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ANATOMISCHER ANZEIGER

CENTRALBLATT

FÜR DIE

GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE

AMTLICHES ORGAN DER ANATOMSCHEN GESELLSCHAFT

HERAUSGEGEBEN

VON

D" KARL VON BAROELEBEN

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA

VIERZIGSTER BAND.

MIT 5 TAFELN UND 302 ABBILDUNGEN IM TEXT.

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER

IQI2

I7.L^

InMsTerzeiclinis m 40. Band, Nr. 1—24.

I. Aufsätze.

Adloff, P., Ueber plakoide Zahnanlagen beim Menschen. Mit 4 Abb.

p. 177—181. Auerbach, Leopold, M0llgaakds vitale Fixation und meine Kritik

der Neurofibrillenlehre. Mit 3 Abb. p. 182—189. Baum, H., Zur Technik der Lymphgefäßinjektion, p. 303 309. Bender, 0., Ueber Herkunft und Entwickelung der Columella auris

bei Testudo graeca. Mit 6 Abb. p. 161 177. V. Berenberg-Gossler, Herbert, Ueber gitterkapselartige Bil- dungen in den Urgeschlechtszellen von Vogelembryonen. Mit 2 Abb.

p. 587—591. Bethe, Albrecht, Zellgestalt, PLATEAUsche Flüssigkeitsfigur und

Neurofibrille, p. 209—224. Bindewald, C, Eine Commissura intertrigemina im Amphibiengehirn.

Mit 3 Abb. p. 243—247. Bonnet, Jean, et Vigier, Pierre, A propos de l'ergastoplasme.

p. 247—250. van den Broek, A. J. P., Zur Frage der Testicondie bei Bradypodidae.

Mit 3 Abb. p. 19—23. Brühl, Gustav, Ueber das Durchsichtigmachen von menschlichen und

tierischen Präparaten, p. 548. Casali, Raniero, Due varietä, non ancoro descritte, nel decorso e

nella distribuzione del nervo ricorrente e loro significato. Con 2 figure.

p. 592 602. Cutore, Gaetano, Rarissimo caso di atresia ed anomale disposizioni

congenite dell' intestino ; concomitante spina bifida occulta. Con 9 figure.

p. 382—394; p. 433—448. , A proposito del corpo pineale dei mammiferi. p. 657 662.

IV

Di am are, V., Die Biologie des Eies, als eine chemisch- anatomische

Koordination, p. 205—207. ,\ D u s t i n , A. P.. A propos de l'origine des Sex-cells. p. 250 252. Ekman, Gunnar, Die Entstehung des Peribranchialraumes und seine

Beziehungen zur Extremitätenanlage bei Bombinator. Mit 8 Abb.

p. 580—586. Ellenberger, W., Richtigstellung, das Vorkommen von Drüsen im

Planum nasale der Hauscarnivoren betreffend, p. 655 656. Faure-Fremiet, E., Sur la valeur des indications microchimiques

fournies par quelques colorants vitaux. p. 378 380. E a V a r 0 , G., A proposito di una pubblicazione di G. Cutore dal titolo :

II corpo pineale di alcuni mamraiferi. p. 328 331. Fernandez, Miguel, Fehlerhafte Schnittdickenangabe bei Mikro- tomen mit schiefer Ebene, p. 549 550. Fid des, J. D., Gases of Supernumerar}^ Hallux and their Etiology.

With 2 Figures, p. 544—547. Fischer, H., Der experimentelle Beweis für die Unschädlichkeit des

Dickdarmverschlusses beim Frosch. Mit einer Abb. p. 195 199. Frenkel, Bronislaus, Ein Beitrag zur Kenntnis der im Tectum

opticum der Vögel entstehenden Bahnen. Mit 4 Abb. p. 199 204. Gaupp, E., Nachträgliche Bemerkungen zur Kenntnis des Unterkiefers

der Wirbeltiere, insonderheit der Amphibien, p. 561 569. Goldschmidt, Waldemar, Einige Beobachtungen über die Aorta

im Hiatus aorticus diaphragmatis. Mit 5 Abb. p. 62 74. Grzywo-D^browski, Viktor, Der Tractus olfacto-mesencephalicus

basalis der Maus und der Katze. Mit 4 Abb. p. 156 160. Guillebeau, Alfred, Ein Fall von getrennter Entwickelung des

Nierenblastems und des Nierenbeckens. Mit einer Abb. p. 395 398. Gylek, Franz, Untersuchungen über das Planum nasale der Haus- carnivoren und den Befeuchtungsmodus an demselben. Mit 11 Abb.

p. 449—463. Ha 11 er, B,, Bemerkungen zu L. Edingers Aufsatz: „Die Ausführ wege

der Hypophyse", p. 381—382. Hase, Albrecht, Die morphologische Entwickelung der Ktenoid-

schuppe. Mit 28 Abb. p. 337—356. Heidenhaiu, Martin, Ueber Zwillings-, Drillings- und Vierlings- bildungen der Dünndarmzotten, ein Beitrag zur Teilkörpertheorie.

Mit 20 Abb. p. 102—147. van Herwerden, M. A,, Ueber den Einfluß der Spermatozoen von

Ciona intestinalis auf die unbefruchteten Eier von Strongylocentrotus

lividus. Mit 3 Abb. p. 569—579.

Inhelder, Alfred, Mitteilung über menschliche Oberarmknochen aus

der Kupferzeit. Mit 2 Abb. p. 487—488. , Mitteilung über menschliche Unterarmknochen aus der Kupferzeit.

