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PUBLICATIONS
DE LA.
STATION ZOOLOGIQUE DE WIMEREUX.
SOUS: LA DIRECTION DE
AcrreD GIARD.
“on BULLETIN SCIENTIFIQUE
DÉ LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE
TRENTE-DEUXIÈME ANNÉE (1899)
Le Pulletin scientifique paraît par livraisons datées du jour de leur publication. Chaque volume grand in-8°, contient 500 pages environ et de 15 à 30 planches hors texte.
Sans négliger aucune des parties des sciences biologiques, la direction s'attache surtout à publier des travaux ayant trait à l'Evolution (ontogémie et phylogénie) des êtres vivants. Les recherches relatives à l'éthologie et à la distribution géographique dans leurs rapports avec la théorie de la Descendance occupent aussi une large place dans le Zulletin.
Enfin, ce recueil peut être considéré comme leJournal dela Station maritime de Wimereux (Pas-de-Calais), fondée et dirigée depuis 1874 par le professeur À. GTARD.
Les tomes III, IV, VIII, X et XI sont épuisés. Quelques exemplaires des tomes V, VI, VII et IX sont encore en vente au prix de 25 fr. le volume; les tomes XIT à XVI au prix de 10 fr. ; et à partir du tome XVII au prix de 40 fr. le volume.
L'administration du Bulletin peut encore fournir une collection complète au prix de 1.200 francs.
Le tirage étant limité, ces prix seront rapidement augmentés.
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Prix de l'Abonnement à un volume:
POUEMPATISUN ME 4 LL EURE AUTRE SAR AT a Te MAG 30 fr. Pour les Départements et l'Étranger. . . . . . 22 ». L'abonnement est payable après la livraison du premier fascicule de chaque volume, et sera continué, sauf avis contraire et par écrit. Adresser tout ce qui concerne la Rédaction el l'Administration au Laboratoire d'évolution des Étres organisés, 3, rue d’Ulm, ou à MM. AzrreD GIARD, l4, rue Stanislas, | Paris. | Juzes BONNIER, 75, rue Madame, |
TRAVAUX
DE LA STATION ZOOLOGIQUE
WIMEREUX.
Tome VII
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TRAVAUX
DE LA STATION ZOOLOGIQUE
DE
WIMEREUX
Tome I. — Aecherches Sur l'embryologie des Pryozoaïres, par Jures BARROIS.
Tome Il — Contribution à l'histoire naturelle des Turbellariés, par Pau HALLEZ.
Tome TI — Zssai monographiquesur les C'ysticerques, par Roma MONIEZ. Tome IV. — Mémoires sur les Cestodes, par Romaix MONIEZ.
Tome V. — Contribution à l'étude des Bopyriens, par Arrreb GIARD et JuLESs BONNIER.
Tome VI. — Zes Copépodes du Boulonnais, par EUGENE CANU. Tome VII. — Wiscellanées biologiques dédiées au professeur GIARD.
Tome VIII. — Contribution à l'étude des Epicarides, par Juzes BONNIER (sous presse). |
Miscellanées © cœ biologiques
DÉDIÉES AU PROFESSEUR ALFRED GIARD À L'OCCASION DU XXV° ANNIVERSAIRE DE LA FONDATION DE LA STATION ZOOLOGIQUE DE
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1874-1899
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PARIS, 1899.
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BÉTENCOURT (ALFRED). — Deuxième liste des Hydraires du Pas-de-Calais (Planche 1). BILLET (Arsert). — Sur une nouvelle variété d’Achorion isolée d’un cas de teigne faveuse MÉIRE AUSTIN EEE er
BONNIER (Juces). — Sur les Pénéides du genre Cerataspis ( fig. dans le texte et Planches II-VI).
BONNE (ERRRE ) ETAT ONMMERPACE.. rene eee. AN I eee. BRUCKER (Arraur). — Observations biologiques sur Pediculoides ventricosus Newrorr EME Milo so ccséaesnbeoobenenpobopn non Bee AUS Le
CANU (EuGÈne). — Note sur Zichomolqus trochi n. sp., copépode nouveau parasite d’un MOMENT MEN MTS RE EE RO ne ANR
CAULLERY (Maures) et MESNIL (Féux). — Sur quelques parasites internes des ET CAES PIÉNCR ERA RU a dame dau ono duc ea NU LU à
CHUDEAU (RÉNÉ). — Sur les tailles maxima de quelques animanx (1 fig. dans le texte)... CLAUTRIAU (GrorGes). — Les réserves hydrocarbonées des Thallophytes ................ CLIGNY (Apozrxe). — Les pleurapophyses caudales des Sauriens (Planche X)...............
DARBOUX (Gaston). — Sur la prétendue homologie des cirrhes dorsaux et des élytres CRE ET CELA INR TER RE EE
DEBRA Y (FErpINanp).— Clef pour la détermination des Algues marines du nord de la France
DOLLO (Louis). — Les ancêtres des Marsupiaux étaient-ils arboricoles ? (2 fig. dans le texte et
PONCHES ENT) ERP ER ERER ET ETC Rene mec eue cc ieieierie UE le ee deu do ENSCEH (Norserr). — Notes sur les Myxomycètes. ........................................ FISCHER (Henri). — Liste des Mollusques recueillis à Guéthary et à St-Jean-de-Luz
COTE ANS TERRE) PR EL ete eee eus e dep ee MI ee san i oee Dicrau Le do FRANÇOIS (Pæirippe). — Sur la déformation artificielle du crâne chez les Néo-Hébridais
(RE TAN MEREX TE REP PIANCRES ATTEND) eee eee cepbpeeR error... «
HERRMANN (Gusrave) et VERDUN (Paur). — Notes sur l'anatomie des corps post- PC EEE UGC SERVER EE SRE Re ee md eco dec «oem mec noce
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HORST (RurGer). — Un Moniligastride nouveau de Bornéo /Desmogaster Giardr n. sp.) (Lg lansile texte) ITA NS TER ARE CRE RE ED OR A ES SP A HOUARD (Cronomim). — Etude anatomique de deux galles du Génévrier (6 fig. dans le texte et HEMONE 20) soso oc dooodespododoncoppdodoto nos obccosoo0o cod goPgIv000 00008 50000 JULIN (Cxæarres). — Contribution à l’histoire phylogénétique des Tuniciers : recherches sur le développement du cœur et sur les transformations de l’épicarde chez les Ascidies simples (Planches XXI-XXIII) LE DANTEC (Férix). — L'hérédité du sexe (1 fig. dans le texte) LÉGER (Louis). — Sur quelques types nouveaux de Dactylophorides de la région méditer-
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TANÉENN ET (PIANCRE) LADY) PE ASE Se NE Are a D ne NAN AR RE ER ET PIS LIGNIER (Ocrave). — Sur l’origine de la génération et de la sexualité, ................... LOISEL (Gusrave). — Les causes et les conséquences de la présence des réserves nutritives
dans les œufs
MAICEMATBERT) — Biologie du Lierre terrestre..." cr CPR PACS MARMIER /(Lous) "\Le rouissage dun. FOR PE eee A
MASSART (Jean). — La protection des plantes contre les animaux dans le Sahara (1 fig. dans le texte)
MATRUCHOT (Louis). — Sur une structure particulière du protoplasma chez une Muco- rinée et sur une propriété générale des pigments bactériens et fung'iques (Planche XXV).
MESNIL (Férrx) et CAULLERY (Maurice). — Sur quelques parasites internes des Annélides (Planche IX)
MICHEL (AuGusre). — Sur les canaux neuraux et les fibres nerveuses chez les Annélides Planche XXVI)
:MOLLIARD (Marin). — Sur les caractères anatomiques de quelques Hémiptérocécidies
folièines die dans lé tente) RE A ER RE NEED EEE MOUTON (Hexri). — L’osmose dans la matière vivante (2 fig. dans le texte) ................... PELSENEER (Paur). — La condensation embryogénique chez un Nudibranche (Planche XXVID PERRIN (Azgerr). — La ceinture scapulaire ancestrale de Urodèles (8 fig. dans le texte). ...... QUERTON (Louis). — Du mode de formation des membranes cellulaires ................... RAY (Jucren). — Sur les maladies cryptogamiques des végétaux (Planche XXVII) ............. VERDUN (Paur) et HERRMANN (Gusrave). — Note sur l’anatomie des corps post-bran- AChIAUX (Planches AVINEXIX) EME ANR ER PER ANT RECETTE ERCERCe SEE Re WILLEM (Vicror). — Observations sur l’excrétion chez l’Arénicole (3 fig. dans le texte et
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Ce livre réunit les signatures de quelques travailleurs, hôtes habituels de la Station zoologique de Wimereux, el qui explorent les parties les plus diverses des sciences biologiques : celte diversité même est le plus bel éloge que l'on puisse faire de l'enseignement d'Alfred Giard. Pour chacun de nous, il a élé, en effet, non seulement un maître bienveillant, maris un collaborateur assidu. Son érudition merveilleuse en faisait pour lous un dictionnaire infiniment précieux el jamais dictionnaire ne s’est laissé feuilleter avec autant de bonne grâce. Mais si son érudilion nous élail indispensable. combien plus utile nous a élé son sens précis des choses de la Biologie: la plupart d'entre nous ne lui doiventals pas d'être entrés dans la voie féconde de la science & vraiment scientifique » !
Travaillant sans cesse au milieu de nous comme un camarade, il s'intéressait aux recherches de chacun comme aux siennes propres et aucune publication n'est sortie des laboratoires de Lille, de Wamereux ou de Paris, dans laquelle on ne puisse retrouver, comme une preuve de l'influence du « Patron ». sa large compré- hension des phénomènes biologiques.
Voilà les rares services dont nous voulons fixer le souvenir, au moment où la Station de Wimereux achève sa vingt-cinquième année. Ce livre est né d’une pensée de commune reconnaissance : nous l’offrons en hommage au maître éminent, à l'esprit droit et sûr, au camarade dévoué.
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Héliots pie LE DRLEY, 24 me Clande-Uornant, Pants
STATION ZOOLOI5IQUE DE WIMEREUX. 1899.
ALFRED BÉTENCOURT,
(Boulogne-sur-Mer).
Deuxième liste des Hydraires du Pas-de-Calais.
(Planche 1).
Depuis la première liste des Hydraires de ma collection (!) recueillis dans le Pas-de-Calais, sur le littoral avoisinant Boulogne, plusieurs observations intéressantes m'ont permis d'augmenter le nombre des espèces d'Hydroméduses de cette région. D’autre part, de nouvelles recherches me mettent en mesure de rectifier ces indications antérieures sur quelques-unes des formes les plus communes.
Malgré tous mes efforts, je n’ai pas pu étendre ma connaissance des Hvdro- méduses du Pas-de-Calais assez loin pour donner ici la faune complète des formes fixées et sédentaires de cette famille ; et je possède dans ma collection plusieurs espèces dont la détermination n’est point encore possible et qui ne figurent pas dans la liste qui va suivre.
ATHECATA.
Genus Clava Gueux.
1. — Clava squamata MuELLER. — Cet hydraire vit dans la partie supérieure de la zone de balancement des marées. Je l’ai recueilli en abondance sur Âucus vesiculosus, et les anciens observateurs le signalent également fixé sur cette algue.
1) Les Hydraires du Pas-de-Calais. Bulletin seventifique de la France et de la Belgique, 1888. J { 922)
2 A. BÉTENCOURT.
2. — Clava multicornis ForskaL. — Cette espèce est la forme de Clava la plus abondante sur la côte du Boulonnais. Elle s’y fixe aussi sur les frondes de #ucus, mais nous devons remarquer que les naturalistes qui signalent les conditions d'habitat de cette espèce lui donnent pour station habituelle la surface des pierres du rivage (Voir Hincxs. British Hydroid zoophytes, page 4, commonly on stone ; — HARTLAUB. Die Cœlenteraten Helgolands, page 164, auf Kleifelsen . . .; auf Kreideklippen. . .). Néanmoins, le professeur HERDMAN a signalé la présence de Clava multicornis sur les frondes de Corallina officinalis, dans la baie de Liverpool. Dans le Boulonnais, J'ai constaté à plusieurs reprises la présence des gonophores sur Clava multicornis dans la période du mois d’octobre au mois de mars ; et HERDMAN signale ces gonophores en mai sur les Clava de la baïe de Liverpool.
Genus Hydractinia Van BENEDEN.
3. — Hydractinia echinata FiemiNG. — Très commun et toujours fixé sur les coquilles habitées par un Pagure. Je ne l’ai jamais trouvé fixé sur un autre substratum, sauf une seule fois où l’'Hydractinie vivait en colonie sur l’opercule de Puccinuin undatum. HARTLAUB signale l’'Hydractinie fixée à Helgoland sur les pierres et sur les coquilles de Moules.
Genus Coryne GAERTNER.
4.— Coryne fruticosa Hixcxs. — Cet hydraire vit dans la partie médiane de la zone de balancement des marées: il est commun dans les anfractuosités des rochers à l’abri de la lumière. HINCxS signale cette espèce sur les algues en Cornouailles et dans l’île d’Herm (loc. cit... page 45), ce qui constitue un habitat bien différent de celui que nous avons constaté. [Il porte des gonophores en septembre et en octobre. J’admets définitivement l’opinion avancée dans ma première liste et d’après laquelle l’espèce dite Cosyne vermicularis Hixcxs n’est qu’une variété de C. fruticosa pourvue d’un proboseite plus allongé que le type. Le véritable Coryne vermicularis de Hincxs est une forme habitant les eaux profondes (voir HiNGxs, loc. cit, page 44).
HYDRAIRES DU PAS-DE-CALAIS. 3
D. — Coryne van Benedenii Hincxs. — Très commun dans la partie inférieure de la zone de balancement des marées, el fixé sur les racines de Laminaires et sur les tiges de 7’ubularia indivisa. Les zooïdes sont
d’un rouge orangé très vif el bien caractéristique. 5 5 Il
Genus SYNCOrYNe ERRENBERG.
6. — Syncoryne eximia ALLMAN. — Hydraire vivant sur les bancs du large et dans les petites profondeurs au delà de la laisse des basses mers. Hixcxs (loc. cit., page 52) la signale dans la zone des Laminaires auprès de la laisse des basses mers. Cette espèce m'a montré des gonophores en octobre ; et HaRTLAUB l’a trouvée à Helgoland en état de reproduction au mois de juillet.
7. — Syncoryne Sarsii LovEN. — Très abondant à Boulogne vers le milieu de de la zone des marées, où se trouvent les bancs de Moules, cet hydraire vit aussi dans les eaux plus profondes, au-dessous de la laisse des basses mers. Il est muni de gonophores de janvier à mars : et HarTLAUB signale aussi un spécimen en reproduction à Helgoland en mars.
8. — Syncoryne pulchella ALLMAN. — Espèce assez rare dans les dragages en petites profondeurs.
Genus Eudendrium EnreNgerG.
9. — Eudendrinum capillare Arper. — Très fréquent dans la zone des marées caractérisée par les Bryozoaires du genre Zugula, cet hydraire possède dans le Boulonnais deux variétés de coloration différente : l’une blanche, et l’autre rose, quise trouvent en colonies dans les mêmes localités. HARTLAUB la signale à Helgoland par 24 brasses de profondeur.
10. — Zudendrinin ramosuin Linxé. — Cette espèce habite l’eau profonde, et ne se trouve pas rejetée à la côte : elle existe sur les Pecten marins et sur les tubes de Chetopterus variopedatus dragués dans les fonds du Pas-de-Calais et de la Manche. Dans la mer du Nord, elle a été recueillie sur les Buccins et sur les Huîtres dragués par 15 à 25 brasses de profondeur (voir HARTLAUB, loc. cl., page 166).
4 A. BÉTENCOURT.
11. — Z'udendrimm annulatum Norman. — Je rapporte à cette espèce, très imparfaitement décrite par NoRMAN, qui la trouva aux îles Shetland, dans une grotte découverte à basse mer, un exemplaire d’Zudendrium que j'ai recueilli sur la plage à Boulogne parmi les Hydraires rejetés en abondance par la marée en février. Cette forme d’Zwdendrium était alors en pleine période de reproduction, et j’ai reproduit dans la PI. I tous les caractères de l’adulte et de l'embryon qui sont intéressants au point de vue systématique.
Hixcxs (loc. cit., page 83 et 84: PI. XV, fig. 1) signale pour caractéristiques de l’espèce : la forme trapue de la tige maîtresse du zoophyte et son revêtement de stolons anastomosés ; — Ja riche couleur cornée du zoophyte et le groupement des gonophores en grappes. Ces particularités distinctives subsistent dans notre échantillon.
Bien que l’exemplaire d’Zwdendrinm annulatum que nous avons recueilli se trouvât exposé sur la plage à un froid très vif et qu'il fut recouvert de glaçons, les gonophores ont donné en aquarium un certain nombre d’embryons en forme de planules dont l’élevage s’est poursuivi régulièrement jusqu’à l’état de polype fixé et pourvu de ses tentacules.
Je ne puis fixer, d’après cette seule trouvaille, l'habitat exact de cet Hydraire dans le Pas-de-Calais ; mais il est probable que l’animal vit dans l’eau profonde au delà de la zone des marées.
Genus Perigonimus Sars.
12. — Perigoninvus linearis ALDER. — Je n’ai pas retrouvé d’autre exemplaire de P. linearis depuis la publication de ma liste en 1888.
Genus Bougainvillia Lkssox.
13. — PBougainvillia ramosa VAN BENEDEN. — Cet Hydraire se trouve mêlé aux colonies d’hydroïdes arborescents rejetées par la mer : 1l habite au delà de la laisse de basse mer.
14. — Bougainvillia museus ALLMAN. — Vivant sur les Bryozoaires rejetés sur la plage et sur le rostre des 7yas.
HYDRAIRES DU PAS-DE-CALAIS. 4)
Genus Garveia T. S. Waricxr.
15. — Garveia nutans WriGar. — Espèce draguée au large de la Bassure de Baas, avec ses gonophores remarquables par leur grand développement el très caractéristiques.
Genus Tubularia Line.
