckt. Die hypophysale Vertiefung des Ektoderms ist bedeutend schwächer ausgeprägt. Das allgemeine Aus- sehen der Hypophyse kann mit einer Keule verglichen werden. Das fünfte Stadium (Fig. 12, 13). Der ganze Haftapparat liegt außerhalb, ist aber mit einer dünnen Schicht von Ektoderm bedeckt. Die Hypophyse hat das Aussehen einer Linse, liegt beim Infundibulum und ist mit dem Ektoderm durch einen dünnen Zellenstreifen verbunden. Der Embryo hat ungefähr 50 Paar mesodermale Somiten. Der Haftapparat ist kurz vor dem HvpoT'hy.'i'Ls Fig. 12. Medianer Schnitt. 50 Paare Ursegmente. Ausschlüpfen, wenn der Schwanz beinahe das Gehörbläschen erreicht hat, von außen schlecht zu sehen, weil der Kopf an den Dotter an- gedrückt ist. Die Nasengruben sind stark entwickelt und gut von außen sichtbar. Der Haftapparat wird durch das vorwärtsstrebende 369 Wachstum des Kopfes mitgezogen und tritt ganz an die Oberfläche. Er ist ganz bedeckt von den gestreckten Zellen der Deckschicht des Ektoderms. Die Deckschicht erreicht die Darmhöhlung nicht voll- ständig, und bildet eine schmale Falte im Gebiete der Mundbucht. Augenscheinlich vermehren sich die Zellen des Ektoderms der Deck- schicht und der Nervenschicht im Gebiete der Mundbucht nicht, wenigstens habe ich keinmal die Teilungsbilder gesehen, und die Zellen bedecken die sich beständig vergrößernde Oberfläche der Mund- bucht, in der sie sich ausdehnen. Das Resultat äußert sich für die Nervenschicht in diesem Stadium darin, daß die Zellen auseinander- gehen, nachdem sie die Grenze der Ausdehnbarkeit erreicht haben ^), V \ Siinesschichl » ~^Ui^ckschichtdEctoderms €35- Haftapparä!. cCoaerrnaZe Suei/en dHypophysis Herz Fig. 13. Querschnitt, gez. nach Photogr. Ektoderm, Gehirn. Schematisch. Deck- schicht des Eiitoderms weiß. Sinnesschicht dunkelgrau. Gehirn hellgrau. und der Haftapparat ist nur mit der äußeren Schicht des Ektoderms bedeckt 2). Die Aenderung der Lage des Haftapparates muß meiner Ansicht nach als ein Herausdrücken der vorderen Abteilung des Kopfdarmes aus der Darmhöhle bezeichnet werden. In den Zellen des Haftapparates erscheinen während dieses Sta- diums Vakuolen, die im Verlaufe des folgenden Stadiums das allge- meine Aussehen der Zellen ändern. Die Hypophyse hat das Aussehen einer Linse angenommen, die unter dem Infundibulum gelegen ist. Die 1) In den meisten Fällen geht der Prozeß in der beschriebenen Weise vor sich, aber zuweilen habe ich beobachtet, daß in diesem Sta- dium beide Deck- und Sinnesschichten erhalten bleiben. 2) Sehr ähnliche Prozesse beschreibt Greil bei der Schlundtaschen- bildung in seiner Mitteilung: „Ueber die Homologie der Anamnier- kiemen." Anat. Anz., 1906, No. 11. Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 24 370 Linse ist mit der Nervenschicht durch einen dünnen Streifen ver- bunden. Diesen Streifen kann man an 5—6 Sagittalschnitten (10 u) sehen. Der Querschnitt (Fig. 13) erläutert das Bild. Der Kopf ist in der Gegend der Augenblasen durchschnitten, die die sekundären Augen- blasen zu bilden anfangen. Der Haftapparat hat die Form eines flachen Sattels. Zwischen der unteren Wand des Zvsrischenhirns und dem Haftapparat ist