Mit einer Abb. p. 629-630. Jaekel, 0., Die ersten Halswirbel. Mit 8 Abb. p. 609—622. Jenny, H., Abnorme einseitige Verdoppelung der Arteria thyreoidea

inferior. Mit einer Abb. p. 623—624. , Notizen über ein männliches Schaf ohne vordere Extremität. Mit

2 Abb. p. 624—626. Johnston, J. B., Upon the Morphology of the Forebrain in Fishes.

With 7 Figures, p. 531—540. Jordan, H. E., Notes on the Spermatogenesis of the Bat. With

24 Figures, p. 513—522. Kajava, Yrjö, Die Kehlkopfnerven und die Arterienbogenderivate

beim Lama. Zugleich ein Beitrag zur Morphologie der Halsäste des

Nervus vagus. Mit 3 Abb. p. 265—279. Kappers, C. U. Ariens, Die Furchen am Vorderhirn einiger Tele-

ostier. Nebst Diskussion über den allgemeinen Bauplan des Verte-

bratenhirns und dessen Kommissursysteme. Mit 7 Abb. p. 1 18. Kolmer, Walther, Zur Frage nach der Anatomie des Makro-

chiropterenauges. p. 626 629. V. Lenhossek, M., Das Ciliarganglion der Reptilien. Mit 11 Abb.

p. 74—80. L 0 e p p , W. H., Ueber die zentralen Opticusendigungen beim Kaninchen.

Mit 4 Abb. p. 309—323. Lubosch, Erklärung zu meiner polemischen Abhandlung „Allgemeine

und spezielle Bemerkungen usw." in Bd. 38, No. 12 und 13

dieses Blattes, p. 492—493. Lundvall, Halvar, Ueber Skelettfärbung und Aufhellung, p. 639

bis 646. Manuilow, N. S., Einige Bemerkungen über den Bau des Pankreas

beim Elefanten. Mit 5 Abb. p. 23—32. , PuRKiNjEsche Fäden im Endocardium eines Elefantenherzens. Mit

5 Abb. p. 88—95. Melissinos, K., Antwort auf eine Kritik Sobottas. Mit 3 Abb. p. 488

bis 491. Meves, Fried r., Zum Verhalten des sogenannten Mittelstückes des

Echinidenspermiums bei der Befruchtung, p. 97 101. , Weitere Beobachtungen über das Verhalten des Mittelstückes des

Echinidenspermiums bei der Befruchtung, p. 401 405.

VI

V. Möllendorff, Wilh., Ueber abnorme Erhaltung der Sinusklappen

im rechten Vorhof eines menschlichen Herzens. Mit einer Abb. p. 406

bis 409. M o z e j k o , B., Untersuchungen über das Vaskularsystem von Petromyzon

fluviatilis. Zweite vorläufige Mitteilung : Ueber die Vaskularisation des

Schwanzes, p. 469-486. , Untersuchungen über das Vaskularsystem von Petromyzon fluviatilis.

Dritte vorläufige Mitteilung: Ueber den Bau und den morphologischen

Wert des Vaskularsystems der Petromyzonten. p. 506 513. v. Nagy, Ladislaus, Ueber die Histogenese des Darmkanals bei

menschlichen Embryonen. Mit 14 Abb. p. 147 156. Nicholls, George E., An Experimental Investigation on the Function

of Reissnbr's Eibre. With 2 Plates and one Figure in text. p. 409

bis 432. Ogneff, J., Ueber die Aenderungeu in den Organen der Goldfische

nach dreijährigem Verbleiben in Finsternis. Mit 5 Abb. p. 81 87. Okajima, K., Die Entwickelung der Macula neglecta beim Salmo-

embryo. Mit einer Tafel, p. 189 195. Oppel, Albert, Ueber die Kultur von Säugetiergeweben außerhalb

des Organismus. Mit einer Tafel, p. 464 468. dal P i az, A. M., Ueber die Herzmuskelklappe des australischen Straußes.

Mit 2 Abb. p. 323—328. Sawadsky, A. M., Die Entwickelung des larvalen Haftapparates beim

Sterlet (Acipenser ruthenus). Mit 1 Tafel und 18 Abb. im Text.

p. 356—378. Schilling-Torgau, V., Weitere Mitteilungen über die Struktur des

vollständigen Säugetiererythrocyten. Mit 19 Abb. p. 289 302. Skoda, K., Eine seltene Anomalie des Carotidenursprunges Mangel

des Truncus bicaroticus beim Pferde, Mit 6 Abb. p. 540 544. Snessarew, Demonstration der bindegewebsfibrillären Gebilde. Mit

12 Abb. p. 522—530. Strahl, H., Zur Kenntnis der Wiederkäuerplacentome. p. 257 264. Studniöka, F. K., Das Mesenchym und das Mesostroma der Frosch- larven und deren Produkte. Mit 10 Abb. p. 33 62. , Die Plasmodesmen und die Cytodesmen. p. 497 506. , Makroprojektion mit der Benützung des Mikroskopes. p. 652 654. Tanasesco, J. Gh., Lymphatiques de l'articulation du coude. p. 602

bis 605. Vitali, Giovanni, Di un interessante derivato dell' ectoderma della

prima fessura branchiale nel passero. Un organo nervoso di senso

nell'orecchio medio degli uccelli. Con 4 figure, p. 631—639.

VIT

Weinberg, Richard, Mitteilungen aus dem Präpariersaal. Mit

5 Abb. p. 279—287. Woodland, W, N. F., On some Experimental Tests of Recent Views

concerning the Physiology of Gas Production in Teleostean Pishes.

With 3 Figures, p. 225—242. Zimmermann, A., Ueber das Episternum der Schafe, p. 646 651.

n. Nekrologe.

Schnitze, Oskar, Philipp Stöhr f. p. 551 556.

III. Literatur.

No. 6/7, p. 1—16. No. 8/9, p. 17-32. No. 11/12, p. 33—48.— No. 15/16, p. 49—64. No. 21/22, p. 65—80.

IV. Anatomische Gesellschaft.

Vorläufiges Programm für die 26. Versammlung in München vom 21.

bis 24. April 1912, p. 336; s. auch Beilage zu No. 11/12. Vorträge und Demonstrationen für die 26. Versammlung in München,

p. 496, 665. Delegierte für den XVII. Internationalen Medizinischen Kongreß, London

1913, p. 560. Jubiläums- Stiftung, p. 32, 208, 288. Neue Mitglieder, p. 96, 496, 607, 665. Quittungen, p. 208. Beitragszahlung, p. 496.