16. — Tubularia indivisa LiNNé. — Espèce littorale. J’ai observé des gono- phores sur cet hydroïde du mois d’août au mois d’octobre, et du mois de janvier au mois de mars.
17. — Tubularia simpleæ Arner. — Espèce vivant au delà de la limite des basses mers.
18. — Tubularia bellis ArLMAN. — Dans ma liste de 1888, j'ai désigné cette forme sous le nom de 7wbularia coronata ABILDGAARD. Après avoir soigneusement comparé mes échantillons de cette espèce avec la description et les dessins d’ALLMAN, je n’hésite pas à lui donner le nom de 7°. bellis.
Dans ma première étude de cette Tubulaire, je m'étais rapporté à la description et aux dessins donnés par HiNCKS dans son traité classique des Hydroïdes de la Grande-Bretagne, pour l'espèce 7. coronata. L’intéressant travail publiée par HarrLaus en 1894 sur les Cœlenterés d’'Helgoland nous apprend que la forme choisie par HiNcxs pour type de son 7”. coronata ne semble nullement conforme aux caractéristiques fournies par ABILDGAARD pour la distinction des 7”. coronata qu'il avait découverts à Helgoland. (Voir HARTLAUB, loc. cit., pages 169 et 170).
Depuis 1888, j'ai trouvé des gonophores sur 7’ubularia bellis aux mois d’août, septembre et octobre.
6 A. BÉTENCOURT.
THECAPHORA.
Genus CIytia Lamouroux.
18. — Clytia Johnstoni Arner. — Cet hydraire est très commun à marée basse dans les mares qui séjournent entre les rochers. Il s’attache indistinc- tement à tout ce qui flotte.
Je le recueille souventsur les algues qui se fixent à Donax trunculus. Hixcxs prétend que cette espèce a une affection toute particulière pour les algues rouges. On le distingue plus aisément sur ce fond coloré, mais il existe aussi sur beaucoup d’autres corps.
La méduse a 4 tentacules en forme de spirales qui s’allongent progres- sivement et atteignent en longueur, après le troisième jour, six fois son diamètre. Cet hydraire se reproduit toute l’année : je l’ai observé chaque mois avec des gonosomes.
Genus Obelia P£rox et Lesugur.
Le genre Obelia, délimité généralement par les zoologistes descripteurs comme possédant les espèces de Campanulariidæ qui produisent des méduses libres après leur éclosion de la capsule reproductrice, a été subdivisé récemment par le D' HARTLAUB qui signale dans l’'Ob. gelatinosa PaLLas la formation directe de produits sexuels dans les capsules reproductrices, sans formation de zooïdes reproducteurs médusiformes (voir HarrzauB, Die Cœælenteraten Helgolands, Kiel, 1894, page 171. — Harrraus, Die Hydromedusen Helgolands, Kiel, 1897, pages 489 et 536 et Tafel X XIII). L’O5. gelatinosa est séparée par HARTLAUB dans un genre nouveau : Übelaria. En raison de la façon toute particulière dont les stolons d’'Obelaria gelatinosa naissent et s’accolent pour constituer la maîtresse-tige de la colonie, je trouve cette création du genre Obelaria entière- ment justifiée ; mais je suis contraint de faire toutes réserves sur le curieux mode de reproduction des Obelaria gelatinosa de la côte allemande de la mer du Nord lorsqu'il s’agit d'étendre cette découverte (!) d'HarrTiaus à notre Ob. gela- tinosa du Pas-de-Calais.
(1) J'aurai l’occasion d’examiner ce point particulier dans une note spéciale qui sera prochainement publiée.
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HYDRAIRES DU PAS-DE-CALAIS. [l
19. — Obelia dichotoma TANNÉ. — La méduse porte seize tentacules, au lieu des vingt-quatre tenlacules qui caractérisent Q. flabellata (voir HARTLAUB, Die Hydromedusen Helgolands, 1897 : page 536, Taf. XXII).
20. — Obelia longissima PALLAS. — La méduse porte vingt-quatre Lentacules.
21. — Obelia geniculata Link. — La méduse porte également vingt-quatre tentacules, mais elle est de laille plus réduite que celle de O. longissina (voir HarrzauB, Die Cœlenteraten Helgolands, page 171). Le polypite porte des gonophores en septembre-oclobre.
Genus Obelaria Harriaus.
22. — Obelaria gelatinosa Parras. — Hydraire très abondant dans la partie inférieure de la zone des marées. Il se fixe sous les rochers et présente des gonophores en janvier. février, mars. Remarquons que, d’après HARTLAUB, l’Obelaria gelatinosa des côtes allemandes de la mer du Nord se trouve en état de reproduction aux mois de mai el juin.
Genus Campanularia Lamarcxk.
23. — Campanularia angulata Hixcxs. — Espèce assez rare, surtout avec sa vrille terminale caractéristique. On la trouve souvent fixée sur Æydrallmania falcata Yanxé, et Sertularia abietina Laxxé. Je n'ai pas encore trouvé cet Hydraire avec les capsules reproductrices.
24. — Campanularia fleæuosa Hixcxs. — Très commune à la zone des Balanes et des Moules qu’elle recouvre souvent entièrement. On trouve cet Hydraire avec ses capsules reproductrices pendant toute l’année.
29. — Campanularia Hincksii. ALDER. — Je n’ai rencontré cet Hydraire que deux fois: il provenait de la Bassure de Baas et vivait fixé sur Hydralbnania falcata Lin, et sur une espèce de Cellaria.Il n'avait pas de capsules reproductrices.
26 (). — Campanularia raridentata Ainer. — Espèce commune qui vit sur
(*) Le Campanularia neclecta signalé dans ma liste de 1888 n’est qu’une forme jeune, et n'appartient pas à l’espèce indiquée. L'habitat de cette forme fixée sur les corps flottants (bouées, etc.) a été signalé par divers auteurs pour C. fexuosa (voir Harrraus, Cœlenteraten Helgolands,
page 174).
8 A. BÉTENCOURT.
les pierres et sur tout ce qui flotte. Bien que Hixcxs dise que cet hydraire n’est jamais ramifié, j’en possède un exemplaire rameux.
27. — Campanularia verticillata LiNNé. — J'ai trouvé une fois cet hydraire rejeté à la côte après une tempête et ne portant pas de gonosomes (Wissant, septembre 1886). Depuis je lai dragué souvent à la Bassure de Baas. Gronosomes en juillet.
Genus Gonothyræa ArLman.
28. — (Gonothyræa Loveni ALLMAN. — Espèce commune au bas de la zone de balancement de marées. Elle se reproduit de janvier à mars. HARTLAUB (loc. cit., page 175) signale sa fréquente association avec Canpanularia fleæuosa sous les pierres de la zone moyenne des marées et sa fixation sur lucus vesiculosus aussi bien que sur les pierres de la côte. L'époque de reproduction de cette espèce s’étend à Helgoland de mars en juillet.
29. — Gonothyræa gracilis Sars. — Cette espèce habite dans le Boulonnais la zone découverte à basse mer et elle se fixe sur les pierres, les Ascidies, les Bryozoaires, etc. ... Dans la partie orientale de la mer du Nord (Helgoland) et dans la Baltique, elle semble limitée aux eaux plus profondes de 16 à 23 brasses. J’ai trouvé des gonophores en activité au mois de novembre.
30. — Gonothyræa hyalina Hixcxs. — Je trouve cette espèce fixée sur les tiges de Z'ubularia indivisa ; je n’ai pas encore trouvé ses capsules repro- ductrices.
Genus Opercularella Hivexs. 31. — Opercularella lacerata JonNstrON. — Espèce très commune, fixée sur les
racines de Laminaires et sur la tunique des Phallusies.
Genus Lafoëa Lamouroux.
32. — Lafoëa dumosa KLEMING. — Au sujet de la distribution bathymétrique de cette espèce, HarTLAUB (Cælenteraten, page 176) signale sa dispersion
HYDRAIRES DU PAS-DE-CALAIS. 9
entre 20 (?) et 450 brasses de profondeur; j'ai recueilli Za/oëa dumosa sur des hydraires dragués dans les petits fonds voisins de la côte, par 10 à 12 brasses.
Genus Calycella Hixexs.
33. — Calycella Syringa TanNé. — Espèce très commune toute l’année; les colonies de cet hydraire donnent aux corps flottants sur lesquels elles se fixent un aspect de débris en décomposition qui les font passer inaperçues le plus souvent.
J'ai observé la reproduction de cette espèce en janvier, février el mars.
Genus Filellum Hixcxs.
4. — Filellum serpens Hassazz. — Cette espèce, très commune, m'a été signalée par mon ami M. Caxu: elle vit fixée sur Sertularia abietina et échappe la plupart du temps à l’observateur à cause de sa taille très réduite.
Genus Coppinia HassaLL.
39. — Coppinia arcla DazyeLzz. — Ce petit hydraire, qui est fixé assez fréquemment sur Sertularia abietina, a l'aspect d’un Bryozoaire incrustant, et il ne s’en distingue qu’à la loupe. Je l’ai trouvé une fois sur Anlennularia provenant de la Bassure de Bass.
Genus Halecium Oxex.
36. — ÆHalecium halecinum LixNé. — Cette espèce signalée par les auteurs dans les fonds de 8 à 50 brasses de profondeur (voir HARTLAUB, loc. cit., page 178), se rencontre fréquemment dans le Boulonnais entre les limites de la zone des marées ; elle est commune surtout en face des Roches Bernard, dans le port en eau profonde de Boulogne. Elle commence à apparaître avec ses gonosomes en janvier, devient
2
10 A. BÉTENCOURT.
commune en février et disparaît en mars; le reste de l’année on ne la trouve que rarement et en exemplaires indéterminables. On la trouve en place à la Bassure de Baas.
31. — Halecium Beanii Jonnsron. — Se trouve en même temps et dans les mêmes conditions que l’espèce précédente.
Genus Sertularella Gray.
38. — Sertularella Gayi LAmouroux.— Espèce assez commune sur les grandes coquilles de Pecten ramenées du large par les pêcheurs.
39. — Sertularella polyzonias LixNé. — Cet hydraire existe à la côte et dans les fonds pierreux au large de la Bassure de Baas. Il est en activité de reproduction de septembre en mars.
40. — Sertularella rugosa Lainxé. — Cette espèce se reproduit de septembre en mars. Cet hydraire, d’après Hixcxs, est toujours confondu avec S, tenella Axper : pour les distinguer, il suffit de compter le nombre des rides des polypites : S. r#g0sa en a de 3 à 4, et S. fenellu de 6 à 7.
41. — Sertularella tenella Arper. — J'ai trouvé plusieurs fois cet hydraire : il était fixé sur un Celluria dragué à la Bassure de Baas.
Genus Diphasia Acassiz.
42. — Diphasia attenuata Hixcxs. — Cet hydraire porte des gonophores dans le mois de juillet. | Espèce assez rare que l’on rencontre le plus souvent fixée sur d’autres hydraires. Je l'ai trouvée :
3 fois sur Z/ydrallmania falcata TANXÉ,
1 — — Sertularia abietina LANXÉ,
2 — — S. operculata LiNXÉ,
1 — — T'ubularia indivisa LiNNé,
3 — — Antennularia antennina LiNNÉ,
1 — — Sertularella Gayi LAMoURoUx, 2 — fixée aux pierres.
HYDRAIRES DU PAS-DE-CALAIS. 11
Genus Sertularia Lin.
43. — Sertularia abietina TanNé. — Espèce très commune, fréquente à la Bassure de Baas. Toute l’année on la trouve rejetée à la plage, mais cet hydraire n’est abondant et couvert de gonosomes que de novembre à mars.
C’est sur lui que se trouve le plus souvent Coppinia arcta.
AA. — Sertularia argentea Exxis et SOLANDER. — Espèce très commune sur les fonds rocheux de la zone des Laminaires. Elle ne diffère pas à l’examen microscopique de Ser#ularia cupressina, ayant les mêmes polypites et les mêmes gonosomes ; le port paraît avoir donné à Hinexs la base de sa séparation. S. argentea qui vit à la côte est trapu et peu développé (0,20 c.); 8 cwpressina, habitant le large atteint une taille de 1",10 il a des brindilles plus longues qui vont en s’infléchissant.
J’ai observé sa reproduction depuis janvier jusqu’à mars.
45. — Sertularia cupressina LanNé. — Se drague communément à la Bassure de Baas. La mer en rejette journellement de beaux exemplaires.
Je rencontre souvent une variété à ramilles plus grêles qui me paraît intermédiaire entre S. cupressina et S. aTryentea, sans caractères microscopiques permettant de les distinguer.
À la partie inférieure de cet hydraire s’abrite souvent Diphasia rosacea. Sa reproduction a lieu de novembre à juin.
46. — Sertularia operculata Linxé. — Très commun à la Bassure de Baas. De janvier à mars 1887, la mer le rejetait en grande quantité ; J'ai toujours observé les capsules reproductrices sur l'individu.
On trouve souvent des Diphasia fixés sur cet hydraire.
AT. — Sertularia pumila Link. — Très abondant entre les deux niveaux de la laisse de basse mer, sous les rochers et à leur base. La tige des Fucus, les Moules, les Patelles, les Balanes en sont souvent recouvertes. Cet hydraire, de petite taille à la zone des Balanes, prend un développement beaucoup plus considérable quand on le drague au large.
Sa reproduction commence en avril pour finir en Juillet: jamais je n'ai trouvé de capsules reproductrices en dehors de cette époque.
42 A. BÉTENCOURT.
Genus Hydrallmania Hivcxs.
48. — ]ydrallmania falcala Tanxé. — Tandis que cette espèce se trouve dans le Pas-de-Calais en pleine activité de reproduction aux mois de novembre à mars ; elle se reproduit dans la mer du Nord de février en mai (HARTLAUB, loc. cit., page 181).
Genus Antennularia Lamarcx.
49. — Antennularia antennina Lanxé. -— Espèce très commune à la Bassure de Baas et fréquemment rejetée à la plage. 90. — Antennularia ramosa LAmARCK. — Beaucoup plus rare que la précédente,
on trouve cette espèce dans les mêmes conditions. C’est sur ces deux espèces que je trouve Plumularia setacea.
Genus Aglaophenia Lamouroux.
91. — Aglaophenia pluina Liné. — Cet hydraire, qui se fixe communément aux Algues (ÆZalidrys suliquosa LYNGsY), présente des gonosomesau mois d'octobre.
Genus Plumularia Lavarok.
92. — Plumularia echinulata TAmarcx. — Espèce très commune sous les rochers et à la base des Fcus dans la zone des Balanes.
J'ai trouvé cet hydraire chargé de gonosomes et de polypites nourriciers de Juillet en novembre; quand arrive le froid, 1l perd ses polypites et on ne trouve plus que la maîtresse tige chargée de capsules reproductrices. |
Hixcxs ne fait pas mention de la planula: je l'ai souvent observée dans mes cristallisoirs ; elle est de forme ovale, atténuée en arrière et garnie de cils. À l’éclosion, elle rampe comme une limace ; le deuxième ou troisième jour elle se fixe et, quinze Jours plus tard, j’ai pu constater un polypite entièrement formé.
Æ
HYDRAIRES DU PAS-DE-CALAIS. 1:
93. — Plumularia halecioides Axper. — Cet hydraire est rare ; se trouve fixé aux rochers découverts à basse mer dans le port en eau profonde de Boulogne.
4. — Plumularia pinnala TLaxxé. — Espèce très commune qui vil sur les
spongiaires et sous la voüle des rochers, au-dessus de la zone des Laminaires.
99. — Pluimularia setacea Kris. — Très communément fixé sur Antennularia antennina el À. ramosa dragués à la Bassure de Baas.
Malgré sa taille de 1 à 2 centimètres, cet hydraire passe inaperçu au milieu des ramilles de son substratum. Quand on fait étaler le tout dans un liquide, il devient visible en se séparant de l’hydraire sur lequel il vit. Sa reproduction a lieu pendant toute l’année.
D6. — Plumularia sümilis Hincxs. 97. — Plumularia sp. ?.— Cette espèce, encore indéterminée, est voisine de P. obliqua, dont elle se rapproche par la structure des rameaux détachés
de ses tiges. Celles-ci ont l'aspect représenté pour cette espèce, par Hinexs (loc. cit., PL. LX VIT, fig. 1, d’après Bus).
D' ALBERT BILLET,
Médecin-major, Docteur ès-sciences naturelles.
Sur une nouvelle variété d’Achorion isolée d’un cas de teigne faveuse localisée au scrotum.
(Planche Il)
L'étude qui.suit est celle d’une teigne faveuse localisée uniquement au scrotum. Son évolution clinique ressemble en tout point à celle du favus humain du cuir chevelu et surtout des parties glabres ; mais certains caractères des cultures de l’Achorion que nous y avons trouvé semblent devoir en faire une variété nouvelle. Aussi croyons-nous intéressant de publier nos recherches à ce sujet.
Voici d’abord le résumé de cette observation de teigne faveuse :
Le nommé Gazzerox Lucien, soldat au 72° régiment d'infanterie à Abbeville, se présente à notre examen médical le 7 février 1898. Le scrotum gauche est le siège d'une affection cutanée se manifestant sous forme de croûtes, espacées les unes des autres, très nettement circulaires. Il y en a treize en tout ; elles sont sèches, pulvérulentes, de couleur jaune- soufre prononcée, de dimensions variables (PI. Il fig. 1, d). La plus volumineuse a un diamètre de 5 à 6 millim; les plus petites (id. fig.), de 2 millim. environ. Quelques- unes sont confluentes et résultent de la fusion de trois ou de quatre croûtes primitives.
Toutes ont les caractères classiques des godets faviques que l’on observe ordinairement dans la teigne faveuse du cuir chevelu. Leur contour forme un rebord très net, saillant
NOUVELLE VARIÈTÉ D'ACHORION. 15
au-dessus de l’épiderme de 1 ou 2 millim., tandis que le centre est plus ou moins fortement ombiliqué. Si l’on soulève, à l’aide de pinces, un point de ce rebord, on arrive à enlever la croûte d'une seule pièce sans trop de difficulté. Au-dessous, l’épi- derme est creusé en forme de cupule dont la circonférence est comme taillée à l’emporte- pièce (4) ; le fond de cette cavité est rouge vif, luisant, mais non saignant, et laisse transsuder de la sérosité en assez grande abondance. Tout autour, s'étend une zône d’inflam- mation très nette qui est le siège d'un prurit accentué.