eine Reihe von Zellen gelagert, die die Hypo- physe mit dem Ektoderm verbinden. Auf demselben Schnitt ist die Lage des Haftapparates zu sehen. Die Nervenschicht des Ektoderms bedeckt den ganzen Kopf, aber sie ist beim Haftapparat unterbrochen, der gleichsam von einer Nervenschicht eingerahmt ist. Das sechste Stadium (Fig. 14, 15). Der Haftapparat ist nicht mit Ektoderm bedeckt. Die Hypophyse hat sich von der Nervenschicht getrennt. Jn/hndiiuZur. Endoca tfypophysi "prttS trans\trsus \\ Epiphysis ■^--HafLopp a rat Deckschicht Fig. 14. Medianer Schnitt. Im Moment des Ausschlüpfens platzen die Hüllen, die den Embryo drückten und an den Dotter preßten, und mit einem Male ändert sich die Form des Kopfes i). Beim Vergleich der Figur 15 mit dem Querschnitt Figur 13 sind die Veränderungen leicht zu bemerken. 1) Die Figuren 14, 15 gehören zum Embryo von 116 Stunden; die Larve war künstlicli von der EiliüUe befreit. 371 Sinnessciüiht Auf der Figur 13 ist die Achse des Kopfes in der Querrichtung 2 mal größer als in der Höhenrichtung. Die folgende Figur weist auf eine bedeutende Vergrößerung der Zellenmasse hin, die den Kopf bildet, aber außerdem hat sich das Verhältnis der Achsenlänge ge- ändert. Die Achse der Breiten richtung ist nur um ein Drittel ihrer Länge größer als die Achse in der Höhenrichtung. Die Vergrößerung der Höhenachse erfolgt wegen des Druckes der Eihülle und findet ihre Erklärung in der Ansammlung von Flüssigkeit — man braucht nur die Vergrößerung der Gehirnhöhlen und der Räume zwischen den mesenchymatöseu Zellen zu beachten. Schließlich platzen die Hüllen, und beide Achsen des Kopfes werden beinahe gleich groß, wie es in Fig. 15 zu sehen ist. Der Haftapparat nimmt infolge der beschrie- benen Veränderungen ein ganz anderes Aussehen an. An der Stelle der sattelförmigen Ver- tiefung, in deren Mitte sich ein Streifen von Zellen befand, hat sich ein Höcker gebildet, der zur völligen Abschnürung der Hypophyse augenscheinlich beiträgt. Die starke Krümmung des Haftapparates und sein Wachsen verursachen seine Befreiung von der Deckschicht des Ektoderms. Während dieses Stadiums beginnt schon der Prozeß, der zum Untergang des Haftapparates führt. Im fünften Stadium sahen wir, daß der Haftapparat von der Nervenschicht des Entoderms eingerahmt war. Aber jetzt, mit Veränderung der Kopfform berührt dieser Rahmen die Ränder des Sattels nicht mehr und beginnt ihn zu überwachsen. Aber wenn wir den Vorgang be- schreiben wollen, wie wir ihn von oben sehen, so müssen wir kon- statieren, daß das Ektoderm unter den Haftapparat wächst. Das Wachstum erfolgt von drei Seiten, mit Ausnahme der ventralen ; dieses sieht man auf dem Medianschnitt. Die Zellen des Haftapparates haben ihren histologischen Bau sehr verändert. Die Kerne, die mehr oder weniger regelmäßig in der Mitte der Zellen gelegen sind, liegen auf den Vakuolen und haben im Durchschnitt eine halbmondförmige Ver- tiefung. Die Vertiefung können wir uns vorstellen, indem wir sie mit einer Vertiefung auf einem Gummiball vergleichen , dessen eine Seite eingedrückt ist. 24* ••'♦■JA'' Hafta-pparat Fig. 15. Querschnitt durch den Kopf des Embryo von 130 