V. Personalia.

Eugen Kurz p. 160. Ammann p. 160. A. Maximow p. 256. Kazimierz Stolyhwo p. 256. Ballowitz p. 256. Philipp Stöhr p. 256. L. Kerschner p. 336. Hans Rabl p. 336. Oskar Schultze p. 496. Eugen Fischer p. 608. Hans von Alten, p. 608. Hans Böker p. 608. Victor von Ebner p. 608. Herbert von Berenberg-Gossler p. 666.

VI. Sonstiges.

Bücheranzeigen p. 95—96, 208, 253—256, 287—288, 331—336, 399 —400, 448, 493—496, 556—560, 605—607, 663—665.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt

für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl Yon Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Auatomische Auzeig^er" erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein raüches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummem. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalendenn^»"

40. Band. ^ 23. September 1911. ^ No. 1.

Inhalt. Aufsätze. C. U. Ariens Kappers, Die Furchen am Vorderhirn einiger Teleostier. Nebst Diskussion über den allgemeinen Bauplan des Vertebraten- hirns und dessen Kommissursysteme. Mit 7 Abbildungen, p. 1 18. A. J. P. van den Broek, Zur Frage der Testicondie bei Bradypodidae. Mit 3 Abbildungen, p. 19—23. N. S. Manuilow, Einige Bemerkungen über den Bau des Pankreas beim Elefanten. Mit 5 Abbildungen, p. 23—32.

Anatomische Gesellseliaft, Jubiläums-Stiftung, p. 32.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Die Furchen am Vorderhirn einiger Teleostier.

Nebst Diskussion über den allgemeinen Bauplan des Vertebraten- hirns und dessen Kommissursysteme.

Von C. U. Ariens Kappers, Amsterdam. Mit 7 Abbildungen.

Da bezüglich der Furchen am Vorderhirn der Teleostier nur sehr wenige Daten existieren, mache ich von dem Besitz einiger großen und günstig fixierten Teleostiergehirne Gebrauch, die Hauptlinien davon anzugeben.

Wie gesagt, ist die Literatur auf diesem Gebiet sehr klein. Der erste, der die feineren Furchungen genauer ansah, war C. L. Herrick ^),

1) Studies on the Brains of some American Fresh-water Fishes. Journ. of comp. Neurology, Vol. 1, 1890, p. 228.

Anat. Anz. Bd. 40. Aufsätze. 1

der verschiedene Furchen richtig beschrieb, dessen Nomenklatur aber, teilweise der Säuger- An atomic entnommen, obschon er damit meistens keine Homologien feststellen wollte, doch sehr wenig glücklich gewählt war. Seine Angaben, sowie die von K. Goldstein i), der viel vor- sichtiger war in der Bezeichnung, aber auch weniger ausführlich, sollen unten berücksichtigt werden, ebenso wie meine eigenen früheren Notizen über das Vorderhirnrelief der Knochenfische.

Insofern mein nicht sehr zahlreiches Material es erlaubt, darüber eine Aussprache zu tun, kann man in dem Furchenbau der Teleostier zwei Haupttypen unterscheiden, welche davon abhängen, ob die For- matio bulbaris gestielt ist oder sitzend. Der letztgenannte Zustand, welchen man auch bei den von mir gesehenen Knorpel- und Knochen- ganoiden findet, ist wohl der ältere und wird bei den von mir unter- suchten Knochenfischen wiedergefunden bei den Plattfischen (Rhombus, Pleuronectes und Hippoglossus) und bei Lophius. Nach Röthig ^) haben auch Cyclopterus, Agouus und Cottus sitzende Bulbi. Fische mit ge- stielten Bulbi olfactorii sind Molva (Röthig), Gadus und Siluris. Dieser Zustand ist weniger primitiv, und auch der übrige Teil des Vorder- hirns zeigt mehr sekundäre Kennzeichen. Der erste Typus wird am

besten wiedergegeben durch die 3 ersten Figuren (Fig. 1, 2 und 3), welche eine Seitenansicht von Rhom- bus maximus, eine Seitenansicht und Oberansicht von dem Vorderhirn von Hippoglossus vulgaris darstellen.

Wie die Seitenansicht (Fig. 1) zeigt, findet man an der Seite des Gehirnes von Rhombus maximus eine deutliche Andeutung in zwei Hauptmassen, eine obere, etwa eiförmige und eine untere, welche die direkte Fortsetzung der Pars bulbaris ist und schalenförmig die obere Masse zu tragen scheint.

Die obere Masse wird seit Edinger richtigerweise als Epistriatum bezeichnet, weil sie der übrigen Masse, die früher nur als Striatum benannt wurde, aufsitzt.

Bei unserer heutigen Kenntnis des Teleostiergehirnes wissen

epislr.

' f.Mr.epis. buUfUS ^~^ poll-

Fig. 1. Rhombus maximus, lateral.

1) Untersuchungen über das Vorderhirn und das Zwischenhirn einiger Knochenfische (nebst einigen Beiträgen über Mittelhirn und Kleinhirn derselben). Arch. f. mikrosk. Anat, Bd. <6&^ 1905.

2) Persönliche Mitteilung.

wir jetzt, daß der unterhalb des Epistriatums gelegene Hirnabschnitt nicht nur als Striatum, d. h. nicht nur als Wucherung des ventro- lateralen Abschnittes des Gehirnes zu betrachten ist.