Il n'existe pas de productions faviques sur d’autres parties du corps, ni sur le cuir chevelu, ni sur la peau du visage, des membres ou de la poitrine, ni sous les ongles.
Evolution de la maladie. — Cette évolution a été très rapide. Le malade dit ne s’en être aperçu que cinq jours auparavant, soit le 2 février. La veille, au matin, il éprouve des démangeaisons aux parties génitales, et le soir, en examinant le scrotum, il remarque une petite croûte Jaunâtre de la grosseur d'une tête d'épingle, siégeant au point marqué & (Fig. 1). En se grattant, il enlève cette première croûte ; mais dès le lendemain, 3 février, elle reparaît, et s'agrandit très rapidement. En même temps apparaît la croûte D, puis, les jours suivants, du 5 au 7 février, et dans l’ordre ci-après : les croûtes €, 4, e, f, g, h, ti, k, 1, m, n. Chacune d'elles débute par une petite écaille jaunâtre et sèche qui, en trois ou quatre jours, prend la forme du godet complet.
Désirant nous rendre compte de l’exactitude de cette affirmation au sujet de l’évolution aussi rapide des godets, nous détachons, le 7 février, la croûte 4. Le lendemain 8 apparaît une petite efflorescence jaunâtre, à peine perceptible ; le 7, elle a les dimensions d'une tête d'épingle ordinaire : le 10, elle se creuse déjà en forme de godet, les bords se relèvent peu à peu et elle acquiert, dès le 12, un diamètre de 5 à 6 millim.
Exainen microscopique. — Une parcelle de la face inférieure convexe d’une des croûtes récemment énucléées est enlevée et désagrégée, à l’aide d'aiguilles, dans une solution de potasse à 40 °/,. La préparation montre très distinctement les deux éléments de l'Achorion du favus : les filaments mycéliens de diamètre très varié, ramifiés en tri ou tétratomie, ou enchevétrés sous forme de feutrage très dense ; 2° les spores mycéliennes très réfringentes, les unes contenues bout à bout dans les filaments, de forme plus ou moins rectangulaire et de dimensions très inégales, les autres disposées en amas entre les mailles du feutrage mycélien.
Le diagnostic de teigne faveuse, ainsi confirmé par l'examen microscopique, l’a été également par les cultures que nous avons faites du parasite dans différents milieux.
16 ALBERT BILLET.
Cultures. — Nous avons cultivé l’Achorion de ce favus scrotal dans différents milieux soit solides, soit liquides, tels que gélose et gélatine nutri- tives ordinaires, gélose glycérinée, gélose maltosée (!), sérum, sérum glycé- riné, pomme de terre, carotte ; bouillon ordinaire, bouillon glycériné, milieu de SABOURAND liquide (*).
Nous n'insisterons que sur les principales, surtout sur celles qui nous ont donné des caractères nettement distincts des cultures faites parallèlement avec trois échantillons de teigne faveuse de cuir chevelu.
Hâtons-nous de dire que, dans ces trois cas de faous capitis. nous avons obtenu des cultures identiques à celles que les travaux classiques de MM. Krar, Mr8ezut, PLaUT, BoniN, CosTaNTIN et SABRAZES, ont assigné au favus humain, c'est-à-dire à l’Achorion Schælenii ReMaAK l).
(:) La gélose maltosée, ou #ilieu d’épreuve de Sasouraup est, comme on le sait, le milieule plus favorable pour la croissance de certains dermatophytes, en particulier des 7#ichophytons. Sa compo- sition est la suivante :
CHÉlOSEE ADS LA LAN SAR 1, & MA OS EME SR PTE SR EM Re 3, 80 Peptone tre ee Acer Are ere CE) RE A An 0 ne ane Ant pee 100
(2) Ce milieu est le même que le précédent sauf la gélose.
(8) Afin d’obtenir des cultures toujours identiques et comparables entre elles, nous avons toujours procédé par l’isolement de la spore initiale, et l’étude de son développement successif, suivant la méthode de Kraz et MiBeLLt, méthode analogue à la méthode d'isolement des espèces microbiennes en bactériologie. À cet effet, on broie dans un mortier un petit fragment de croûte favique dans de l’eau stérilisée. On en fait plusieurs dilutions jusqu’à ce que le liquide ne soit plus trouble à l’œil nu. On ensemence une goutte de la dernière dilution dans de la gélatine fondue que l’on coule ensuite dans une boîte de Pétri, ou que l’on enroule en tube suivant le procédé d’'Esmarcx. De cette façon, on isole les spores non seulement les unes des autres, mais encore des espèces microbiennes ou autres microphytes commensaux qui abondent toujours dans les godets faviques. Avec un peu de pratique, on reconnaît aisément les colonies de l’Achorion. Il suffit alors de transplanter chacune de ces colonies primitives sur la série des milieux solides et liquides que l’on essaie. Suivant la remarque très juste de M. Boni (1894, p. 1238), il est de toute nécessité d’ensemencer sur de larges surfaces, dans des matras ou fioles de Gayon ou d’Erlenmeyer par exemple, etun petit nombre de colonies ensemble (5 au plus), afin qu’elles ne se gênent pas mutuellement dans leur développement.
NOUVELLE VARIÉTÉ D'ACHORION, 17
Le tableau suivant donne les caractères comparatifs des cultures du favus
serotal el du favus capilis.
1 GÉLOSE NUTRITIVE.
(Préparée suivant la formule de M. Sasrazës (1893) : agar 1, 5°/,, — bouillon de bœuf
peptonisé à À °/,, — phosphate de soude et chlorure de sodium 0, 5 °/).
Favus capitis.
A 30-359, apparition des colonies le 3° jour, — développement complet en 20 jours — largeur maxima : À centimètre, avec une partie centrale plus où moins régu- lière, festonnée, très souvent contournée comme dans les circonvolutions cérébrales, de couleur gris-blanchâtre, d'aspect cireux, sans mycelium aérien, légèrement suré- levée au-dessus du substratum, lequel finit par se colorer en jaune-brun plus ou moins foncé, et se déprimer ou non en forme de godet.
Autour de cette partie centrale, large de % à 5 millim., s'étend un halo de mycélium fin, étalé à la surface de la gélose, sur une étendue de 3 à # millim. sous forme de filaments moussus, grêles, droits et serrés, et le plus souvent très #26gaux en longueur et en grosseur.
F'avus scrotal.
A 30-35°, apparition des colonies dès les premières 24 heures, sous forme de petites élevures régulièrement hémisphé- riques, d'un blanc porcelainé, de la grosseur
‘d’une tête d’épingle ordinaire. Les jours
suivants, et assez rapidement, elles s’éten- dent, pour atteindre, dès le 5° jour, un dia- mètre de 5 centimètres. La partie centrale est surélevée de 2 à 3 millim., et, toutautour, s'étend une zône aplatie de filaments mycé- liens serrés les uns contre les autres, d’égale longueur et affectant peu à peu une dispo- sition spéralée de gauche à droite qui devient manifeste des le huitième jour (fig. 2, PI. IT). En même temps, le centre du mamelon commence à se déprimer en ombilic, pour prendre l'aspect en godet très accentuée, avec bords légèrement ondulés, dès le quinzième jour. La couleur est toujours blanche, avec une tendance à la teinte blanc-crême. Le substratum ne change presque pas de coloration. Mais la partie centrale des colonies, vue par la face inférieure est de couleur jaune foncé, presque Jaune-doré. Les colonies comple- tement développées ont un diamètre de 3 centim. environ.
18 ALBERT BILLET.
Les caractères des cultures sur gélose nutritive sont les plus distinctifs que nous ayons notés entre les deux variétés de favus. Chaque fois que nous avons opéré dans les mêmes conditions de composition de milieu et d’ensemencement par colonies isolées, sur large surface nutritive, nous avons obtenu des colonies d’aspect identique. Elles se distinguent très nettement de celles du favus capitis : 1° par la disposition spiralée dextrorsum des filaments mycéliens et la régularité de ceux-ci ; 2° par la coloration blanc-crême et non gris-cireux de leur partie centrale ; 3° par la régularité du rebord de cette partie cen- trale, qui n’affecte jamais la disposition circonvolutionnée si fréquente du favus capitis ; 4 enfin par leur diamètre plus considérable (3 cent. au lieu de 2 centimètres).
29 GÉLATINE NUTRITIVE (à 10 °).
Favus capihis. Favus scrotal.
A 20°, apparition des colonies au &° jour, sous forme de petits îlots étoilés, comme nacrés, transparents, de la dimension d'une grosse tête d'épingle. Développement complet au 8° jour (4 à 5 millim.). Liqué- faction lente de la gélatine, mais assez accentuée au 8° jour.
A 20°, apparition lente, au 5° jour seulement, quelquefois plus tard, sous forme d'étoiles duveteuses, très délicates, à peine perceptibles à l'œil nu. Développement très lent, complet seulement au 12° jour, et n'ayant alors que les dimensions d'une petite tête d'épingle. Zône de liquéfaction très lente et peu prononcée même au 12° jour. Le tout n’a guère que 2 millim. de diamètre.
NOUVELLE VARIÉTÉ D'ACHORION. 19
3% SÉRUM (de bœuf gélatinisé).
Favus capitis.
A 35°, apparition rapide, dès le 2° Jour de petits boutons qui se colorent assez rapi- dement en brun cireux. Les bords sont irréguliers. Au 8° jour développement com-
plet avec un diamètre de 5 millim. environ.
Favus scerotal.
A 35°, apparition, dès le 2° jour, sous forme de petits boutons de couleur blanc- crème, luisants, se détachant très nettement sur la surface du sérum. La couleur crême s'accentue rapidement. Au 8° jour, les coloniesontleur développement complet etun diamètre de 3 à 4 millim. Elles s'enfoncent
| dans le sérum sans le liquéfier et s’énucléent
d’une seule pièce à l’aide d’une aiguille, en laissant une sorte d’ulcération dans le substratum. Point de imycelèum aérien ni périphérique. Le centre se déprime rare-
ment en godet (fig. 3, PI. I.
4% GÉLOSE GLYCERINÉE.
Favus capitis.
À 35°, développement très semblable à celui en gélose ordinaire, mais moins rapide. Les colonies ont l'aspect blanc-cireux déjà constaté sur gélose ordinaire, à contours encore plus nettement circonvolutionnés, — mycélium périphérique, appliqué sur le substratum sous forme de filaments radiés droits, inégaux, très courts. Coloration jaune accentuée du substratum.
Favus serotal.
A 35°. développement également compa- rable à celui en gélose ordinaire, mais moins rapide. Les colonies sont au moins aussi volumineuses. Leur forme est encore celle de petits boutons hémisphériques, entourées d’une collerette de mycélium à filaments dont la disposition spiralée dextrorsum est encore manifeste, mais moins accentuée qu'en gélose ordinaire, Point de rebord circonvolu- tionné. — Point de coloration du subs-
| ératum.
20 ALBERT BILLET.
5 SÉRUM GLYCÉRINÉ.
Favus capihs.
A 35°, apparition des colonies dès le 2° jour, sous l'aspect des petits cônes cireux, qui s’entourent ensuite d'une zône mycé- lienne radiée très irrégulière, et dont le centre s’ombilique avec un rebord très manifestement circonvolutionné.
Favus scrotal.
A 35°, apparition des colonies dès le 2° jour, sous forme d'élevures coniques et très petites, blanc-crême, d'aspect huileux. Au 4° jour, elles s'entourent d’une zône, peu étendue du reste, de mycélium feutré avec tendance à la disposition spiralée comme sur la gélose. Enfin, du 8° au 10° jour, elles s’ombiliquent très profon- dément et régulièrement ; point de plica- tures circonvolutionnées autour du godet (fig. #, PL. Il).
6 GÉLOSE MALTOSÉE (Milieu de Sabouraud).
Fuvus capitis.
A 35°, apparition de petites colonies en cônes de coloration grisàtre et d'apparence cireuse. Développement assez lent, mais complet, au 6° jour. Diamètre : 5 à 6 millim. Couronne mycélienne périphérique assez accentuée et régulière de filaments radiés rectilignes. Le substratum et les colonies brunissent très fortement au bout d’un mois de culture.
Favus scrotal.
A 35°, apparition des colonies dès le 2° Jour, sous forme de petits points blancs à développement excessivement lent, en même temps que le substratum se fonce en couleur et devient de plus en plus brunâtre. Au 8° jour développement complet. Le diamètre des colonies ne dépasse pas 2 à 3 millim. Elles ont pris une coloration brunetrès foncée et ont une couronne périphérique de mycé- lium radié à filaments très distants les uns des autres et rectilignes (fig. 5, PI. Il.
NOUVELLE VARIÉTÉ L'ACHORION. 21
7° POMME DE TERRE.
Favus capilis.
A 35°, apparition des colonies du 4° au 6° jour. Développement complet du 10° au 15° Jour, sous forme de petites élevures mamelonnées, irrégulières, pulvérulentes, grisätres, sans aucun mycélium aérien ou périphérique. La pomme de terre prend une teinte brune plus ou moins accentuée.
(fig. 9, PL. I.
Favus scrotal.
A 35°, apparition des colonies dès le 4° jour, sous forme de petites taches blanc- neigeux, pulvérulentes, qui grossissent peu à peu et au 8° jour ont la forme de petits mamelons hémisphériques plus ou moins réguliers, de la grosseur d'un grain de chénevis. La pomme de terre se teinte très peu et très tardivement, contrairement à la culture parallèle du favus capilis (fig. 8.
| PL. 1.
8 CAROTTE.
Favus capilis.
A 35°, au 4° jour, les colonies ont l’aspect de petites élevures plus ou moins régulie- rement hémisphériques. Leur développe- ment se fait assez rapidement ; il est achevé au bout du 10° au 12° jour. À ce moment, les colonies prennent une coloration brune, de consistance cireuse, et à contours souvent circonvolutionnés. (fig. 11, PI. I).
Favus scrotal.
A 35°, au bout du 4° Jour, les colonies ont l'aspect de petits mamelons hémisphé- riques très réguliers, de coloration brun- grisètre. Au 15° jour leur développement est achevé. [ls sont surélevés de # à 5 millim. au-dessus du substratum, et s’ombiliquent très régulièrement et très profondément avec rebord plus ou moins festonné. fig. 10,
PI. 11).
22 ALBERT BILLET.
Cultures en milieux liquides. — Deux milieux surtout nous ont donné des cultures
très nettes et distinctes de celles du favus capilis, dans les mêmes conditions.
4 BOUILLON DE BŒUF ORDINAIRE PEPTONISÉ A 1 °.
Favus capihs.
Développement en # jours des colonies, qui envahissent rapidement toute la surface du liquide, sous forme de masses floconneu- ses à mycélium épais et délicat. Coloration blanchatre et apparition, au 8° jour, d'un duvet aérien et neigeux.
Favus scrotal.
Développement rapide. En 4 jours, une colonie, transplantée de la gélatine, donne un îlot floconneux jaune foncé, à bords festonnés, irréguliers, le tout composé d'un feutrage épais de filaments mycéliens avec chapelets de conidies. (fig. 6, PI. 11).
2° MILIEU DE SABOURAUD (liquide).
Favus capitis.
A 35°, culture à développement complet du 4° au 5° jour, flocons irréguliers et comme granuleux nageant dans le liquide, avec mycélium filamenteux périphérique peu développé, prenant au bout de 15 jours une coloration gris-Jaunâtre peu accentuée.
Favus serotal.
A 35°, culture tres Caractéristique et complète dés le 5° ou 6° jour. Masse flocon- neuse de 3 à # cent. de diamètre, composée d'une partie centrale surélevée en forme de dôme, très dense et d'une partie mycélienne périphérique, à feutrage d'apparence mous- seuse, simulant une toile d’araignée. Le tout prend peu à peu une coloration brune très foncée. (fig. 7, PI. I).
NOUVELLE VARIÉTÉ D'ACHORION. 23
L'examen microscopique des éléments de ces cultures nous a montré, aussi bien pour le faous scrotal que pour le /avus capilis la forme spéciale en chapelets de grosses cellules ovoïdes, irrégulières, désignées par MM. CosranTIN et SABRAZES (1893) sous le nom de gemmes, éléments qui dans les vieilles cultures, s’accroissent considérablement, prennent une teinte brunätre et finissent par se flétrir en donnant l'apparence que MM. CosranTIN et SABRAZES comparent très justement à des outres à demi vides (id., p. 355). Ces éléments sont caractéristiques de cultures d’Achorion.
En résumé, certaines cultures, surtout celles sur gélose nutritive ordinaire, sur pomme de terre et sur carotte, nous semblent assez particulières pour faire du parasite du favus scrotal que nous avons étudié, sinon une espèce, du moins une variété spéciale d’Achorion.
Or, l’on sait que, si on a une tendance actuellement à considérer le favus humain comme unique, on admet au contraire la pluralité des espèces animales. A côté du favus humain ou Achorion Schænleini proprement dit et de ses principales variétés (Achorion atakton et A. entythrix de Uxxa et NEëBE 1893, A. à cultures brunes et humides, À. à cultures brunes et sèches de M. Boni 1894), il y aurait le favus du chien (Oospora canina CosranTix et SaBraZES 1893), le favus de la poule (Zpidermophyton gallinæ Méaxix 1881) et celui de l’âne.
Reste à savoir si l’homme ne peut contracter des espèces animales, comme il contracte les trichophyties du cheval par exemple, en un mot si le favus humain est spontané et ne se rencontre que chez l’homme, ou si certaines
variétés ou espèces de favus observées chez l’homme ne peuvent provenir de favus d'animaux.