Stunden, der künstlich von der Eihülle befreit war. 372 Das siebente Stadium (Fig. 16, 17). Die Zellen des Haftapparates sind mit Vacuolen überfüllt. In der Hypophyse erscheint eine Höhlung. Die Nervenschicht des Ektoderms ist bedeutend weiter unter den Haftapparat vorgedrungen, und nur der mittlere Teil ist nicht mit ihr bewachsen. Am Rande, wo die Nervenschicht unter den Haftapparat dringt, sind zahlreiche Mitosen bemerkbar, die Mehrzahl von ihnen weist auf das Wachstum von der Peripherie hin, aber ein Teil auf die Verdickung der Schicht. Ver- mutlich entsprechen die Verdickungen der Nervenschicht den Anlagen EaftappojxU, Fig. 16. Medianer Schnitt. der Tentakel. Die Zellen des Haftapparates haben ein sehr eigen- tümliches Aussehen. In der Mitte der Zelle liegt der Kern in Gestalt eines Halbmondes. Die Ränder des Halbmondes sind bei der Mehr- zahl der Zellen in einer anderen Richtung angeordnet, als im sechsten Stadium, d. h. in der Richtung zum apikalen Ende der Zellen; ein Teil hat aber die Richtung zum basalen Ende der Zellen behalten. Augenscheinlich steht diese Veränderung der Lage der eingedrückten Seite in Verbindung mit dem Erscheinen einer zweiten Vakuole, die sich von dem apikalen Ende der Zelle auch auf den Kern legt. Un- gefähr ein Drittel der Zelle vom apikalen Ende ist mit Sekretkügelchen gefüllt. In meiner nächsten Arbeit beabsichtige ich eine Elementar- analyse auszuführen, bei der meine Präparate mit Borax-Karmin und Pikrinsäure gefärbt sind. Bei dieser Färbung treten die großen Dotter- plättchen gut hervor. Es ist staunenswert, daß in einem so weit vor- geschrittenen Stadium der Dotter unverbraucht geblieben ist. Beim 373 Vergleiche des Dotters in diesem Stadium mit dem, was wir im ersten Stadium gesehen haben, bemerken wir leicht, daß die Zahl der Plätt- chen sich vermindert hat, aber die wenigen nachgebliebenen erreichen riesige Dimensionen. Selbstverständlich bin ich weit davon entfernt, Graii Mter--- Kernd.Ev todern Vacvol — toii^r Kemd SimesscMcht DoHer Kern d. Svir,e?,sc)ncht Fig. 17. Mikrophotographie des Haftapparat.es aus dem medianen Schnitt Fig. 16. das Bild völlig zu erklären, aber es scheint mir, daß das Beschriebene genügt, um zum Schluß zu kommen, daß die Zellen zu sekretorischen Funktionen vorbereitet sind. Aber es ist mir nicht gelungen, die Ent- leerung der Zelle zu beobachten. Vielleicht würde eine genauere Er- forschung des Degenerationsprozesses des Haftapparates einiges erklären. Die regressive Periode. Diese ist von mir nicht mit der nötigen Vollständigkeit unter- sucht worden, doch kann ich drei Stadien feststellen. Das erste Stadium (Tafelfig. e). Der Haftapparat ist von außen in zwei Teile, den rechten, und den linken, geteilt. 374 Das zweite Stadium (Tafelfig. f, g). Jede Hälfte des Haftapparates ist ihrerseits von außen in zwei Höcker geteilt. Querschnitte geben ein Bild (Fig. 18) von den zer- rissenen Schichten der Zellen des Haftapparates zwischen den Höckern, Unter den, durch eine verdickte Schicht des Ektoderms gebildeten Höckern hat sich eine Ansammlung von mes- enchj^matösem Gewebe gebildet. fneinandrbulare Höhle. Jnfundibulum Ecloderm Entoderm