üeberträgt man die einfache Einteilung des Amphibiengehirnes wie sie jüngst von C. J. Herrick i) und von P. Röthig^) gebraucht ist , auf das Fischgehirn, so kann man sagen, daß der ventro- mediale Teil der Hirnbasis und der dorso-mediale Teil des Hirnmantels bei den Teleostiern fehlen (Herrick) , daß aber der ventro - laterale Teil, also der Basalabschnitt (woraus das Striatum sich entwickelt), und der dorso-laterale Teil, woraus die äußere Hälfte des Mantels ent- steht, vorhanden sind. Die unterhalb und neben dem Epistriatum sich findende Hirnmasse ist also nicht nur als striatale Anlage zu be- zeichnen, sondern enthält, wie ich an anderen Stellen mehr eingehend betont habe, auch noch die dorso-laterale Palliumanlage (siehe diese Mitteilung p. 9). Diese Zweiartig- keit der übrigen Hirn masse ist an ^t^tsor dem Rhombushirn makroskopisch ^^^^^ nicht ausgesprochen sichtbar 3), da- ^^'^ ^^- y ^

gegen tritt sie deutlich an den Ab- bildungen des Hippoglossus hervor. Namentlich in Fig. 2 sieht man, , ,,

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wie unter der Furche, welche das /:p.ötr. ^^ '

Epistriatum von der übrigen Hirn- ^jg, 3. Hippoglossus vulgaris, lateral.

masse trennt und die sowohl an der

Vorder- wie an der Hinterseite des Hirnes sichtbar ist, eine zweite Furche vorhanden ist, die nur an dem Frontalpol deutlich ist, an dem Hinterpol dagegen nur mikroskopisch auffindbar. Diese Furche, welche die Gewebswucherung der ventro-lateralen oder Striatalen Hirnwand von der nach auswärts umgestülpten dorso-lateralen oder paläopallialen Wand trennt, ist als Fiss. pallio-striatalis (f.p.str.) oder, wenn man will, als Fissura endorhinalis interna zu bezeichnen. Der erstgenannte Name deutet die von ihr abgetrennten Gebiete an, der zweite will sagen, daß die Furche das innere Analogon der an der Außenseite gelegenen Fissura endorhinalis externa ist, welche ebenfalls als Grenze

1) The Pore-brain in iimphibia and Reptilia. Journ. of comp. Neurology, Vol. 20.

2) Zellanordnungen und Faserzüge im Vorderhirn von Siren lacer- tina. Anhang zu den Abhandlungen der Preuß. Akad. d. Wiss., 1911.

3) Nur mikroskopisch finde ich bei Rhombus frontal eine Furche zwischen dem paläopallialen und Striatalen Abschnitt.

1*

lin^. lot.

zwischen striatalem uod primitiv - pallialem Abschnitt des Gehirnes erkannt ist^).

Da wir jetzt den oberhalb der Fissura pallio-striatalis gelegenen Teil als Striatalen Teil erkannt haben 2), kann auch der Furche, welche diesen Teil des unteren Abschnittes von dem Epistriatum trennt, der Name Fiss. striato-epistriaticus gegeben werden {f.s.ep.).

Fig. 3 zeigt uns dasselbe Verhalten, aber jetzt von der Dorsal- fläche gesehen ; das Epistriatum ist deutlich von dem unteren Ab- schnitt des Gehirnes abgetrennt durch eine sowohl vorn wie hinten deutliche Einkerbung: die eben genannte Fiss. striato - epistriatica {f. s. ep.)^ welche den Fissurae oc- cipitalis und frontalis von C. L. Herrick entspricht, wovon dieser Autor auch sagt (1. c. p. 234) : „they unite in extreme cases to form an occipito-frontal groove." Der late- rale Teil des Gehirnes weist da- gegen nur an der Vorderseite eine Einkerbung auf : die Fiss. pallio-striatalis (f.p.str.) (nicht von früheren Autoren erwähnt). Die Dorsalfläche zeigt uns aber noch eine Bildung, deren Deutung, wenn sie nur auf dem Studium des Hippogiossus- gehirnes beruhte, schwer wäre. Ich meine das schmale, an der Hinter- seite des Gehirnes gelegene zungenähnliche Feld, dessen obere Ab- grenzung auch in Fig. 2 ersichtlich ist. Dieser Teil scheint auch von C. L. Herrick beobachtet zu sein und wurde von ihm als „Cuneus" bezeichnet: ein guter Name, wenn er nicht bereits für einen anderen Hirn teil vergeben wäre.

Man könnte zweifeln, ob dieses Feld dem Epistriatum oder dem Striatum mehr verwandt ist, namentlich weil in der Mitte des Gehirnes ein gleichmäßiger Uebergang zwischen Epistriatum und Striatum be- steht. Weitere Untersuchungen, namentlich solche an Gadus morrhua.

Fig. 3. Hippoglossus vulgaris, dorsal.

1) Es ist wichtig, in der Literatur an dem Unterschied zwischen Fissura rhinalis und Fissura endorhinalis festzuhalten. Erstgenannte trennt Palaeocortex und Neocortex und ist daher nur bei den Säugern vorhanden. Letztgenannte liegt dagegen innerhalb des sekundären Riech- gebietes und scheidet dessen ventralen und pallialen Teil.

2) Bei Untersuchung embryonaler Tiere sieht man deutlich, daß dieser Abschnitt aus dem ventro-lateralen Hirnteil entsteht.

wo diese Lingua lateralis, wie ich die Bildung bezeichnen möchte, schärfer ausgeprägt und besser konturiert ist, ergeben jedoch, daß die Verwandtschaft mit dem epistrialen Abschnitt am meisten auf- fallend ist.

Untersucht man das Gehirn von Gadus morrhua, dessen Vorder- hirn mehr entwickelt ist als bei den Pleuronectidae, dann fällt an erster Stelle, außer dem gestielten Charakter der Bulbi, der größere Umfang des Striatalen Teiles auf (Fig. 4 und 5).

ling.post.

hnff. later:

t taen

striat.

•sypsilif.

opticus

^V.JJOÜ.

fias.str, epislr.

palh

Fig. 4. Gadus morrhua, lateral.

Iliu]. anl.

Fig. 5. Gadus morrhua, dorsal.

Während in den Figg. 1 und 2 das Epistriatum fast ganz sichtbar bleibt in lateraler Ansicht, wird es in Fig. 4 seitlich stark bedeckt durch den nicht-epistriatalen Hirnabschnitt. Dabei ist es nicht der ex- vertierte palliale Teil, der sich bedeutend vergrößert dieser unter- liegt ja so wie so bei den Teleostiern einer Hemmung in der Ent- wickelung sondern der striatale Abschnitt. Nur an der Hinterseite hat sich auch der palliale Abschnitt vergrößert, so daß dieser zwischen dem hinteren Teil des Epistriatums und der Lingua lateralis hervorkommt (Fig. 5), also nicht mehr in toto von dem Epistriatum überragt wird.