Dans le cas particulier de observation de favus scrotal que nous venons de relater, 1l y a de fortes présomptions de penser que cette teigne a été commu- niquée à notre malade par un chat. Ce dernier en effet, hôte ordinaire de l'infirmerie {où le nommé (rALLERON était en traitement depuis quelque temps déjà pour varicocèle gauche assez volumineux), était atteint d’une dermatose très étendue de la tête et du dos, affectant la forme de croûtes épaisses et dont les progrès ont été tellement rapides qu’elle a gagné en quelques jours la plus grande partie du corps et déterminé la mort de l’animal. Malheureusement nous n’avons pu observer nous-même le fait, et ce n’est que par ouï-dire que nous le reproduisons. Dans ce cas, la contamination a pu se produire par les
24 ALBERT BILLET.
couvertures du lit ou, bien plutôt, par le suspensoir que portait le malade et qu’il laissait la nuit sur son lit où le chat venait lui-même se reposer.
Un autre cas de contagion supposée et dont le chat serait également l’inter- médiaire est relaté par M. Dusreurzu (1895) parmi les cas excessivement rares de favus du scrotum observés jusqu'ici ('). Le porteur de l’affection était un étudiant en droit, âgé de vingt ans, chez qui l’éruption siégeait uniquement, comme chez notre malade, à la face antérieure du serotum. On y comptait jusqu’à 85 godets faviques. [affection s’étendit même à la face interne de la cuisse droite. Or, M. DuBreuILE, au point de vue de la contagion, suspecte, comme nous, un Chat familier de la maison et porteur d’une éruption squam- meuse et croûteuse à la queue et qui perdit ses poils par place. Enfin, comme chez notre malade également, le jeune homme portait un suspensoir, et M. DugreuIzx émet l’hypothèse de l'infection par le chat, à l’aide de ce suspensoir.
Inoculations. — Il était indiqué de rechercher si notre favus pouvait s’inoculer aux animaux. Nous avons tenté l’expérience sur le chat, la souris et le lapin. Disons de suite que les deux lapins que nous avons inoculés à l'oreille {avec des cultures sur pomme de terre, délayées dans du bouillon) n’ont présenté aucune dermatophytie, même au bout de deux mois. Il n’en a pas été de même d’une souris blanche. En moins de quinze jours, cet animal (qui
(1) Notre excellent ami M. G. Perner, le sympathique secrétaire de la Société de dermatologie de la Grande-Bretagne et de l’Irlande, a bien voulu nous rappeler ce cas si intéressant et en même temps rechercher, à notre intention, les différents cas de favus du scrotum signalés jusqu'ici. Il y en a neuf en tout, que l’on trouve consignés dans un travail de Bruno Lercr (Deutsche med. Woch., 1897, Bd. XXIII, p. 493), soit :
1 cas observé par CazENavE (Ann. de dermat. et.syphiligr., 1851).
1 cas observé par Pauricrt {Ælin. u. path. anat. Mittheil. aus d. Hamburg. Krankenh., 1869). 1 cas observé par Munnicx (Arch. f. Hyq., VIIT, 1888).
2 cas observés par Lesser (Zehrb. d. Haut. u. Geschlechtskr., T Aufl., p. 287).
1 cas observé par Dusreuic (Arch. clin. de Bordeaux, 1895).
1 cas observé par TAvERNIER et GÉRARD (Jowrn. d. mal. cutanées et syphil., 1896).
1 cas observé par Bruno Leicx (D. med. Woch., 1897).
1 cas observé par Lorenz (Thèse de Greifswald, 1897).
L'origine n’est reconnue que dans trois cas, en dehors de celui de DusreuiLx. Les deux cas de Lesser sont imputables à des cataplasmes appliqués, par une personne atteinte de /avus capitis, sur des épididymites dont ils souffraient ; celui de B. Lercx à la contagion provenant d’un malade soigné dans la même salle trois mois auparavant.
NOUVELLE VARIÈTE D'ACHORION. 25
est le réactif spécial, comme on sait, pour l’inoculation des teignes en général et du favus en particulier), a présenté un godet favique énorme au point inoculé (à la base de l'oreille droite). Ce godet était de couleur jaune crème très pâle, et non jaune doré, comme sur notre malade.
Mais l'animal qui s’est montré le plus rapidement réceptif et avec la plus grande intensité a été le chat. Un chat adulte a été inoculé le 15 avril avec une parcelle de culture sur pomme de terre dans un centimètre de bouillon. Les inoculations ont été faites à la base de l'oreille droite d’une part, et à la région dorsale le long du rachis d’autre part. Au bout de huit jours, la peau était le siège d'abord d’un érythème assez prononcé, puis sont apparues des croûtes Jaunes dont l'épaisseur a augmenté les jours suivants et ont fini par envahir presque tout le crâne d’un côté et une grande partie du dos de l’autre. En même temps les poils tombaient par places et dans le bulbe pileux on distinguait très nettement les filaments tarsiformes et les spores inégales et quadrangulaires du favus. Les croûtes en montraient également et une parcelle transplantée sur gélose a donné des cultures de favus à #ycélèum spiralé. Nous avionc donc évidemment affaire à une teigne faveuse causée par le favus scrotal. Détail à noter : en aucun Cas, la disposition en godet n’a été observée.
Il est inutile d’insister sur l’importance des résultats de cette inoculation du favus scrotal au chat. Ils semblent vérifier l'hypothèse, que nous avons émise, de la contagion du chat à l’homme, dans le cas particulier que nous venons de relater, et justifier, une fois de plus, l’opinion émise en premier lieu par M. Bonix (1894) de l'unité clinique du favus, mais de sa pluralité au point de vue des espèces botaniques.
Conclusions. — T1 semble résulter des cultures particulières que nous avons obtenues, et de l’inoculation à certainsanimaux et principalement au chat, qu'il peut exister un favus du serotum, identique en tout point au favus humain par ses caractères cliniques, mais constituant une espèce ou tout ou moins une variété spéciale d’Achorion. [1 y a tout lieu de penser que cet Achorion est une espèce animale nouvelle, et probablement celle du chat.
(Travail du Laboratoire de Bactériologie de l’Hôtel-Dieu d’Abbeville).
26 ALBERT BILLET.
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE.
Bonn, 1894. Sur la pluralité du favus. Ann. de dermat. et de syphiligr., N, p. 1220).
Cosranrin et Sarazës 1893. Etude morphologique des champignons du favus. (47ch. de méd. expérim.. p. 35k).
Dusreuiz, 1895. Favus du scrotum. (A7ch. clin. de Bordeaux).
Krar, 1889. Verhandl. d. deutsch. dermat. Gesellsch. Congress zu Prag. Wien.
Miseuur, 1891. La Riforma medica.
Méexn, 1881. C. À. de la Société de Biologie.
Nees et Una, 1893. Die bisher bekannten Favusarten (Wonatsch. {. prakt. Dermat.).
JULES BONNIER,
Directeur-adjoint du Laboratoire d'Évolution des Étres organises (Faculté des Sciences, Sorbonne) et de la Station zoologique de Wimereux.
Sur les Pénéides du genre Cerataspis.
(Planches III-VI)
Il y a quelques années M. Arrrep BÉreNcourr, de Boulogne-sur-Mer, nous apportait au laboratoire de Wimereux un très curieux spécimen de Crustacé, d’origine malheureusement inconnue, et qu’il avait trouvé, conservé à l’état sec depuis très longtemps, dans la collection ArLaup dont il venait de se rendre acquéreur.
L'aspect si caractéristique de cet exemplaire (PL. 1, fig. 1 à 4) rappela immé- diatement au professeur Grarp les dessins que, dans la grande édition du Æègne animal, H. MizNE-Epwarps avait donné d’un type tout à fait semblable, sinon identique : il voulut bien m’associer à étude assez délicate de ce spécimen unique et desséché et nous attendions pour en donner les résultats, naturelle- ment incomplets, qu’un heureux hasard nous mît entre les mains un matériel plus abondant et en meilleur état de conservation, quand, sur ces entrefaites, une publication du regretté P.J. Vax BENEDEN (") sur une autre espèce du même genre, dont M. CHAvES avait recueilli aux Açores un certain nombre d’exem- plaires, nous détermina à publier dès lors une partie de nos observations (?).
(1) P. J. Vax Bexepen, Une nouvelle famille dans la tribu des Schizopodes. Bulletin de lAca- démie de Belgique, t. XXII, 1891, n° 12, p. 444 et suiv.
(2) A. Grarp et J. Bonxter, Sur le Cerataspis Petiti GuÉériN et sur les Pénéides du genre Cerataspis Gray (Cryptopus LarreiLre). Comptes rendus de la Société de Biologie, séance du 30 avril 1892 et Compt. Rend. Acad. Sciences, séance du 2 mai 1892.
28 JULES BONNIER.
Voici d'abord quelques extraits de l’article de P. J. Van BENEDEN; Je les donne ici parce que ce sont les seuls renseignements biologiques que nous possédions sur ces curieux Crustacés :
« Il y a quelques jours, écrivait l’illustre savant belge, je reçus de Ponte Delgada (Açores) une lettre de M. CHAvES, qui a recueilli déjà tant d’objets d’un véritable intérêt scientifique, lettre qui commence ainsi :
« {l'y a deux jours, étant à la mer, je voyais un grand nombre de Coryphæna equisetis (Damado 0% portugais) faisant des sauts dans l'eau, ce quime démontrail qu'ils faisaient lu chasse à quelque animal. Je ne me trompais pas : j'ai pu prendre deux de ces animaux, et j'ai trouvé dans leur estomac une vingtaine de ces Crustacés que je vous envoie par la poste ».
« Empressé d'examiner ces objets, j’ai éprouvé une de ces impressions que connaissent seuls les naturalistes, mettant la main sur une forme inconnue, plus ou moins problématique.
» J'avais sous les yeux quatre animaux de la grandeur d’une noisette, sem- blables à un casque fortement bosselé, au milieu duquel on voit circuler des bulles d’air chaque fois qu’on le déplace ; au-dessous les bords du casque forment une gouttière au milieu de laquelle est logé un abdomen de Crustacé macroure.
» D'abord je ne savais si j'avais affaire à un Pagurien, à un Phronyme, ou peut-être à une espèce de Dromie, le dos couvert de quelque Alcyon.
» Après ma première visite, j'ai pu m'assurer que le casque appartient en propre à l'individu, et qu’il n’est autre chose que la carapace d’un animal fort singulier, parfaitement abrité sous son enveloppe.
» Mais cet animal est-il complet, ne représente-t-il pas une forme larvaire de quelque grand Décapode ?
» Je n’ai pas eu de peine à m’assurer, en le disséquant, que le singulier casque appartient réellement à l'animal, qu’il n’est que le céphalothorax sous lequel, ou‘dans lequel plutôt, l'animal s’abrite tout aussi bien que la Tortue sous sa propre carapace.
» Reste à savoir maintenant si cet animal, si différent par son aspect de tout ce que nous connaissons, n’est pas une forme de transition, qui doit faire place à l’une ou l’autre forme définitive, une espèce de Zoé ou de Phyllosome.
» La présence d'organes sexuels, c’est-à-dire d’un ovaire assez volumineux, parfaitement développé au milieu du céphalothorax, et d’un bon nombre d'œufs
LE GENRE CERATASPIS. 29
disséminés au milieu des soies des pattes, même dans la loge branchiale, lèvent tout doute.
» Nous avons donc sous les veux un animal complet el adulte: c’est un Crustacé qui a les principaux caractères d’un Décapode . .... ».
Voici, de plus, à peu près intégralement, la note préliminaire, que nous fimes paraître alors, le professeur GraRD et moi, dans les Comptes rendus de la Société de Biologie :
« Dans l'explication des planches de l’Zconographie du Règne animal, GUÉRIN a fait connaitre sommairement(!), sous le nom de Cerutaspis Petili, un Crustacé dont PETIT DE LA SAUSSAIE lui avait envoyé (rois exemplaires trouvés en pleine mer dans l'Océan Indien et conservés dans l'alcool. Grâce à la générosité de M. BérexcourT, le laboratoire de Wimereux possède un spécimen de cette curieuse espece dont aucun naturaliste n’a parlé depuis un demi-siècle.
» Cette espèce se distingue immédiatement de Cerataspis monstrosa GRAY (Cryptopus Defrancii LATREILLE), dont il est d’ailleurs très voisin, par sa taille plus grande (à peu près le double) (); et par l’existence sur les côtés renflés de la carapace d’une grosse pointe spiniforme placée au milieu de la région branchiale dirigée latéralement et arrondie au bout. A ces caractères indiqués par GUÉRIN nous pouvons en ajouter un autre : l’article basilaire de l’exopodite du deuxième maxillipède est beaucoup plus allongé chez Cerataspis Petiti que chez son congénère.
» La forme de la carapace et surtout celle des derniers pléopodes permettent de distinguer facilement €. Pefiti de la troisième espèce du genre, €. longiremis Donrx, décrite en 1871 (*. | . » Les rares zoologistes qui ont eu la chance d'étudier des Cerataspis ont émis des vues singulièrement divergentes sur la position systémalique de ces
(t) Crustacés, p. 17 et 18.
@) Depuis la publication de cette note, nous avons eu à notre disposition plusieurs exemplaires de Cerataspis monstrosa, et nous avons pu constater que la différence est beaucoup plus légère : notre unique exemplaire de C. Petiti mesure 14 milimètres dans sa plus grande dimension, tandis que les exemplaires de C. #onstrosa varient entre 9 et 11 milimètres.
(8) Zeits. f. wuss. zool. t. XXI, p. 362-372, pl. XXVIII et XXIX.
30 JULES BONNIER.
Crustacés. J. E. Gray (1828) les plaçait dans la famille des Nebaliadés. LATREILLE (1829) les rapprochait des Wysis. C’est aussi l'opinion de GuÉRIN MÉNEVILLE qui cependant leur trouve certains rapports avec les Salicoques. Plus tard (1831) LATREILLE en fit l’ordre des Coléopodes. H. Mizne-Enwarps (1837) dit qu’on pourrait les ranger aussi bien dans l’ordre des Stomapodes que dans celui des Décapodes et que par leur forme générale ils ressemblent un peu aux Erichtes. Dour (1871) considère comme non douteuse la place des Cerataspis au milieu des Schizopodes. Enfin dans le mémoire qu’il vient de publier, M. P.J. Van BENEDEN crée pour ces animaux un famille nouvelle de Schizopodes (les Cryptopodidés), voisine des Euphausidés, et déclare « qu’ils remplissent une lacune entre les derniers Décapodes ou Stomapodes pour passer aux Isopodes. »
» Aucune de ces manières de voir ne nous paraît justifiée.
» L'analyse morphologique des Cerataspis démontre de la façon la plus nette qu'ils appartiennent au groupe des Décapodes et présentent à peu près tous les caractères des Pénéides typiques.
» Les antennules, les antennes sont absolument celles des Pénéides; la seconde maxille possède les quatre lames caractéristiques ; l’endopodite du premier maxillipède comprend cinq articles ; le second maxillipède est coudé ; le troisième est transformé en appendice locomoteur ; les pattes thoraciques sont pourvues de longues rames natatoires (exopodites); les trois premières paires sont terminées en pinces ; les deux dernières sont simples, etc.
» Enfin, la disposition des branchies est bien différente de celle des Schizo- podes et rappelle celle des Décapodes inférieurs. L’importante découverte de l'embryon nauplien, due à P. J. Van BENEDEN, vient encore confirmer notre opinion. Car l'embryon nauplien n’a été observé que chez les Zuphausia parmi les Schizopodes, tandis qu’il est au contraire très fréquent chez les Pénéides.
» L'on peut dire que les Cerataspis sont vis-à-vis des Penœus dans le même rapport que les Zifhodes comparés aux Pagures, les Porcellanes comparées aux Galathées, les Brachyoures comparés aux Macroures ; en un mot, les Cerataspis sont des Penœus tendant à l’état brachyoure. Nous pouvons ajouter qu’ils sont adaptés à la vie pélagique et qu'ils ont conservé par suite un certain nombre de caractères embryonnaires. Beaucoup de formes pélagiques sont, comme on sait, progénétiques.
» Le premier naturaliste qui ait entrevu cette parenté des Cerataspis et des Pénéides est H. Mizxe-EpwaRDs.
LE GENRE CERATASPIS. J1
» Dans édition ForriN-Massox du Æègne animal (1849), l'illustre zoologiste a donné (Crustacés, pl. 54 bis, fig. 4 «-i) d'excellents dessins anatomiques de C. monstrosa concordant parfaitement avec ce que nous avons observé chez C. Petiti (|).
» L’explication de la planche porte cette note: « Je me suis assuré que ce petit Crustacé est pourvu de branchies fixées à la voûte des flancs comme chez les Salicoques et je suis porté à croire que ce n’est pas un type générique mais la larve de quelque Salicoque, probablement d’un Pénée ».
» Comme on le voit, H. MrrNE-Epwanps corrige el précise l'opinion en partie erronée qu'il avait émise en 1837 dans le deuxième volume de l’Æstoire naturelle des Crustacés. Mait tout en approchant de la vérité, il est encore dans l'erreur lorsqu'il considère les Cerataspis comme des larves. |
» Depuis, J. E. V. Boas, dans ses belles recherches sur les Décapodes, est arrivé par l’étude de C. longiremnis et de C. monstrosa à des conclusions iden- tiques à celles de MILxE-EpwaRps (°).
» Ilest regrettable que M. P. J. VAN BENEDEN ait ignoré les mémoires de Doxrx et de Boas et qu’il ait négligé de consulter la planche 54 bis du Règne animal, ce qui l'aurait dispensé de fournir de nouvelles figures du Cryptopus Defrancii beaucoup moins complètes et surtout moins exactes que celles dessinées, il y a quarante ans, par H. MirNe-Enwanps.
» En effet, le professeur P. J. Van BENEDEN n’a pas vu la première paire de pattes-mâchoires. Les appendices qu'il appelle premier et deuxième appendice thoracique correspondent respectivement à la deuxième et à la troisième paire de pattes-mâchoires. Il y a longtemps que CLaus a fait remarquer (*) que chez les Carides et, en particulier, chez les Pénéides, la troisième paire de maxilli- pèdes est conformée pour la locomotion, ce qui rend impropre le nom sous lequel on désigne ces appendices, et illusoire la distinction établie par les auteurs anglais entre les gnathopodes et les pereiopodes. Lorsque Gray attribuait cinq paires de pattes thoraciques seulement aux Cerataspis, il était
(1) Seul le dessin de la deuxième mâchoire (4 d) est légèrement inexact ; mais il est évident qu’une des quatre lames (la seconde) était brisée dans l’exemplaire étudié par Mirxe-Epwarps. Sur la figure d’ensemble, l’abdomen est trop écarté du thorax.