Auch seitlich ist die Vergrößerung des kaudalen Pallialabschnittes erkennbar, indem man anstatt des mehr einheitlichen Seitenreliefs des Gehirnes deutlich zwei aparte Höcker unterscheidet, wie dies auch von K. Goldstein für Barbus angegeben ist (1. c. p. 143, Fig. 2).

Die sich zwischen den vorderen und hinteren Höckern findende Furche, deren oberer Teil sich in zwei Furchen fortsetzt durch die Einlagerung der lateralen Epistriatumzunge, ist von K. Goldstein zuerst als Sulcus ypsiliforme richtig beschrieben. C. L. Herrick verglich ein ähnliches Gebilde bei Carpiodes tumidus mit der Sylvischen Furche der Säuger, mit der sie jedoch keine Verwandtschaft hat. Der hintere

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Höcker ist wohl am richtigsten als Tuberculum taeniae zu bezeichnen wegen des Ursprunges desTr. olfacto-habenularis (Habenular-Koniniissur) in diesem Abschnitt und erscheint nur oder hauptsächlich als Ver- dickung des exvertierten primitiven Mantels, während der vordere Höcker außerdem auch den großen Striatalen Abschnitt umfaßt. Durch die Vergrößerung des kaudalen Pallialabschnittes ist ein erheblicher Druck ausgeübt auf den hinteren Abschnitt des Epistriatums, welcher dadurch eine seitliche Einengung erfährt und (Fig. 5) als kaudale Zunge der Hauptmasse des Epistriatums imponiert (Lingua post.).

Dies ist wenigstens die meist wahrscheinliche Deutung, welche ich diesem Formenunterschied zwischen dem Hippoglossus- und Gadushirn zu geben vermag, und die mikroskopischen Untersuchungen sind damit in Einklang. Während man doch in den Querschnitten bei Hippoglossus den hinteren Pallialabschnitt des Gehirnes auch ganz kaudal noch be- deckt sieht mit dem Epistriatum, sieht man bei Gadus deutlich, daß der hintere Pallialabschnitt sich weiter kaudalwärts fortsetzt als die Haupt- masse des Epistriatums, während es nur medial begleitet wird durch die schmale Lingua posterior epistriati.

Bezüglich der seitlichen Zunge am Gehirn dieses Tieres muß ich erwähnen, daß sie aus zwei Teilen zu bestehen scheint, wovon der eine mehr in das Striatum übergeht, der andere dagegen sicherlich die direkte Fortsetzung der Hauptmasse des Epistriatums ist, welches sich auch hier, wie überall, durch seine weiß-opake Farbe von dem pallialen und Striatalen Abschnitt unterscheidet.

Die vordere Fläche des Gadushirnes macht einen ganz anderen Eindruck als bei denjenigen Tieren, welche sitzende Bulbi haben. Anstatt überzugehen in die Formatio bulbaris sieht man an der Vorder- seite des Hirnes die sekundären Riechtrakten an das Gehirn heran- treten, welche im Gegensatz zu den Fila olfactiva markhaltig sind. Zwei Riech trakten sind zu unterscheiden, ein größerer medialer und ein kleinerer lateraler. Die laterale sekundäre Riechbahn tritt in der Fissura endorhinalis externa an das Gehirn heran und splittert von da aus kaudalwärts allmählich auf in den pallialen und Striatalen Ab- schnitt des Gehirnes.

Der mediale Riechtraktus dagegen wird sofort bei seinem Antritt an das Gehirn umfaßt durch eine typisch geformte Gewebszuuge, Lingua anterior epistriati, die nach oben, etwas lateralwärts abbiegend, sich unterhalb des Epistriatums in dieses fortsetzt, wobei aber die Hauptmasse des Epistriatums etwas nach vorn sich über sie hinwegwölbt, wie in Fig. 5 und 6 ersichtlich ist, aber namentlich durch die Unter- suchung mikroskopischer Querschnitte deutlich wird.

striat.

iR.ir. mM.tr:

f.e^e lutg. an&

Fig. 6. Gadus morrhua, frontal.

Diese Lingua anterior epistriati habe ich nicht zeichnen oder er- wähnen können in den Abbildungen der Pleuronectidae, weil sie dort bedeckt wird durch den auf dem Vorderhirn sitzenden Bulbus. Doch ist sie bei Hippoglossus in den Querschnitten leicht nachweisbar.

Schließlich sei betont, daß an der Vorderseite des Ge- ^/«''^ ^•*^5^^'^'

hirnes die Fissura endorhinalis ext. (f.e.e.) deutlich sichtbar ist und eine ganz kurze Strecke auf der Dorsalfläche des Ge- hirnes weiter zu verfolgen ist. Zu einer makroskopisch deutlichen Fissura endorhinalis interna oder Fiss. pallio- striatalis kommt es aber nicht, da die palliale und striatale Gewebsmasse durch ihre starke Entwickelung fast ganz verschmelzen. Doch bleibt sie mikroskopisch nachweisbar.

Zum Schluß will ich hier das Gehirn von Silurus glanis abbilden, welches in dem Prinzip seines Baues namentlich in der Vorderansicht dem Gehirn des Kabliaus sehr ähn- lich ist. Als Unterschiede seien erwähnt die kürzere und etwas dickere Lingua anterior epistriati und die viel geringere Entwickelung einer Lingua lateralis, während sich ein Lingua posterior nicht nach- weisen ließ. Hierdurch ist es wieder dem Hippoglossushirn ähnlicher. Uebrigens sind die Hauptlinien sehr in üebereinstimmung mit Gadus auch insofern, als eine Fiss. striato- epistriatica sich deutlich nach- weisen ließ, während der Sulcus endorhinalis interna oder pallio- striatalis verschwommen war.