(2) J. E. V. Boas, Studier over Decapodernes Slegtskabs forhold, 1880, p. 42-45 et 169-170, pl. I, fig. 1, 37 et 38; pl. II, fig. 70 ; pl. III, fig. 100 et pl. VI, fig. 189.
(3) Voir notamment Cruslaceen-System, 1876, p. 43.
32 JULES BONNIER.
dans l'erreur sans doute au point de vue physiologique, mais, au point de vue morphologique, il avait raison, quoiqu’on en ait dit, de n’envisager que les cinq derniers appendices thoraciques pour les comparer aux pattes des Décapodes supérieurs.
» C’est aussi par erreur que VAN BENEDEN considère tous les derniers appen- dices thoraciques comme terminés en pinces. En réalité, les trois premières paires seules sont chélifères ; les deux dernières sont simples à leur extrémité, comme l’a parfaitement indiqué Mizxe-Epwarps, et comme Quoyx et GuÉRIN paraissent l’avoir vu également.
» Dans tout ce qui précède, nous avons constamment employé le nom de Cerataspis Gray de préférence à celui de Cryplopus LaTREILLE et nous avons désigné le Cryptopus Defrancii TATREILLE sous le nom de Cerataspis monstrosa Gray. C’est qu’en effet le mémoire de Gray, Spicilegia Zoologica (fase. L) est de 1828. Lessox en a rendu compte dans le Pwlletin des Sciences naturelles de Férussac en 1829. Le tome IV du Règne änimal, nouvelle édition, est de 1829. J. E. Gray a donc incontestablement la priorité. En reportant à 1830 la date de publication de Syicilegia P. J. VAN BENEDEN a réédité une ancienne erreur de Guérn (!), erreur purement typographique puisque GuÉRIN maintient le terme générique de Cerataspis..…
» La distribution géographique du genre Cerataspis est très étendue.
» Le C. monstrosa Gray a été rencontré sur la côte du Brésil (Gray), dans la Méditerranée (LATREILLE), aux Açores (CHAvEs), dans l'Océan Indien (exem- plaires du musée de Hambourg recueillis par le capitaine SCHNEEHAGEN et étudiés par A. DoHrx), au sud de Madagascar (exemplaires du musée de Copenhague étudiés par Boas).
» Le C. longiremis Donrx a été trouvé au nord des îles du Cap-Vert (exemplaires du musée de Copenhague étudiés par Boas).
» Enfin les €. Petiti GuériN de provenance connue ont été pêchés dans l'Océan Indien.
» La curieuse larve Protozoea, décrite par Donrx (°) et depuis par CLAUS (°) appartient peut-être au cycle évolutif d’un Cerataspis. M. P.J. VAN BENEDEN
(t) Magqazin de Zoologie, Crustacés, 1839, p. 1. (2) L. c., p. 377-378, pl. XXIX et XXX, fie. 62-67. (3) Crustaceen-System, p. 17, pl. IV, fig. 2-7.
LE GENRE CERATASPIS. 5h)
qui possède des embryons naupliens de €. »0onstro$a pourra sans doute élucider
ce point intéressant ».
Quelques années auparavant SPENGE BATE avait étudié également un exem- plaire endommagé appartenant au genre Ceralaspis () qui avait été pris dans l'estomac d’un dauphin () par M. GEORGE MERRITT qui l’avail aussi conservé à l’état sec. Le naturaliste anglais lui trouva l’apparence d’une carapace d’Æbalia ei le rapprocha du genre fossile Zryon !
Cette carapace mesurait 9 "/, de long sur à peu près autant de large: dans les figures 1, 2, 3 de sa planche IX, Srexce BaTe en donne quelques croquis assez rudimentaires, mais suffisamment reconnaissables. D’après la description, on peut dire que cette nouvelle espèce, qui devra porter le nom de Ceralaspis transitionalis, diffère de ses congénères par l’absence des cornes inféro-anté- rieures de la carapace situées sous le pédoncule oculaire: seulement, comme l'unique exemplaire était en mauvais état, ceci demanderait confirmation. La face dorsale de la carapace aussi serait différente : il y aurait dans la région médiane et centrale deux gros tubercules mamelonnés « tipped with small tubercles » et à la suite, vers la partie postérieure, trois paires de petites éminences égales et largement séparées les unes des autres sur la ligne médiane: les pointes latérales caractéristiques de €. Petiti font défaut. Les appendices buccaux, les antennes ressemblent à celles de C. #7onstrosa ; 11 faut seulement rectifier l'erreur de SPENGE BATE qui déclare que les quatre premières paires de pattes thoraciques sont bidactyles et que la cinquième seule est simple : comme chez tous les autres Pénéides, la quatrième est, en réalité, simple comme la cinquième. Il ne faudrait pas non plus attacher trop d'importance au dessin du telson, qui est assez mal fait : entre les deux épines terminales, dans l’échan- crure postérieure, se trouvent six paires de véritables soies et non pas six dents découpées dans la lame même du telson.
(!) Srexce Bare, On a new genus of Macrura | Ophthalmeryon transitionalis] [Annals and Mag. of Nat. Hist., Sixth Series, vol. IV, p. 67-76, pl. IX, 1889). (2) Sans indication de provenance.
34 JULES BONNIER.
En envoyant notre première note au regretté P. J. Van BENEDEN je lui demandais de vouloir bien me communiquer les embryons naupliens dontilavait parlé. Il me répondit qu’il n’avait malheureusement plus que quelques débris de ces Crustacés et que, quant aux embryons, il n'avait fait que constater leur présence dans l’ovaire sous une forme nettement nauplienne ().
Je m’adressai d'autre part à M. F. A. CHAves, à Ponta Delgada aux Açores, qui avait recueilli les spécimens et en avait envoyé quelques-uns au savant professeur de Louvain. Il me répondit très aimablement qu’il n'avait eu en sa possession que les deux seules femelles envoyées par lui à M. VAN BENEDEN, mais qu’il pouvait m'envoyer un exemplaire (mâle ?) de cette espèce en parfait état de conservation.
A la même époque notre ami Vicror WiLem, de l’Université de Gand, séjournant à Wimereux, se rappela, en voyant nos croquis, l’existence de types semblables dans les collections du Laboratoire de zoologie de Gand (). I pria M. le Professeur F. PLATEAU de nous communiquer ces exemplaires, malheureusement encore de provenance inconnue, ce à quoi ce dernier consentil très gracieusement.
Grâce à ces nouveaux matériaux, pour lesquels j’adresse mes bien sincères remerciements à MM. PLaTeau, CHAVES et WILLEM, je suis en mesure de confirmer et de compléter la description sommaire donnée plus haut de ce rare Pénéide et d’y joindre en particulier quelques détails sur le stomodæum.
Les exemplaires provenant des Açores et des collections de Gand appar- tenaient à l'espèce qui semble la plus répandue jusqu'ici dans toutes les mers intertropicales, Cerataspis monstrosa GRAY, déjà étudiée par Doxex et Boas.
(1) Voici exactement ce que le naturaliste belge écrivait à ce sujet dans son travail (p. 452) :
« Les femelles n’abandonnent cependant pas leurs œufs. Comme dans les Crustacés supérieurs, ils passent la période d’incubation dans le céphalothorax, ou entre les appendices thoraciques. Ils se font reconnaître par leur extérieur rougeâtre et sont extrêmement difficiles à détacher.
» Ils n’ont pas d’enveloppe propre et l’embryon se développe pendant la période d’incubation. sous la sauvegarde de la mère. On reconnaît les caractères du Nauplius à travers les parois de l’œuf ».
(2) Dans son travail, P. J. Van BENEDEN signale également l’existence de quelques exemplaires de ce Crustacé dans les collections de l’Université de Liège : l’origine en était également inconnue.
LE GENRE CERATASPIS. 35
La forme générale ramassée et presque globuleuse de la carapace céphalotho- racique, la réduction du rostre, le développement des épines supra-orbilaires et des épines antennales ('), les tubercules arrondis ou les crêles plus où moins émoussées qui couvrent les régions branchiales, gastrique ou cardiaque, contribuent à rendre tout à fait anormale la forme de ces Pénéides (*).
Les régions qu’a distinguées SrimPsox sur la carapace du’ céphalothorax du Macroure idéal ne sont pas très nettement délimitées :
La région frontale se prolonge antérieurement en une crête rostrale se terminant par une pointe assez aiguë qui sépare les deux énormes yeux sans guère les dépasser. L’angle externe de l'orbite forme au-dessus de l’œil une saillie mousse qui se prolonge postérieurement en une forte dent, plus ou moins recourbée en arrière et plus ou moins divergente ou convergente avec sa symétrique selon les espèces : on peut voir dans cette dent l’homologue de la petite épine supra orbitale (spèna supra orbitalis Srimp.) qui est représentée chez la plupart des Eukyphotes.
Au-dessous de la crête formée par la base de cette longue dent se trouve un profond sillon (swlcus orbilo-antennalis ST.) qui la sépare d’une autre dent recourbée, inférieure cette fois, plus ou moins recourbée en arrière selon les espèces, et qui est la spina antennalis des carcinologistes : elle délimite infé- rieurement et latéralement la région orbitaire et sert certainement à la protection de l’ophthalmopode, qui, ne pouvant que très peu se rétracter sous la carapace, se trouve alors maintenu et protégé par la pointe mousse de l’angle externe orbitaire et le solide prolongement que constitue l’épine antennaire.
La limite inférieure de la région antennaire se confond avec celle de la région
(*) Et aussi de celles de la région branchiale de C. Petiti.
(2) La couleur de ces curieux Crustacés est également très spéciale, d'après P. J. Van BENEDEN (p.453);
« Comme nous l’avons dit plus haut, M. Caves a recueilli des Cryptopus | Cerataspis| dans l'estomac du Coryphœna. Ceux dont parle Quoy ont été trouvés dans l’estomac de la Bonite. Ils avaient encore leur coloration propre d’un 4/eu de ciel clair, comme ceux des Acçores. Ils ont sans doule été capturés dans les mêmes eaux. Les Cryplopus de Gray ont été recueillis dans l'estomac d’un dauphin de la côte du Brésil ».
Cette couleur bleue est évidemment le résultat d’une adaptation protectrice particulièrement profitable à un Crustacé pélagique vivant dans les eaux claires des mers des tropiques. Il doit être aussi un nageur remarquable, puisque, malgré sa laille, il a échappé jusqu'ici aux filets de surface des naturalistes : sans les poissons ou les cétacés qui lui font la chasse, il nous serait encore proba- blement inconnu.
36 JULES BONNIER.
branchiale en une ligne à peine courbée, sans la moindre trace de la spéna branchiostegiina, si fréquente chez les autres Macroures. La région branchiale est fortement renflée vers sa partie centrale en une éminence dont la partie supérieure est divisée par deux crêtes peu saillantes, tandis que la partie inférieure, la plus considérable, forme six autres crêtes à peu près perpendicu- laires aux deux premières et toutes de même saillie.
Dans C. Petili on peut retrouver cette même distribution fondamentale des crêtes et des sillons, mais elle est un peu masquée à cause du développement de la troisième des six dernières crêtes qui se prolonge, latéralement, vers le centre de l’éminence branchiale, en une forte épine qui fait complètement défaut au C. monstrosa.
La région frontale, qui se termine par une éminence médiane située entre les deux épines supra-orbitaires, est séparée de la région gastrique par un sillon assez profond qui se continue antérieurement avec le sillon orbito-antennaire. La région gastrique est peu distinete de la région cardiaque : elle est parcourue par un sillon antéro-postérieur qui sépare trois ou quatre paires de tubercules arrondis, dont la paire antérieure est la plus considérable. Entre les deux dernières paires de tubercules postérieurs se trouve une petite éminence arrondie et unique sur la ligne médiane même.
Postérieurement la carapace se termine par deux ailerons latéraux qui se prolongent de part et d’autre des premiers somites du pléon.
Quand la carapace est vue ventralement (fig. 2, 6), on voit qu’elle recourbe inférieurement ses bords latéraux vers la ligne médiane de façon à ne laisser entre eux qu’une fente assez étroite, où vient se loger le pléon presque entier de façon à se dissimuler à peu près complètement quand l’animal est recourbé sur lui-même (fig. 8).
Le schéma de ces différents sillons séparant les régions de la carapace, abstraction faite des épines, des crêtes et des sillons secondaires que l’on trouve seulement dans ces formes primitives, se superpose assez bien à ceux que Boas, dans son travail classique sur les Décapodes, a donné pour Penœus brasiliensis, Stenopus hispidus et Sergestes Frisii. Le sillon qui sépare la base de l’épine antennale de la région orbitaire correspond à celui qu’il désigne par la lettre 7'et qui se continue vers la partie médiane par le sillon séparant la région frontale de la région gastrique ( dans les fig. de Boas); le sillon p du carcinologiste danois est celui qui sépare la base de l’épine antennaire de la région branchiale,
LE GENRE CERATASPIS. 37
et celle-ci à son tour, est séparée de la région cardiaque par le sillon 0. On voil done que, bien qu’au premier abord l'aspect de la carapace d’un Cerutaspis el celui d’un Pernæeus \ypique soient tout à fait dissemblables, les divisions en sont fondamentalement identiques.
L’ophthalmopode (fig. 9) est très considérable dans le genre Ceralaspis : 1] dépasse de beaucoup le pédoncule de l’antennule-el atteint presque l'extrémité de son flagellum : la surface cornéenne de l'œil, divisée en un très grand nombre de petites cornéules régulièrement quadrangulaires, est à très peu près sphérique el fixée sur une pédoncule assez étroit: |
L’antennule (fig. 9) a son premier article (proximal) découpé latéralement par une échancrure dont l'extrémité atteint presque la base du deuxième article et forme ainsi une écaille auditive (stylocérite) qui recouvre l’organe sensoriel. Le deuxième article est plus étroit et plus long que le premier ; le troisième, très court, est Lerminé par un double flagellum dont le plus long compte un peu plus de vingt articles sans soies tactiles, et le plus court, d’une dizaine d’articles seulement, est garni de poils sensoriels très fins.
L’antenne (fig. 11 et 12) se compose, comme tous les appendices suivants, d’un coxopodite, où débouche le conduit de l’appareil d’excrétion, d’un basipo- dite qui porte, d’une part, l’exopodite (écaille antennaire ou scaphocérite) et un endopodite dont les trois premiers articles (ischio, méro, carpopodites) forment la base d’un long flagellum de plus de cent petits articles dont les derniers atteignent jusqu’à l'extrémité postérieure de la carapace céphalothora- cique. La lèvre supérieure (PL rx et 1v, fig. 1), ou labre, a une forme assez régulièrement triangulaire et s’étend au-dessus de la bouche qui est recouverte postérieurement par la lèvre inférieure (PI. 1. fig. 13, PI. nu, fig. 2, PL. 11, fig. 1) ou paragnathes, lame profondément divisée en deux parties symétriques par une fente médiane.
La mandibule (PI. 11, fig. 1, 2) est formée d’un coxopodite considérable surmonté d’un palpe de trois articles : la partie tranchante (psalistome) est très peu différenciée : elle affecte la forme d’une lame recourbée sur elle-même dans la mandibule gauche, tandis que cette même partie, dans l’autre mandibule, présente une saillie qui s'enfonce dans l’alvéole de l’appendice correspondant: le processus molaire est peu développé et peu saillant. La première maxille (PI. x, fig. 2, PI. rx, fig. 1) ne semble formée que des trois premiers articles de l’appendice typique des Malacostracés : le coxopodite se
38 JULES BONNIER.
dilate vers la partie médiane en une lacinie (/acinie interne de Boas) bordé de poils plumeux; le basipodite forme également une lacinie {/acinie externe de Boas) plus développée et bordée de poils épineux ; enfin l’ischiopodite (palpe des auteurs) n’est représenté que par un petit article très court, surmonté de deux longues soies épineuses.
La deuxième maxille (PI. 11, fig. 3) a les deux premiers articles du sympodite (coxopodite et basipodite) formant chacun une large lacinie divisée à leur tour en deux parties secondaires par de longues fentes, et dont les bords libres sont frangés de longues soies épinéuses ; l’endopodite est formé par un seul article court et l’exopodite (scaphognathite) est largement développé extérieurement comme de coutume.
Le premier maxillipède (PI. 11, fig. 4) a un coxopodite divisé vers sa partie interne en deux lacinies secondaires frangées de soies épineuses: extérieurement il porte une petite branchie nettement caractérisée (") et au-dessus, un large épipodite constant chez les Vatantia. Le basipodite, dont la lacinie est, comme toujours, unique, porte un endopodite de cinq articles et un exopodite en forme de flagellum. À
Le deuxième maxillipède (PI. 11, fig. 5) porte sur le coxopodite, outre un petit épipodite, une paire de branchies : le basipodite porte un endopodite de cinq articles bien développés et un flagellum allongé qui représente l’exopodite.
Le troisième maxillipède (fig. 6) est tout à fait comparable à l’appendice précédent : il est seulement beaucoup plus robuste et plus allongé, et de plus il porte sur le coxopodite trois branchies (°).
Le premier pereiopode (fig. 7) porte au coxopodite trois longues branchies sur la membrane articulaire el une autre plus courte près de l’épipodite; l’endopodite, un peu plus court que l’exopodite, a son avant-dernier article (propodite) prolongé latéralement jusque près de lextrémité distale du daety- lopodite de façon à former une pince préhensile. Comme chez tous les autres Pénéides, les deux pereipodes suivants ont la même structure. |
Le quatrième pereiopode (fig. 8) diffère des précédents par la réduction de sa taille, l'absence de la petite branchie épipodiale et de pince préhensile à l'extrémité de l’endopodite.
1) Comme l’a fait remarquer Boas, c'est le seul Décapode qui présente ce fait.
{{ Ü (2) Boas en indique 4 à cet appendice chez Cerastaspis longiremis.