Wir können somit an dem Vorderhirn der hier beschriebenen Teleostier eine gewisse Konstanz oder wenigstens eine gewisse Gesetz- mäßigkeit in der Furchenbildung konstatieren, welche darin besteht, daß die Fiss. striato - epistriatica am meisten konstant ist, wenn- gleich bei den meisten Tieren der mittlere Teil des Epistriatums all- mählich in das Striatum übergeht (ich habe früher bereits darauf hin-

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Fig. 7. Dorso-frontale Ansicht von Silurus glanis.

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gewiesen, daß dies auch bei Amia calva schon der Fall ist) und also nur der hintere und vordere Teil dieser Furche erhalten bleiben. Der striatale und palliale Abschnitt zeigen eine weniger deutliche Be- grenzung, und wenn diese vorhanden ist, ist sie meistens nur an der Vorderseite gut wahrnehmbar. Das Epistriatum sendet sowohl bei den Pleuronectidae als bei den anderen von mir untersuchten Fischen eine frontale Fortsetzung (Lingua anterior) dem medialen Riechtraktus entgegen. Bei Pleuronectiden ist dies aber äußerlich an dem Gehirn nicht sichtbar, weil die Vorderspitze von dem Bulbus bedeckt wird ^).

Stärkere Entwickelung und Hervorwölbung des hinteren Teiles des pallialen Abschnittes können den Hinterpol des Epistriatums zu einem zungenförmigen Anhang verringern (Lingua posterior), während ein anderer Teil des Epistriatums (der Cuneus von C. L. Herrick?) eine Lingua lateralis darstellen kann.

Bei dem stärker entwickelten Vorderhirn von Gadus zeigt die weitere Entwickelung sich nicht so sehr in der Vergrößerung des Epistriatums oder des exvertierten Pallialabschnittes als in der Ver- größerung des Striatalen Abschnittes, welcher demzufolge bei Gadus sogar eine dorsalere Lage annimmt als das ursprünglich dorsalste Epistriatum. Da dieser striatale Teil ebenfalls Riechfasern erhält, müssen wir hierin vielleicht die stärkere Inanspruchnahme striataler Teile zu sonst mehr pallialen Funktionen erblicken, wie wir dies schon in der Ausbildung des Epistriatums selber sehen.

Derselbe Prozeß, welcher so wie so das Hauptcharakteristikum des Teleostierhirnes darstellt, würde somit jetzt noch in Fortgang be- griffen sein, wofür auch die Kontinuität zwischen dem mittleren Teil des Epistriatums und dem Striatum spricht.

Diskussion.

Der Vorderhirnbau der niederen Vertebraten ist längere Zeit ein vielumstrittener Punkt gewesen, nicht nur was seine Detailverhältnisse anbelangt, sondern auch und sogar namentlich was die Hauptlinieu, die Grundprinzipien der Struktur angeht.

Drei Untersucher haben sich besonders verdienstlich gemacht für die Erläuterung der so eigentümlichen Formverhältnisse am Vorderhirn dieser Fische: Rabl-Rückhard, Mrs. Gage und Studnicka, ersterer durch die Entdeckung der ependymatösen Dachmembran der Tele-

1) Bei kleineren Gehirnen, wie Pleuronectes und Lophius, ließ sich diese Zunge auch mikroskopisch nicht nachweisen.

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ostier, die zwei letzteren durch den Hinweis auf die seitliche Aus- stülpung der primitiven Palliuraanlage oder dorso-lateralen Platte der- selben Fischsorte. Die erstgenannte Entdeckung wurde sofort akzeptiert in der Literatur, weil man sich ziemlich leicht von ihrer Richtigkeit überzeugen konnte, und auch wohl weil sie für jeden, der sich mit dieser Sache beschäftigte, eine Lücke in der naturgerechten Vorstellung einer allseits geschlossenen Vorderhirnkammer ausfüllte.

Anders war es mit dem zweiten Hinweis. Die seithche Umstülpung einer Hirn wand, die sich sonst bei allen Tieren median wärts einstülpt, war eine so wunderbare Sache und schien so wenig naturgerecht, daß sie im Anfange von keinem anderen Hirnanatomen akzeptiert wurde. Dazu kam, daß das Auffinden von kleineren Detailfehlern und das Fehlen von tatsächlichen Beweisen (weder Mrs. Gage, noch Studnicka gaben überzeugende faseranatomische Beweise) den mehr vorkommen- den Erfolg hatten, daß die große Hauptsache der Vorstellung über- sehen oder sogar bestritten wurde. Im Jahre 1904, als ich das Selachier- und Teleostierhirn nebeneinander studierte, kam ich schon bald zu der Ueberzeugung, daß in dem dorsalen und dorsomedialen Teil des Selachierhirnes Systeme enden oder entstehen, welche bei den Teleostiern in der ventro-lateralen Wand lokalisiert sind.

Weitere Studien, wobei ich speziell diesen Punkt berücksichtigte, solche über das Gehirn von Amia calva und Chimaera monstrosa, haben mir dann bewiesen, daß die GAGE-STUDNicKAsche Auffassung die richtige ist und durch faseranatomische Daten, morphologische Zwischenstadien und Homologien an anderen Hirnteilen bewiesen werden konnte. Ich werde hier im kurzen die faseranatomischen und und sonstigen Beweise für die „Ex version" der primitiven Pallial- wand, d. i. für die Homologisierung der ventro-lateralen Wand des Teleostierhirnes mit einem Teil der dorsalen Wand des Selachierhirnes wiederholen :

1) Sowohl der dorsale Teil des Selachierhirnes als der ventro- laterale Teil des Teleostierhirnes enthalten sekundäre Riechfasern.

2) In den dorsalen Teilen des Selachierhirnes enden Kommissur- fasern, welche dorsal von den Vorderhirn Ventrikeln verlaufen bei den meisten Repräsentanten dieser Gruppe, während bei den Teleostiern ebenfalls eine Vorderhirnkommissur anwesend ist, welche dort jedoch die ventrolateralen exvertierten Teile des Gehirnes verbindet und ventral unterhalb des Ventrikels verläuft.