LE GENRE CERATASPIS. 99
Enfin, le cinquième pereiopode ne diffère du quatrième que par la présence d’une seule et unique branchie sur la membrane articulaire du coxopodite.
Le pleon (fig. 9) se compose de sept somites dont les six premiers portent chacun une paire d’appendices, ou pléopodes. Le premier porte, sur un sympo- dite assez allongé, un très long exopodite en flagellum el un endopodite très court réduit à un seul article; dans les pléopodes suivants, du deuxième au cinquième, ces proporlions sont de plus en plus inverses : l’'exopodite diminue tandis que l’endopodite augmente : au cinquième l’endopodite en forme de flagellum est presque aussi long que l’exopodite. Ces organes qui ne servent pas spécialement à la natation ne portent ni rélinacles ni appendices internes, ni ces crochets adhésifs que SPENGE BATE a dénommés cncinnulr. Les uropodes sont plus courts que le telson (fig. 10) et bordés de longues soies plumeuses. Le telson, allongé, se termine par un bord postérieur assez échancré : il porte de part et d’autre trois paires de petites épines, puis deux plus longues à chaque extrémité du bord postérieur; dans l’échancrure se trouvent de part et d’autre de la ligne médiane six petits denticules. A la face ventrale, sur le bord inférieur du sixième somite pléal. juste au-dessus de l'anus. se trouve une longue épine médiane (fig. 11).
L'état de conservation des exemplaires dont j'ai pu disposer ne m'a pas permis de poursuivre bien loin l’étude de l’anatomie interne des Cerataspis. Le système nerveux seul était encore assez bien conservé (PI. 1v, fig. 1): ïl ne présente rien de bien particulier : le collier œsophagien est très allongé: les ganglions thoraciques, assez rapprochés. sont encore bien nettement distincts : les ganglions abdominaux au contraire sont largement espacés.
Le seul organe que j'ai pu examiner est le s/omodæum. ce prolongement interne du squelette tégumentaire qu'on appelle généralement, et d’ailleurs très improprement, l’« estomac ». ,
On sait que cette portion antérieure du tube digestif, d’origine exodermique exclusivement, est en continuité directe et absolue avec le revêtement chitineux externe de l'animal etque,commelui, elle.est sujette aux mues périodiques. Chez la plupartdesCrustacéscettemembrane chitineuse interne se calcifie parendroits et forme ainsi des parties squelettiques plus ou moins articulées, des saillies
40 JULES BONNIER.
armées de dents, de poils, en un mot constitue un appareil de trituration et de mastication excessivement compliqué, surtoutchez les Crustacés supérieurs (!).
Comme forme générale, cet appareil, chez Cerutaspis, se rapproche beaucoup de celui que MocquaRp (”) a soigneusement décrit dans le genre Penœus ; mais la complication en est beaucoup moins grande par l’absence presque complète de pièces squelettiques individualisées et par une espèce de structure simple, embryonnaire en quelque sorte, qui correspond bien avec l’aspect général larvaire de ce Pénéide : le stomodœum de Cerataspis est tout à fait comparable a celui de certains Amphipodes où je l’ai étudié, celui de Zalitrus par exemple ().
Les PI. v et vr sont entièrement consacrées à l’étude de l’ensemble et des détails de cet appareil de façon à en rendre la description plus courte et surtout plus compréhensible. Les fig. 1, 2, 3, dela PI. v en montrent l’ensemble entière- ment débarrassé des museles, des glandes et des divers tissus qui le recouvrent: il est réduit à sa partie strictement chitineuse, celle qui dans la mue est exuviée avec le reste de l'appareil tégumentaire. [l est représenté vu par la face ventrale (fig. 1) dans ses rapports avec les lèvres (7 et Zs), la mandibule gauche (md) et la première maxille droite (##!) ; par la face dorsale (£g. 2) et de profil (fig. 3). Dans la PI. vr, la fig. 1 représente encore cet appareil, à un grossis- sement plus considérable, mais vu à l’intérieur, avec sa partie droite enlevée ; la partie gauche, seule figurée, a été sectionnée en six parties (I à VI) repré- sentées écartées légèrement l’une de l’autre, de façon à en laisser bien voir et comprendre les détails et les reliefs: quelques-unes de ces sections ont été représentées entières vues de face ou de profil pour achever de donner lPidée exacte de leur forme réelle (fig. 2, 3, 4).
L'appareil entier ne mesure pas tout à fait le double de la longueur de
(1) Voir à ce sujet : T. J. Parker, On the stomach of the freshwater Crayfish. Jowrnal of anal and. Phys., 1876; T. H. Huxrey, L'Écrevisse, trad. franc., 1880; Ernsr Nauok, Das Kaugerüst der Brachyuren (Zeits. f. wiss. Zool., XXXIII Bd, 1880): K. Armerr, (Zeits. f. wiss. Zool., XXXIX Bd, 1883); F. Mocquarp, Recherches anatomiques sur l’estomac des Crustacés podophthalmaires {Ann. Science. Nat., 6° série, vol. XVI, 1883): H. Courère. Les Alpheide [Ann. Sci. Nat., série 8, tome IX, 1899.
(?) Mocquarp, Loc. cit., p, 178, PI. VIII, fig. 169-173 /Peneus caramote), fig. 174/P. monoceros), fig. 175 /P. crassicornis) fig. 176 /P. bocagei).
(#) Voir à ce sujet G. O. Sars, Histoire naturelle des Crustacés de Norwège : Les Malacostracés, Christiania, 1867: et Maxizze Ine, Le tube digestif des Edriophthalmes, étude anatomique et histologique. Za Cellule, 1. VIII, 1892, 1° fascicule.
LE GENRE CERATASPIS. A1
chacune des mandibules : il se compose d’un tube chitineux, plus ou moins déformé, qui débouche antérieurement entre les lèvres et les mandibules el postérieurement par une ouverture découpée en longues lamelles pénétrant dans le tube digestif véritable, d’origine endodermique. Ce tube peut se diviser en trois parties.
La première parlie, appelée improprement l’œæsophage par les auteurs, est un court conduit chitineux (c) présentant une coupe régulièrement pentagonale et qui débouche à l'extérieur par une petite ouverture également pentagonale, la bouche (4): celle-ci, dont les bords supérieurs sont garnis de pelites soies chitineuses, se trouve située au fond de l’atrium buccal constitué par la forte lèvre supérieure (Zs), en forme assez régulière d’écusson, bombé à l’extérieur et logeant les muscles buccaux, et par la lèvre inférieure (Z5); les deux autres côlés de l’atrium sont formés par les extrémités de la paire de mandibules (#4).
Ce conduit vient s’aboucher postérieurement avec une grande cavité qui se dilate brusquement et s’allonge dans le sens antéro-postérieur; elle constitue la plus grande partie de l'appareil: c’est ce sac antérieur (s4) que les auteurs qui considèrent ce stomodœum comme un véritable estomac ont appelé sac cardiaque. La fig. 2 de la PI. vr représente la partie centrale de ce sac vue antérieurement ; la face ventrale est constituée sur la partie médiane par un petit plancher étroit, de chitine mince, couvert de petits poils fins dirigés d'avant en arrière, dans le sens de la progression des aliments. Dans les Décapodes supérieurs ce plancher s’individualise en une plaque de chitine épaisse que l’on désigne sous le nom de pièce ptéro-curdiaque. De part et d'autre de celle-ci la membrane chitineuse du sac cardiaque se replie sur elle- même pour former latéralement deux petites rigoles ou gouttières (7) qui sont séparées de la cavité générale de l'appareil par une rangée de poils chitineux parallèles insérés sur le bord externe et rabattus vers la ligne médiane: elle forme ainsi une sorte de grillage flexible qui permet l’écoulement dans l’inté- rieur de la rigole des parties liquides des matières ingérées, tandis que les parties solides, à moins d’être de très petite taille, ne peuvent y pénétrer.
Après cette première rigole, la paroi chitineuse forme de part et d'autre un second plan incliné (pl), légèrement convexe vers l’intérieur de la cavité et qui est également couvert de poils chitineux, plus grands et plus robustes que ceux du plancher médian, et également inclinés vers la partie postérieure de l'appareil. Ces deux plans latéraux, fortement chitinisés chez les Décapodes
G
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supérieurs, sont désignés par les auteurs sous le nom de plaques cardiaques laté- rales postérieures. Au-dessus de ces plans la membrane forme encore une seconde rigole (7), parallèle à la première et également fermée par une rangée de poils solides qui jouent le même rôle que celui que nous venons d'indiquer.
Au-dessus de cette partie médiane ventrale de l’appareil, constituée par trois planchers parallèles séparés par deux paires de gouttières, la membrane s’élargit en s’arrondissant de façon à former toute la paroi latérale et supérieure de la poche cardiaque. Dans les deux tiers antérieurs de sa longueur, au-dessus de chacune des rigoles supérieures et parallèlement à celles-ci, se trouve de part et d’autre une rangée de treize denticules (da) solides, chitineux qui représentent les « peignes » si développés dans certains Décapodes supérieurs. C’est un peu avant les derniers de ces denticules que la poche atteint sa plus grande largeur; elle se rétrécit alors peu à peu, et, à ce niveau, sur la partie dorsale, prennent naissance deux sillons, formés par des replis internes de la membrane (7p), qui déterminent une large invagination trans- versale de cette membrane. Cette partie invaginée s’avance vers la partie interne du fond de la poche, s’épaissit à son extrémité et forme, à l’intérieur, une forte dent recourbée placée juste dans axe de l’appareïl, au plafond, pour ainsi parler, de cette poche, juste au-dessus de la terminaison postérieure du plancher médian. Cette dent médiane (2) porte latéralement quatre paires de denticules plus petits (fig. 4, PI. v). Les péôces mésocardiaque et plérocardiaque, nettement délimilées dans les espèces de Peneus étudiés par MocquaRD, n’ont pas ici d'existence propre : la membrane est également mince partout, sauf au renflement qui constitue la base de la dent médiane.
A l’intérieur de cette poche « stomacale » les deux sillons, qui forment l’inva- gination qui se termine par la dent médiane, déterminent deux vastes replis symétriques, légèrement obliques, qui se réunissent sur la ligne médiane, à la partie dorsale derrière la dent médiane : ces replis forment donc des sortes de rigoles latérales (1), plus considérables que les rigoles de la surface ventrale ; à la partie antérieure, sur le bord inférieur de la rigole se trouvent cinq denticules (dp) de même taille que ceux de la région antérieure et qui, plus développés chez les Décapodes supérieurs, sont désignés sous le nom de dents latérales.
Postérieurement à ces denticules, les bords inférieurs de ces rigoles latérales et supérieures se couvrent de longs poils chilineux qui finissent sur l’extrème
LE GENRE CERATASPIS. 43
bord par former une rangée régulière de poils jouant le même rôle de tamis que ceux des rigoles signalées plus haut sur la partie ventrale de la poche cardiaque; le bord supérieur, près de la base de la grosse dent médiane, se couvre également de petits poils chitineux, mais très courts.
En résumé cette deuxième partie du stomodæum peut être considéré comme formée par un large tube central, rétréci postérieurement el terminé par un orifice étroit que surmonte une forte dent chilineuse; la face inférieure de ce tube est aplalie, divisée en trois plans allongés parallèlement, les deux latéraux obliques sur le médian, et séparés par deux paires de pelites rigoles qui conver- gent et se déversent par l’orifice postérieur sous la dent médiane : dans la partie terminale de l’appareil les faces latérales sont munies de deux rangées de denti- cules et forment une troisième paire de rigoles moins nettement délimitées que les premières, qui se réunissent en une seule, médiane et dorsale, derrière la grosse dent denticulée qui surplombe l’orifice postérieur.
Dans ce tube central, les aliments ingérés sont triturés et divisés par les denticules et la dent médiane; les parties liquides ou divisées en fragments minuscules pénètrent dans la poche postérieure du stomodæum par les trois paires de rigoles dans lesquelles, grâce aux rangées de poils parallèles qui les ferment, les particules trop considérables ne peuvent pénétrer. Cette partie centrale, dans les exemplaires que j’ai pu examiner, était remplie par un magma compact dans lequel on ne pouvait distinguer qu’un enchevêtrement de grandes soies recourbées ou de petites soies fines appartenant probablement à des Annélides pélagiques, proies des Cerataspis ().
La troisième et dernière portion du stomodæœum, beaucoup plus courte et plus étroite que la précédente, peut se diviser en deux parties bien distinctes : à la partie dorsale, un tube comprimé latéralement faisant le {rait d’union entre la cavité du stomodæum et l’intestin proprement dit, et au-dessous l'appareil en nasse (W).
Immédiatement derrière la grosse-dent médiane (2) les parois latérales du stomodæœum se rapprochent de façon à ne laisser entre elles qu’une fente très étroite dont les deux faces internes et parallèles sont tapissées de longs poils chitineux dirigés d’avant en arrière dans le sens du passage des aliments
(1) P.J. Van BENEDEN signale de son côté qu'il a trouvé l’estomac rempli de débris de Cypris et de Cyclops, nourriture également pélagique.
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(PL. vi, fig. 1, v, vi; fig. 4). Ces faces sont planes, légèrement convexes vers l’intérieur, el terminées postérieurement par un bord arrondi frangé de longs poils parallèles. Au-dessus, vers la partie dorsale, la membrane s’élargit de part et d’autre pour continuer les deux rigoles latérales et supérieures (7/), que nous avons vu naitre sur les parois latérales de la grande poche antérieure, et contourner à droite et à gauche la base d’insertion de la dent médiane. Leur réunion forme done, à la partie dorsale de cette portion terminale du stomodæum, un large canal, séparé de la cavité centrale par la double rangée de longs poils chitineux plantés sur le bord supérieur des faces latérales : ce canal semble en réalité en former deux secondaires par la dépression à concavité interne que subit la membrane du stomodæum sur sa face dorsale. Extérieurement ces deux canaux se présentent sous forme de replis que Mocouarp désigne sous le nom de z'eplis wropyloriques. Ces replis vont s’atténuant vers la partie terminale du stomodæum et se terminent par une sorte de lame aplatie qui se recourbe sur la surface dorsale en une sorte de capuchon : c’est la valoule terminale dorsale de MocQuARD.
Au niveau inférieur des parois latérales rapprochées l’une de l’autre, nous retrouvons une autre paire de rigoles (77°) qui font suite directement aux rigoles inférieures (4) que nous avons vu border, de part et d’autre, le plancher médian de la grande poche antérieure. Ces gouttières, formées d’un repli de la membrane chitineuse, ne sont en communication avec la cavité interne que par une mince fente protégée par un rideau de poils chitineux parallèles. Au niveau de leur terminaison, la membrane s’élargit et par un reploiement interne détache de part et d’autre une paire de longues lamelles en forme de languettes allongées et pointues, couvertes sur leur face interne de longs poils chitineux dirigés d’avant en arrière : ce sont ce que les auteurs ont appelé les valoules latérales superficielles.
La réunion de la lamelle dorsale (oaloule terminale dorsale), de cette paire de valoules latérales etaussi du promontoire qui termine postérieurement l’appareil en nasse (V) forme une solide armature chitineuse qui maintient béante l’ouverture du véritable tube digestif endodermique qui commence à ce niveau et qui est mis en communication avec l’extérieur par la cavité buccale et ce long appareil de mastication et de trituration.
Après le détroit resserré que surmonte la dent médiane, sous ce conduit comprimé que nous venons de décrire et qui se termine par cet ensemble de
LE GENRE CERATASPIS. 1)
« valvules », après avoir formé les rigoles inférieures, la membrane chitineuse du stomodæum se rapproche de part et d’autre de la ligne médiane de façon à ne laisser qu’une fente étroite puis, en s’élargissant brusquement, elle forme la poche où se trouve l’appareil en nasse, qu’on a appelé les ampoules pyloriques et que l’on retrouve, plus ou moins compliqué, chez la plupart des Malacos- tracés.
Cet appareil, désigné par la lettre !V dans les figures 1 et 4 de la Planche vr, doit être imaginé comme un repli médian et inférieur de la membrane chitineuse formant une crête longitudinale au milieu d’une poche dont les parois latérales viennent la recouvrir à droite et à gauche.
Cette crête interne forme la partie la plus complexe de l’appareïl entier : elle est formée par deux parois qui s’écartent de plus en plus, du sommet à la base de façon à ce que la coupe transversale donne l’apparence d’un À. La figure 5 de la Planche v donne le détail de structure d’une des branches de ce V renversé, avec celui de la membrane externe qui lui correspond. La face interne de cette crête, celle qui se trouve dans l’intérieur de la poche, est sillonnée par une série de crêtes secondaires parallèles à l’axe antéro-postérieur de l’appareil et perpen- diculaires à la paroi: ces petites crêtes, au nombre de douze à quatorze environ, déterminent sur cette paroi autant de petits canalicules parallèles, à coupe à peu près régulièrement quadrangulaire, dont le fond est constitué par la paroi de la crête principale et les bords latéraux par les crêtes secondaires ; sur le bord libre de ces dernières est plantée une rangée de soiïes parallèles, très serrées les unes contre les autres, et dont la direction est perpendiculaire à celle de la crête qui la porte. Ces canalicules ont donc trois côtés pleins etun dernier fermé par un véritable peigne de soies rigides, plus longues que ce côté lui-même, et dont les extrémités viennent renforcer la rangée correspondante du canalicule supérieur. Ces soies, rigoureusement parallèles, forment un réseau optique extrêmement régulier qui donne naissance à des phénomènes d’irisation d’une grande netteté lorsqu'on les considère sous une incidence convenable.
Devant cette série de peignes superposés fermant les canalicules, la paroi de la poche se couvre, à sa partie interne, d’autant de rangées parallèles de poils, plus espacés et moins rigides, dirigées régulièrement de bas en haut.