3) Der Tr. taeniae hat in den invertierten Gehirnen teilweise oder ganz einen Verlauf durch die dorsale Hirn wand. Bei den Cyclo- stomen entsteht er auch größtenteils in dem dorsalen Hirnmantel.

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Bei den Selachiern entsteht er wenigstens teilweise auch dorsal^) und hat auch einen Verlauf durch den dorsalen Mantelteil. In dem exvertierten Gehirn der Teleostier entsteht die Taenia in dem exver- tierten ventrolateralen Teil und hat auch streckenweise einen ventrolateral en Verlauf.

Dies sind die drei Fasersysteme, damals von mir angeführt, um die Richtigkeit der GAGE-STUDNiöKASchen Auffassung zu verteidigen.

4) Eine vierte Wahrnehmung zugunsten dieser Sache wurde von mir gemacht an dem Gehirn von Chimaera monstrosa, welches in seinem vorderen Teil einen invertierten Typus zeigt, während der hintere Abschnitt eine Exversion desselben, dort aber reduzierten Mantelteiles aufweist (Anat, Anz., Bd. 30).

5) Die fünfte Wahrnehmung zugunsten der Exversionslehre habe ich in dem Journal of comparative Neurology, Vol. 18, veröffentlicht. Ich meine die Wahrnehmung, daß das Wechselverhalten zwischen Inversion und Exversion des dorsalen Abschnittes der Hirnwand gelegentlich auch an anderen Stellen des Hirnrohres vorkommt; während doch bei allen Tieren die ich bis jetzt untersucht habe das Tuberculum N. lateralis anterioris nach innen über die Oblongata hinweggestülpt ist, ist es bei Hexanchus nach auswärts umgebogen, exvertiert ^).

Die oben erwähnte Auffassung des Teleostiergehirnes ist jetzt wohl ziemlich allgemein akzeptiert und ist z. B. aufgenommen in den Vor- lesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane, worin der Be- gründer der vergleichenden Hirnanatomie, Edinger, sie erwähnt in der 7. Auflage, sowie von Herrick in seiner schönen Arbeit über das Amphibien- und Reptiliengehirn.

Es sind nun in den letzten zwei Jahren zwei Artikel erschienen von der Hand Johnstons, die beide gewissermaßen mein Erstaunen erregt haben (und nicht nur Erstaunen bei mir, sondern auch bei anderen). Der erste ist eine kurze Mitteilung über das Vorderhirn von Chimaera, erschienen in dieser Zeitschrift, Bd. 36, S. 233, worin Johnston den von Theunissen und mir gemachten Befund bestätigt, daß der Tr. medianus des Vorderhirnes, bis jetzt als ein dem Vorder- hirn eigenes Bündel betrachtet, kaudalwärts verläuft und in den Thalamus endet. Es ist ein Verdienst von ihm, dabei gefunden zu

1) Der dorsale Ursprungsort eines Teiles der Taenia-Faserung ist neuerdings von Johnston für Chimaera angegeben. Dieser Teil bildet die Comm. habenularis.

2) Ich konnte diese Wahrnehmung neuerdings an einem zweiten Exemplar von Hexanchus wiederholen.

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haben, daß der Tractus uicht im Epithalamus, sondern im Hypothalamus zu verfolgen ist. Das Bündel ist somit nicht ein Tr. olfacto-habenularis, wie ich zuerst meinte.

Habenuläre Verbindungen entstehen bei Chimaera in dem dorsalen Teile des Gehirnes (cf. Johnston, Fig. 6 und 7, 1. c): eine, als Tr. taeniae bezeichnet, in dem Teil, welchen dieser Autor als den dorsalen Teil des Striatum betrachtet, welcher aber von dem Pallium an dieser Stelle nicht zu unterscheiden ist. Die andere habenuläre Verbindung, von ihm unglücklicherweise Commissura pallii posterior genannt, entsteht gänzlich in der dorsalen Mantelwand.

Wir finden also, daß in dem vorderen invertierten Teil des Chimaera- hirnes die habenulären Verbindungen, welche so wichtig sind für die Deutung der verschiedenen Vorderhirnteile bei den P'ischen, nicht nur einen Verlauf in dem dorsalen Mantelabschnitt haben, sondern sogar dort entstehen, während sie bei den Teleostiern dem exvertierten Lateralabschnitt entstammen, so daß die Wahrnehmung Johnstons die Krone setzt auf den von mir angeführten Argumenten für die GAGE-STUDNiCKAsche Auffassuug des Hirnbaues bei diesen Tieren, nach welcher dorsale Teile des invertierten Hirnes in den lateralen Abschnitten des exvertierten Hirnes wiederzufinden sind.

Johnston sagt nun in seinem Artikel: „Kappers compares the brain of Chimaera with that of other fishes but a very unfortunate error in the identification of an important fore-brain tract in Chimaera distracts greatly from the value of his conclusions."

Gewissermaßen ist das richtig : die Tatsache aber, daß ein großer Teil der Habenularverbindung in der dorsalen Palliumwand des Selachierhirnes entsteht wie es auch in dem invertierten Cyclo- stomenhirn der Fall ist , während es bei den exvertierten Teleostiern ventro-lateral sich bildet, beweist endgültig die Richtigkeit meiner Auffassungen und den großen Wert der faseranatomischen Beweise für die Lösung dieser Frage.

Ich meinte anfangs, daß Johnston vielleicht die Exversionslehre nicht akzeptierte und noch seiner alten Auffassung^) getreu geblieben war (1. c. p. 303—305), „that it requires only the recognition of the slight development of the olfactory apparatus in bony fishes to explain the condition of the palUum", d. i., daß kein Mantelteil entwickelt ist, weil eben die Riechfunktion so gering ist bei diesen Tieren, daß der Mantelabschnitt gar nicht zur Entwickelung kommt oder nur in Gestalt einzelner im Dachepenchym liegender Ganglienzellen.

1) J. B. Johnston, The Nervous system of Vertebrates.