La crête même de cet appareil, le sommet du V renversé, s’insinue daps la fente supérieure qui fait communiquer la poche qui le contient avec la cavité
46 JULES BONNIER.
étroite qui la surmonte ; cette crête s’abaisse en s’arrondissant régulièrement à la partie antérieure qui est libre dans une pochette, une sorte de saccule (s) aveugle. Postérieurement la crête supérieure s’élargit en une sorte promon- toire, également couvert de soies rigides, qui s’insinue entre les deux lamelles latérales postérieures (7). Sous ce promontoire, l’appareïil en nasse ou pectiné se creuse de façon à ménager aux ouvertures postérieures des petits cana- licules une sorte de cavité, que ferme postérieurement une petite languette chitineuse (/v) postérieure, qui est garnie de quelques poils raides sur sa partie médiane : est la alvule terininale inférieure de MocquaRrp. C’est surtout dans cette cavité ainsi formée, à la partie postérieure de l’appareil pectiné, que viennent déboucher les cæcums hépatiques.
Cet appareil, que l’on voit fonctionner vaguement par transparence sur le vif, chez certains Amphipodes par exemple, est soumis chez l’animal vivant à des contractions et des dilatations successives plus ou moins rythmiques; quand la poche qui contient l’appareïl pectiné se dilate, la fente supérieure s’élargit et les particules alimentaires, déjà triturées et séparées par les dents et denticules de la poche antérieure, sont entrainées entre la paroi interne de la poche et la paroï externe de l’appareïl ; quand la poche se contracte ces parti- cules sont comprimées entre les soies de la paroi interne et le treillis résistant des soies rigides qui bordent les canalicules ; les sucs hépatiques, y pénétrant par les ouvertures postérieures, sortent par les interstices des soies des peignes trop serrées pour laisser passer aucune particule solide, et agissent ainsi sur les matières soumises à la digestion. Celles-c1 sont alors repoussées vers la partie supérieure, sortent de la poche de Pappareil par les deux fentes situées de part et d'autre de la crête de l’appareil pectiné dans le sens provoqué par la direction des soies qui garnissent toutes les parois. Ce système est donc, comme l’a dit Huxrev, un véritable f{fre qui laisse passer les sucs hépatiques, et empêche les particules alimentaires de pénétrer dans les cæcums, plutôt qu’un tamis, comme le croit Mocquarp, destiné à faire passer dans ce tube digestif les seules matières réduites à des particules minuscules à travers les soies de l'appareil pectiné, tandis que les parties impropres à la nutrition passeraient seules par le conduit supérieur directement dans l'intestin.
ES 1)
LE GENRE CERATASPIS.
Ce groupe de Pénéides pélagiques comprend donc actuellement quatre formes différentes : les trois premières sont, à ce qu'il semble, nettement voisines : la forme du corps, la longueur relative des appendices sont tout à fait comparables ; elles ne diffèrent entre elles que par l'absence ou la présence de pointes latérales sur la région branchiale de la carapace céphalo-thoracique, ou la présence ou l’absence des cornes inféro-anlérieures (épines antennales) de cette même carapace. On pourrait réserver le nom générique de Ceralaspis à ces trois formes.
Î. Pointes latérales sur les régions branchiales de la carapace céphalotho- À 1! } 1
racique. 1. Cerataspis Petiti (UÉRIN.
1839. Cerataspis Petili Guërx, Magasin de Zoologie, Crustacés, p. 17, pl. XXII. 1892. Ceratuspis Peliti Guëux, Grano et Boxxier, Compt. Rend. Soc. Biologie. Séance du 30 avril,
Trois exemplaires recueillis dans l'Océan Indien en 1859. Un exemplaire de provenance inconnue donné au Laboratoire de Wimereux par M. A. BÉTEN- courT el provenant de la collection ALLAUD.
IT. Pas de pointes latérales sur les régions branchiales. À, ÆEpines antennales allongées et bien développées.
2. Cerataspis monstrosa (RAY.
1828. Cerataspis monstruosus 3. &. Gray. Spicilegia zoologica, fasc. 1, pl. IV, fig. 5, p- 8.
1829. Cryptopus Defrancit Larerize, Le règne animal de Cuvier, nouv. édit., vol. IV, p. 100.
1829. Cerataspis monstruosus Gray. Lessox, Bulletin des sciences naturelles de Férussac, t. XVI, p. 471-472.
1837. Cerataspis monstruosus Gray. Mnxe-Epwanps, Histoire naturelle des Crustacés, vol. II, p. 438.
1839. Zepsia tuberculosa Quox, in Guérin, Magasin de Zoologie, Crustacés, pl. I. p. 1-3.
48 JULES BONNIER. :
. 4839. Cerataspis (Mulcion Lar. ?) monstruosus Gray. Guémx, Magasin de Zoologie, Crustacés, p. 17-18, pl. XXII, fig, 3 «-g. (figures d'après Quor).
1849. Cryptopus Defrancii Lar. Muxe-Enwaros, Régne animal (Edit. Fortin-Masson), pl. 54%, fig. 4 a-1). -
1871. Ceratuspis monstruosus Gray, Doux, Untersuch. über Bau und Entwick. der Arthropoden. Zeitsch. für Wissensch. Zool., t. XXI, p. 362-372, pl. XXVIIE, fig. 23-34.
1880. Cerataspis monstruosus Gray, J. E. V. Boxs, Studer over Decapodernes Slægts- kabs forhold, p. 42-45 et 169-170, pl. VI, fig. 189.
1891. Cryptopus Defrancüi Lar. P. 3. Van Bexenen, Une nouvelle famille dans la tribu
des Schizopodes. Bull. Acad. Belgique, t. XXII, n° 12, p. #44 et suiv. (PL).
Les rares exemplaires connus proviennent des côtes du Brésil (Gray), de la
Méditerranée (LaTREILLE), des Açores (CHAvES), de l'Océan Indien (exemplaires
étudiés par DonrN, musée de Hambourg), du sud de Madagascar (musée de
Copenhague, exemplaires étudiés par Boas). Ceux de la collection des Univer-
sités de Grand et de Liège n’ont pas d'indication d’origine.
B. Zpines antennales nulles.
3. Cerataspis transitionalis SPENCE BATE.
1889. Ophthalmeryon transitionalis Srexce Bare, Annals and Magazine of Nat. Hist. Sixth series, vol. IV, p. 67-76, pl. IX.
Provenance inconnue. Un seul exemplaire.
La quatrième forme, étudiée par Donrx et Boas, présente des caractères tellement différents qu'il faut, à mon sens, créer pour elle une coupe générique nouvelle : l’aspect est, bien plus encore que pour les trois autres espèces, celui d’une larve pélagique de Décapode : entre autres caractères, le prolongement du rostre, les quatre grandes épines de la carapace, l’allongement des derniers somites abdominaux et surtout l'extraordinaire développement des uropodes dépassant de beaucoup la longueur totale de l’animal, en font une forme tout à fait aberrante. Je propose done pour cet animal le nom de
4. Cerataspides longiremis DOHRN.
1871. Ceralaspis longüremis Doux, Untersuch. über Bau und Entwickl. der Arthropo- . den, Zeitsch. f. wissensch. Zoologie, &. XXI, p. 366, Taf. XXVIT-XXIX,
fig. 35-47.
LE GENRE CERATASPIS. A9
1880. Ceralaspis longiremis Donnx. JF. V. Boas, Stud. ov. Decapod. Slægtsk. forh., p. 42-45, 169-170, pl. L fig. 4, 37, 38 ; pl. IE, fig. 70 ; pl. HT, fig. 100.
Recueilli au nord des îles du Cap-Vert (musées de Hambourg et de Copenhague).
« En examinant, écrivait en note P. J. Van BEN&DEN (!), les Cr'yplopus con- servés à Liège, et dont l’origine n’est pas connue, nous avons été surpris de trouver, attaché encore à la place où est la bouche, un cordon replié sur lui-même attaché à sa proie, puisqu'il s’agit d’un parasite, etque nous avons facilement reconnu, à sa ventouse placée vers le tiers antérieur du corps pour un Distome. Nous ne pouvons rien dire de plus de ce Trématode.…. ».J’ai également retrouvé ce parasite à l’intérieur du corps de Ceralaspis monstrosa ; il mesure environ 7 millimètres et est d’une couleur brun-verdâtre identique à celle du foie de son hôte, près duquel je l’ai trouvé. Le petit croquis que j'en donne ici montre suffisamment par la disposition des ventouses que le rappro- chement qu’indique P.J. Van BENEDEN avecle Pis{omuim filiferum LEUCKART ©), parasite de VNematoscelis megalops Sars et Thysanoessa greqaria Sars. est tout à fait erroné.
Paris, mai 1899.
(1) Zoc. cit., p. 454. 2) G. O. Sars, Report on the Schizogoda collected by H. M. S. Challenger, p. 222, P 1 À sn [ pl. XXXVIII, fig. 19-23.
D' PIERRE BONNIER (Paris).
La notion d'espace.
Il serait sans doute très utile de définir tout d’abord la notion d’espace, mais 1l faudrait préalablement s'entendre sur la signification précise du terme notion, etaussi sur celle du terme espace. Les mots de sensation et de perception ont leur sens à peu près arrêté dans la langue philosophique, tandis que celui de notion est resté plus vague et plus général: nous pouvons en faire encore un peu ce que nous voulons. Quand, pour la sensation même la plus rudimen- taire, chez l’organisme le plus simple, l'individu considéré manifeste qu’il a pu, non pas se rendre Compte, mais {entr compte de quelque chose, nous dirons qu'il a la nofion de cette chose ; et cela restera vrai pour les perceptions les plus sublimées des organismes les plus élevés et les plus complexes. Quand Pascaz définit l’infini par l’image d’une sphère dont le centre est partout et la circonférence nulle part, il exploite la notion d’espace ; quand un plastide, une amibe, se dirige vers la lumière, vers une proie, cet être si simple exploite la notion d’espace et il l’exploite encore lorsqu'il expulse du champ de sa personnalité le superflu de la digestion. La bactérie, comme PascaL, se sert de la notion d’espace, et, bien qu’il y ait autant de distance entre les deux notions qu'entre les deux êtres, chez les deux individualités biologiques c’est la même faculté qui est en jeu. La notion peut donc se trouver manifestée par les êtres les moins aptes à l’exercice de cette faculté qui est chez l’homme la connais- sance ; mais Connaissance et notion sont au fond une seule et même chose en différents états et degrés de complexité. La notion est la faculté d’exploiter la sensation et de la classer. La notion d’espace est la faculté d’exploiter la sensation d’espace et de la classer parmi les autres sensations. En adoptant pour le terme notion le sens d’une faculté, d’une aptitude, d’un exercice physiologique et non celui du produit de cet exercice, je crois faciliter la
LA NOTION D'ESPACE. 51
discussion sur le terrain physiologique qui doit ici former la base de la définition philosophique. En physiologie il y a l’acte de vouloir, d'imaginer, de penser, il n’y a pas volonté, imagination, pensée sous la forme en quelque sorte concrète que suppose la philosophie ; il y a un état fonctionnel, un exercice, une aclivité et non une chose, un ac/e. La pauvreté de notre langage nous force d'employer en général le même terme pour désigner l’activité d’un organisme et le produit de cette activité. Notre sensibilité ne fabrique pas des sensations comme une baratte fait du beurre; le beurre existe quand la machine ne fonctionne plus, une sensation n’existe qu’à l’état, non de chose sentie, mais de sensation même ; elle ne naît pas, elle n’existe pas en dehors de l’activité de la machine à sentir. La sensation est l’état de l’organe occupé à sentir et non le produit de son travail et l’idée d’activité ne doit pas un instant abandonner la compréhension de ces termes : sensation, notion. La connais- sance sera pour nous l’uclion de connaître, la notion sera l’action de ..…. tenir compte. Le verbe manque.
Et l’espace ? L'espace tel que nous pouvons en avoir la notion, c’est le lieu de tout ce que nous connaissons et supposons, c’est le gwelque part de ce quelque chose qui est notre petit univers. Et tout ce que je voudrais montrer dans cette étude, c’est que nous ne concevons pas le gwelque chose sans le quelque part, et que la faculté de localisation est la propriété fondamentale de toute notre sensorialité et de notre intellectualité.
Cette notion d’espace ainsi arrêtée, c’est-à-dire la connaissance simple ou complexe du quelque part, cette notion sépare en philosophie l'objectif du subjectif, le moi du non-moi, tout en les dominant et en les comprenant l’un et l’autre. Elle est, par sa nature, à la base même de toute la philosophie, c’est- à-dire de l’investigation sensorielle et de l’investigation intellectuelle. Ce qui fait pour nous l'identité d’une chose, c'est la superposabilité des différents aspects qu’elle prend à travers nos diverses modalités sensorielles, et cette superposabilité dépend uniquement de l’identité de localisation pour nos divers sens. Tous nos sens nous définissent différemment la même chose en des langages dont les termes ne sont ni transposables ni réductibles entre eux, mais tous s’entendent sur le quelque part. Quand nous disons: telle chose en soi, nous exploitons la notion d'espace; l’analyse extrème du quelque chose, qui a fait le matérialisme, et la conception de la matière, conception intellectuelle et non sensorielle, montrent cette notion comme point de départ
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de l’investigation intellectuelle. Il est peu de questions, dans la philosophie contemporaine, pour lesquelles la psychologie se soit plus malheureusement écartée de la physiologie; et, comme il arrive dans ces cas, l’abstraction psychologique a confondu le monde des phénomènes physiques avec celui de nos images cérébrales, en considérant la chose e% soi, alors qu’elle ne se définissait qu’er nous. Il en est résulté que la psychologie a manqué de physiologie et que la physiologie a manqué de psychologie: la philosophie s’est pervertie en ce point.
Les opinions qui ont eu successivement cours sur cette question sont si disparates, qu’il est impossible d’en faire la synthèse. Tandis que Kanr faisait de la notion d’espace une idée innée sans laquelle on ne pouvait se représenter les choses extériorisées, orientées. distribuées dans le monde objectif, DE CxoN en vint à attribuer aux canaux semi-circulaires de l'oreille interne l'office de moudre en quelque sorte des sensations, des perceptions d’espace auxquelles devaient se rapporter les perceptions objectives élaborées par les autres organes des sens. Pour certains auteurs, la notion d’espace est fournie par l'exercice direct et naturel de nos sens : pour BERKELEY, c’est le tact seul, à l’exclusion des autres modalités sensorielles ; pour d’autres, c’est la vue qui suffit. Il faut selon les uns que le tact soit éduqué par la vue; selon les autres, la vue est contrôlée par le tact.
Pour l’école associationniste, la notion d’espace résulte de sa mesure même, de l'effort consacré à le parcourir, et ici intervient, aussi malencontreusement que partout ailleurs, la déplorable notion d’un sens musculaire, mal défini en lui-même et d'autant moins propre à définir les autres. C’est à l’association du tact et de la muscularité que BaIN rattache la notion d’espace, et il fait aussi intervenir l’exercice et l’expérience. Pour SPENGER, l’espace serait indirec- tement connu, grâce à une sorte de réflexion, de raisonnement rapide, mais il ne serait pas l’objet d’une perception directe : TaINE accorde la plus grande importance à la notion de position, d’attitude, et invoque la mémoire des expériences successives. Les notions de temps et de force domineraient donc la notion d'espace.
LA NOTION D'ESPACE. 53
Dans ces dernières années, la physiologie et la clinique ont repris indirec- tement cette question en étudiant le sens s{réognostique intronisé par Horrmanx. La perceplion de la forme serait, sinon autonome dans son méca- nisme périphérique d'acquisition, du moins parfaitement isolable dans la sphère des images cérébrales. Bourbicaur-Dumay la sépare des sensibilités tactile, douloureuse et thermique de la peau et de la sensibilité musculaire proprement dite. Il a décrit une sorte de trouble, que nous appellerons « astéréognose », comparable à la cécité et à la surdité psychiques, et montre que cette perception stéréognostique est double, puisqu'elle peut ne manquer que d’un côté. VERGER a observé que, dans la perte du sens en question, il y avait toujours des troubles de la sensibilité tactile et musculaire; GASNE a publié deux cas dans lesquels la forme des objets n’était plus perçue par les malades, tout le reste de la sensibilité étant conservé. Mais il ne s’agit encore, jusqu'ici, que de troubles centraux et d’images cérébrales, et si la notion d'espace se circonserit de plus en plus, grâce à la clinique, il s’en faut de beaucoup qu’elle soit encore uettement définie, si nous nous en tenons à cette opinion de CLAPARÈDE : « En pratique, nous ne percevons pas tant la forme des objets que nous ne la devinons parce que nous savons qu’à tel ou tel élément sensible correspond à telle ou telle forme ». La question a pris ici sa forme la plus étroite et la moins propre à fournir une solution générale et vraie. Il existe encore quelques théories qu’il serait oiseux d'exposer.
J'espère montrer que la plupart de ces théories sont erronées, que la question est loin d’être insoluble et qu’il suffit, à ce qu’il semble, qu’elle soit correc- tement posée pour qu’elle se résolve seule, pour ainsi dire, expérimenta- lement.
Parmi ces nombreuses opinions, quel parti prendrons-nous ? Tout d’abord celui de renoncer à chercher, à travers la brume de nos sens et de notre connaissance, à définir les choses en elles-mêmes, et de nous efforcer, en revanche, de bien nous définir à nous-mêmes l’idée que nous nous en faisons. Nous aurons plus tôt fait le tour de notre idée que nous n’aurons compris l’espace en soi, et nous ne pouvons qu’espérer perfectionner sans cesse notre compré- hension des choses sans arriver jamais à leur entière conscience. Il serait tout à fait absurde, en effet, de nous poser ainsi la question : l’espace étant ceci ou cela, comment le comprenons-nous ? Nous ne connaissons que notre façon de le connaître, et non sa façon d’être, et nous ne pouvons juger ni mesurer le
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connu avec de l’inconnaissable. Cest à peu près comme si nous disions: nous sommes arrivés à la conception de la gravitation en partant de la sensation de lourdeur, à la conception de l’énergie en partant de la sensation d’effort ; done, étant donné la gravitation, l'énergie, quelle idée nous en faisons-nous et que vaut cette idée par rapport à son objet ? Des notions sensorielles de lourdeur et d'effort, nous avons fait des notions intellectuelles de gravitation, d'énergie ; ce ne sont que des notions de part el d’autre, des images psychiques susceptibles d’être incluses dans des images verbales.