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Da kommt mir aber dieser Tage der Jahrgaug 1910 des „Anatomical Record" in die Hände, welcher freundlicherweise von dem Wistar- Institute in Philadelphia dem holländischen Zentralinstitut geschenkt wird 1), und darin lese ich zu meinem nicht geringen Erstaunen, daß Johnston bezüglich der Exversionsfrage in der Morphologie des Fisch- gehirnes jetzt dieselbe Ansicht hat wie ich. Seine Fig. 10 der neuen Arbeit, einen Querschnitt durch das Vorderhirn von Amia darstellend, gleicht treffend der Fig. 4 meiner Amia-Arbeit, Johnston hat sogar den sonst von ihm bis daher in seinen Arbeiten nicht vorkommenden Namen Fovea endorhinalis externa gebraucht, welcher für die Grenze zwischen Pallium und Basis bei diesem Tier von mir eingeführt ist.

Es ist natürlich sehr angenehm, für Mrs. Gage, Studnicka wie für mich, daß Johnston das Vorderhirn der Ganoiden und Teleostier more or less everted nennt, was ja sehr gut mit unserer Deutung bezüglich der Exversion dieser Gehirne übereinstimmt.

Während also Johnston in diesem Hauptpunkt erfreulicherweise nachgegeben hat, möchte ich diese Gelegenheit benutzen, hinzuweisen auf eine Angabe dieses Autors, wo er wie er es in dem genannten Beitrag tut den Selachiern ein „Corpus callosum" zuschreibt, und sogar einen bereits gänzlich dorsal liegenden Balken. Daß die in seiner Scyllium-Fig, 7 gemachte Bezeichnung „Corpus callosum" nicht etwa ein Lapsus calami ist, wie man geneigt wäre anzunehmen, beweist die auf p. 153 gemachte Bemerkung, daß diese Kommissur „has the essential, morphological and functional relations of a corpus callosum". Deutlicher kann er es nicht sagen. Obschon es unnötig scheint, solchen Angaben zu widersprechen, will ich doch auf einige Punkte hinweisen, da diese Angabe von einem so guten Kenner des Fischgehirnes kommt, und wir sonst vielleicht zurückkehren zu der Zeit, worin einst ein sonst auch verdienstlicher Neurologe in dem Fischgehirn ein Corpus callosum, eine Fissura Sylvii etc. unterschied, obschon dieser, wo er z. B. von einem temporalen, occipitalen Lobus und einem Cuneus spricht, sich wenigstens bemühte, zu sagen, „without implying any homologies with higher brains" (Journ. of comp. Neurol., Vol. 1, p. 234).

An erster Stelle dann möchte ich bemerken, daß das Gebiet, wohin die Faserung geht, welche Johnston bei Scyllium als Corpus callosum bezeichnet, eine sehr große, sogar überwiegende Zufuhr von sekundären Riechfasern empfängt und dadurch ein Kennzeichen trägt, welches ihn von dem Gebiet der Corpus callosum-Faserung grundsätzlich unter- scheidet. An zweiter Stelle, wenn man das Corpus callosum verfolgt

1) Bei der Drucklegung dieser Zeilen auch vom Verfasser dankend erhalten, wie auch seine Arbeit „The Telencephalon of Selachians", welch letztere ich hier leider nicht mehr besprechen kann.

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von höheren Tieren (wo man es gut wahrnehmen kann) zu niederen, um in dieser Weise seiner Spur mit Sicherheit zu folgen, sieht man, daß es zwar bei den höheren Säugetieren fast ganz dorsal verläuft, aber bereits bei den niederen Säugern (unter den Marsupialiern z. B. bei Didelphys und Hypsiprymnus und weiter bei den Monotremen) einen ganz ventralen Verlauf hat, zusammen mit der Commissura anterior. Seine Fasern unterscheiden sich jedoch von denen der Commissura anterior durch ihren geringeren Markgehalt. Untersucht man einen jungen Didelphys, so findet man z. B. die Corpus callosum- Fasern fast marklos, die Commissura anterior-Fasern stark markhaltig ; was hindeutet auf den rezenten Charakter dieser Bildung entsprechend der jungen Natur des Neopalliums. Geht man nun weiter zurück in der Phylogenese, so findet man bei den Reptilien keine Faserung, die man aus genügenden Gründen als das primitive Homologon des Corpus callosum betrachten dürfte, oder es müßte ein kleines markloses Bündelchen sein in der Commissura anterior, welches seitlich zur lateralen Rinde auszustrahlen scheint.

Daß die Amphibien ein essentiall, morphological and functional corpus callosum haben sollten, glaubt jetzt kein Mensch mehr. Und nun soll plötzlich bei den viel primitiveren Haien ein gut markhaltiges, bereits ganz dorsal liegendes Corpus callosum vorhanden sein. Gute Gründe, worauf Johnston dies denn doch behauptet, sind nicht zu finden (auch nicht in „The Telencephalon of Selachians").

Daß nach verschiedenen Teilen eines Hirnmantels, welcher überall sekundär olfaktorische Fasern enthält, auch weniger andere Reize zugeführt werden, welche wir teilweise kennen, teilweise nicht kennen, darf nie Ursache sein, dem Mantelteil seinen Hauptcharakter als olfaktorisch abzusprechen, solange die olfaktorische Reizzufuhr die weitaus überwiegende ist.

Man muß in der Nomenklatur entweder den Hauptcharakter der Reizzufuhr als Kriterium nehmen oder sonst keinen Reiz, sondern ein Alterskriterium benutzen.

Die Einteilung der Rinde in eine sekundär-olfaktorische, eine tertiär-olfaktorische und eine non-olfaktorisch-tertiäre Rinde ist keine schlechte, nur muß man bedenken, daß ein sekundär-olfaktorischer Mantelteil deshalb nicht plötzlich Neocortex genannt werden darf, weil auch z. B. trigeminale Eindrücke dort kommen. So würde man dazu kommen, die sekundäre olfaktorische Rinde der Vögel Neocortex zu nennen, weil dort auch der Tr. quinto-frontalis Wallenbergs