Un jour viendra sans doute, et bientôt, je l'espère, où notre philosophie, notre science actuelles ressembleront aux cartes des géographes anciens, et où notre infini d'aujourd'hui, sous la forme concrète que lui attribue notre imagination, apparaitra aussi mesquin que le fleuve Océan circonscrivant ce vieux monde que nous devenons sans cesse. A les bien envisager, les notions intellectuelles sont des mots et ne sont que des mots : elles vivent de la vie des mots, et comme eux se survivent à elles-mêmes. Elles ont leur très grande utilité, mais à la condition de les considérer toujours comme les termes abstraits d’une algèbre, auxquels il faut savoir se garder d’attribuerune valeur concrète, une réelle identité philosophique. Sans doute, nous pouvons parler d'énergie, de gravitation, d’espace : nous les connaissons bien, c’est nous qui les avons faits ; mais 1l ne faut pas nous prendre nous-mêmes à nos propres artifices intellectuels, adorer ces idoles de bois et adopter, pour point de départ de nos spéculations, des mystères de notre façon.
En donnant de la notion d’espace une définition aussi large que possible, nous nous sommes autorisés à l’attribuer à tous les êtres organisés qui exploitent la faculté d'orienter et de s'orienter eux-mêmes dans leur milieu, et par conséquent nous pouvons examiner la phylogénie et l’ontogénie de cette aptitude et de la notion d’espace dont elle implique et exige la possession. Et il apparaît aussitôt que cette notion ne se dégage pas d’autres notions, et aussi qu’elle doit ètre en quelque sorte primitive et primordiale, car elle se manifeste : dès que se manifeste un mode quelconque de sensibilité. Comme je l’ai indiqué dans mon travail sur le Vertige, dès qu'un organisme axalyse, 1l localise, et Von
LA NOTION D'ESPACE. 55
pourrait avec vraisemblance affirmer que la notion d'espace apparait avec la sensibilité elle-même et lui est foncièrement associée. [1 me suffira de la montrer dans les premières formes de la vie.
Phylogénétiquement, considérons le plastide le plus simple, une petite masse protoplasmique aussi réduile que possible, douée de sensibilité et de mouvement. Si homogène en apparence que soit cette masse, quelque identité que nous constations dans toutes ses parties, chacune de ces parties se comporte absolument comme si elle avait conscience de la place qu’elle occupe à chaque instant dans la distribution topographique générale de l’ensemble. I suffit pour s’en convaincre de suivre la migration d’un corpuscule coloré, inerte, incapable de se mouvoir par lui-même, à travers la masse protoplasmique. Dès le contact, les parties les plus proches se livrent à des variations d’attitudes remarquables, les unes s’écartant devant le corps en contact, les autres le contournant pour l’envelopper, se joignant au dehors, se refermant sur le corps inerte avec une entente évidente du rôle attribué à chacune d’elles. La pénétration, l’ingestion se fait ainsi par englobement parfaitement actif et volontaire, quelque automatique qu'il soit toujours dans sa complexité. Puis de proche en proche, par substitution progressive, la masse protoplasmique s’ouvre devant le corps ingéré en se refermant derrière lui au fur et à mesure de sa pénétration. Le corps ingéré, absolument inerte, obéit à la poussée des parties protoplasmiques, des parcelles animées qui l’enveloppent, la migration s'effectue ainsi de la périphérie vers le centre ; et ce péristaltisme n’est pas moins merveilleux, —ou pas plus — que celui d’un appareil digestif parfaitement organisé.
S'il y a digestion et absorption, la migration s’arrête plus ou moins vite, et la circulation de la matière assimilée, sa répartition à toute l’économie de l'être individualisé montre également une sorte d'entente mystérieuse de la topo- graphie de l’ensemble et de la situation respective de toutes ses parties. S'il n’y a pas digestion, la migration continue, et l'expulsion se produit par un mécanisme semblable.
Dans ces conditions il semble qu'il soit difficile d'établir une barrière entre la vie dite végétative et la vie de relation. Elles se confondent, ou plutôt, il ne s’agit ici, dans ce phénomène d’ingestion, de digestion, de circulation et de distribution, que de la vie de relation sous sa forme intra-individuelle. Par une véritable action de cænesthésie le contact en un point de la surface de l'individu a été consciemment perçu par toute la masse, et chaque point de cette masse a
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instantanément pris conscience de son rôle dans l’acte de l’ingestion. Il faut bien qu'il en soit ainsi, car le rôle de chaque partie varie: 1° selon la place qu’occupe cette partie par rapport à l’ensemble ; 2° selon ses rapports avec les parties voisines ; 3° selon le point où le contact primitif s’est produit ; 4° selon la phase de la migration ; 5° selon sa direction à chaque instant. Dans toutes ces conditions la notion d’espace intervient, et les choses se passent absolument comme si chaque point élémentaire de la masse animée avait sa conscience propre et particulière, et comme si la conscience totale n’était que l’étroite communion de ces petites consciences élémentaires, socialisées en une indivi- dualisation d’un ordre plus élevé, laquelle forme un petit monde conscient de lui-même, un 7201.
Pour l'extérieur, la chose est plus manifeste encore; la façon dont les prolongements protoplasmiques explorent le »0n-moi, celle dont la masse tout entière attire à elle, se transporte en partie ou tout entière selon la dimension, la résistance, la nature du corps rencontré ; la remarquable précision dans l'orientation de ces mouvements si délicatement appropriés, les déplacements de la masse dans un sens ou dans l’autre, tout cela implique la notion du quelque part de chaque chose perçue extérieurement et la notion du gwelque part de soi-même et de chacune de ses propres parties à chaque instant. La notion d'espace règne en maitresse dans toutes les manifestations de la motilité et de la sensibilité.
Quand le plastide saisit un corps étranger, le fait circuler à travers lui- même, et l’expulse, il a exploité de cent façons diverses la notion d’espace, et n’a exercé, sensoriellement parlant, que la plus simple tactilité. [l n’est pas 1ci question de la vue, ni du sens musculaire, ni de contrôle, ni d’éducetion réciproque de divers systèmes sensoriels, ni de raisonnement, n1 de mesure d'effort ou de temps. Nous sommes loin des canaux semi-circulaires, bien que nous soyions précisément en plein sens de l’espace. La seule théorie qui subsiste ici, sous une forme un peu rajeunie, serait celle de Kant, la notion d'espace étant chez le plastide une chose innée, comme la sensibilité et la motilité sont innées dans la matière vivante. Quant au sens stéréognostique des cliniciens modernes, nous le voyons s'exercer ici avec la plus grande lucidité.
Donc la notion d'espace se manifeste dès les premières et dans les plus simples manifestations de la sensibilité et de la motlité. Si nous la recherchons
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dans son ontogénie, chez l’homme, nous la trouvons encore tout au début. Alors que le nouveau-né ne voit pas encore, n’entend pas encore, ou à peine, selon toute vraisemblance, alors qu'il ne fait aucun mouvement approprié de ses membres et que la sensibilité des téguments semble encore aussi obtuse qu'on peut le supposer, il existe un ordre de sensation pour lequel la notion d’espace est exploitée avec la plus certaine évidence.
Chez ce nouveau-né, le contact de n’importe quelle partie du corps ne provoque aucune réaction ; mais si l’on {touche avec le doigt les lèvres ou les environs de la bouche, l’enfant exécute immédiatement ou presque toujours vivement le mouvement nécessaire pour happer le doigt et le sucer. Ce n'est pas la nature du contact qui provoque ce mouvement, c’est le siège du contact, il y a un gwelque part sur la totalité de son champ tactile qu'il distingue de tout le reste de l’étendue de ce champ, qu'il localise, et hors des limites de ce quelque part l’enfant ne réagil pas par une adaptation de son attitude. C'est si bien une question de localisation que nous pouvons aisément constater combien l'enfant exécute exactement le mouvement, le déplacement qu'il faut pour happer le doigt. Si on touche à gauche de sa bouche il tourne la têle à gauche, avec la brusquerie des premiers mouvements volontaires, mais avec une surprenante habileté d’appropriation et d'orientation. Il sait donc distinguer, par sa localisation, cette partie intéressante entre toutes pour lui de son champ tactile ; 1l sait, à l’intérieur de ce fragment de son champ sensoriel, orienter le point précis du contact, puisqu'il fait exactement le mouvement nécessaire pour amener sa bouche au niveau de ce corps extérieurement localisé. Voyons combien la notion d’espace est souvent intervenue dans différents offices : 1° orientation et localisation du champ buccal dans la totalité du champ tactile ; 2° orientation du point touché à l’intérieur du champ buccal, notion de l’orientation de ce point par rapport à l’orientation de la bouche elle-même, notion de la désfance à parcourir dans une direction connue: 3° perception du mouvement exécuté par la tête qui cherche, en faisant varier son attitude, à faire varier ce rapport, à diminuer la distance du point touchant à la bouche ; perception de la variation continue d’attitude dans un sens voulu et sous le contrôle de l’exercice constant de la faculté d'orientation tactile : perception des nouveaux contacts successifs el reconnaissance du contact buccal déterminant la mise en œuvre de la protraction labiale et de la succion. Dans tous ces cas, la notion d’espace domine tou, l'orientation motrice et l'orientation sensorielle.
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Jei non plus il ne s’agit pas de l’éducation, du contrôle des sens, de l'habitude, de la réflexion, la vue n'intervient pas, le sens musculaire, même en l’admettant, n’interviendrait que secondairement. L'enfant exploite la notion d'espace et se laisse guider par elle. Il « cherche » et il suce ce n’importe quoi, doigt, mamelon, ou tout autre objet, qui a pour lui cette qualité d’être en contact avec les parties voisines de sa bouche; c’est le quelque part qui lui importe et non le quelque chose, au moins tout d’abord. Chez lui, pour une nécessité d'ordre biologique, ce fonctionnement si approprié prend la forme de ce qu’on appelle un instinet et semble déjà le résultat d’une expérience, d’une aptitude acquise par l’adaptation phylogénétique et procurée par le déve- loppement ontogénétique, incluse en quelque sorte dans le développement par l’hérédité, innée, dirons-nous après Kanr. C’est, ainsi compris, un instinct ni plus ni moins merveilleux que tant d’autres instincts, constatés chez tant d’ètres dès la naissance et se manifestant dans leur automatisme comme l'exercice spontané d’une aptitude fonctionnelle.
Nous voyons ainsi que la notion d’espace, liée à l’orientation tactile, apparaît dès que se manifeste cette tactilité. Suivons-en l’ontogénie. Le nouveau-né parvient très vite à localiser une lumière, un son et surtout un contact. L'orientation lactile. la première en date, apparaît avec les nécessités succes- sives de l’adaptation. Aïnsi, l’enfant qui ne sait encore se servir de ses mains, qui n’a pas encore fait la découverte toute objective de ses pieds, approprie merveilleusement ses lèvres, sa langue, son pharynx à la succion; et tandis qu'aucun contact sur le corps ne produira encore le moindre mouvement rèflexe approprié, le plus léger attouchement aux environs de la bouche provoque instantanément un mouvement volontaire, approprié à la recherche du mamelon, et dont la destination motrice aura toute la précision des mouvements normaux de l’adulte.
Cette orientation tactile précède les autres parce qu’elle a sa raison d’apparaître la première, el elle existe avant toute autre forme d'orientation sensorielle. Puis, l'enfant voit, d’abord confusément; et bientôt après il possède l'orientation visuelle : il commence à chercher des yeux un objet qui se déplace, et il est bien évident que de même que l'orientation tactile ne résulte pas de l'éducation du tact par la vue, de même l’orientation visuelle est tout à fait indépendante de l’éducation de la vue par le tact. Assez tôt aussi àl tourne la tête pour un bruit défini, et cette orientation auditive, elle aussi
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indépendante du taet et de la vue et de leur contrôle, apparait avant que les mains aient acquis l’orientalion tactile. Ce n’est que beaucoup plus tard que l'enfant dirigera ses mains, puis ses doigts, et enfin il apprendra à diriger les mouvements de ses pieds et à se diriger lui-même à l’aide de ses pieds.
Quand, en touchant du doigt la joue du nouveau-né, on lui fait tourner vivement la tête pour sucer le doigt, on met en évidence deux modalités sensorielles qu’il importe d'analyser : l'orientation tactile et le sens des attitudes : je laisse de côté la tactihité proprement dite, il est évident que l’enfant a perçu le contact.
Non seulement il perçoit le contact, mais il le localise, comme nous l’avons vu, puisqu'il cherche à porter ses lèvres au point où sa joue a été touchée: il a fait exactement le mouvement nécessaire pour retrouver avec sa bouche le même point du monde extérieur avec lequel sa joue venait d’être en contact. Comment s’est faite cette orientation tactile, manifestée par une orientation motrice ? Le toucher n’a été ici ni contrôlé, ni éduqué par la vue, cela va sans dire; il ne s’agit même pas d'expérience acquise, puisque lacte apparaît complet dès le début, avec tous les caractères extérieurs d’un réflexe : il est le fait d’un instinct, si l’on veut, c’est-à-dire d’une expérience phylogénétique que l’hérédité tient prête pour les premiers moments de la vie ontogénétique extra-utérine. Le problème est loin d’être insoluble et trouve son explication dans la disposition même de l’organe sensoriel tactile et de ses centres : il se résout par l’anatomie et c’est un des plus faciles problèmes de la physiologie.
Le point du champ tactile périphérique qui a été intéressé par le contact se localise tout directement dans notre champ sensoriel central par ce fait qu’il est à l’une des extrémités d’un système tactile élémentaire dont l’extrémité centrale opposée est également localisée dans notre champ tactile central correspondant. Tout autre contact intéressant d’autres points ne sera pas perçu par ce même appareil élémentaire, mais par d’autres et n’aura pas son image au même point du champ sensoriel central. Autant de points de contacts périphé- riques, autant de points d'image dans les centres : chaque point de la périphérie sensorielle a son répondant propre dans le champ sensoriel central: ce point ne répond qu’à lui et il est le seul qui produise en ce point son image : image
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se localise dans le centre percepteur en même temps que le contact se fait à la périphérie. Les images sont topographiquement localisées et elles ne peuvent pas ne pas l'être. Il y a dans nos centres un substratum topographique, un réel espace où les images tactiles sont tout naturellement localisées. De même que tel contact se fait à la périphérie quelque part et non ailleurs, de même son image se produira quelque part dans nos centres et non ailleurs. Un point de notre périphérie sensorielle tactile ne peut à un moment donné correspondre qu’à un seul, et non à deux points de l’espace extérieur, et naturellement un même point de l’espace ne peut intéresser simultanément deux points de notre périphérie sensorielle, sauf dans le cas d’opposition segmentaire. Il s’en suit qu’à un moment donné chaque point de l’espace en contact avec notre périphérie sensorielle a sa représentation dans le champ central de notre tactilité et que orientation tactile résulte immédiatement de la distribution topographique des images dans nos centres.
Dans les formes organiques les plus rudimentaires, cette centralisation n’est pas systématiquement organisée, mais le principe de la localisation reste identique, chaque partie de la masse protoplasmique localisant par le fait seul qu’elle est localisée elle-même dans l’ensemble et qu'en devenant le siège d'une irritation propre, elle la localise par sa propre localisation. À mesure que la formule morphologique se complique, les rapports entre la périphérie et le centre s'organisent, des divisions se créent, des systèmes se juxtaposent, et se superposent sans se confondre et toujours la localisation, l'orientation sensorielle se fait par la raison même de la division organique des appareils élémentaires. Chez l'homme, entre la périphérie sensorielle et le champ cortical correspondant, plusieurs neurones peuvent s’interposer sans que leurs fils s'embrouillent et sans que les correspondances anatomiques perdent quoi que ce soit de leur individualité. De chaque neurone pourront naître des centres de réflexion portant également cette caractéristique que l'orientation tactile sy manifeste comme une propriété organique, anatomique. C'est pourquoi, dès les premières étapes de la circulation centripète, les réflexes manifesteront une sorte d'entente de l'orientation périphérique, et les mouvements même les plus simples pourront ainsi être appropriés, comme l’a montré PFLUGER.
Mais cette orientation tactile immédiate, spontanée, droite et organique n'est que l'orientation à l'intérieur du champ sensoriel, et si fondamentale
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qu elle soit, elle n'est pas l'orientalion complète. Il faut en effet, pour que l'orientation objective soil réalisée, qu'à l'orientation, à la localisation du contact dans telle partie du champ sensoriel, s'ajoute l'orientalion, la locali- salion de ce champ sensoriel lui-même. El ici intervient Le sens des alliludes.
Quand je touche un objet du doigt, je localise le contact en ce point de ma périphérie sensorielle qui est la partie intéressé de mon doigt; mais Je ne sais rien de la position réelle extérieure de l'objet touché si je ne sais pas quelle est l'attitude de mon doigt par rapport à ma main, de ma main par rapport à mon avant-bras, de celui-ci par rapport à mon bras et de ce dernier par rapport au tronc. Il faut que j'aie la notion, la représentation de mes attitudes segmen- taires au moment du contact pour que je localise objectivement l’origine du contact. Le sens des atlitudes segmentaires me sert à orienter mon champ sensoriel tactile dans chacune de ses parties, et c'est grâce à lui que je sais où se trouve par rapport à moi, au moment du contact, la partie de mon champ tactile périphérique intéressée par le contact, partie que j'ai localisée à l'intérieur de mon champ tactile par l'orientation tactile que j'ai exposée plus haut. Donc orientation dans le champ sensoriel et orientation de ce champ sensoriel, telles sont les deux opérations dont la combinaison me permet de localiser objectivement par tactilité. Pour préciser par un exemple, l'orientation tactile m'apprend que c'est la pulpe de mon index droit, quia exercé le contact, et non telle autre partie de ma périphérie sensorielle ; mais je ne sais rien encore de la position de l’objet touché par moi, je ne l'oriente pas encore objec- tivement, si le sens des attitudes ne me révèle pas où est mon doigt en ce moment et dans quelle attitude il se tient par rapport à moi.
Pour le nouveau-né dont nous parlions, ce sens des attitudes intervient, d'une façon sans doute peu complexe, puisque la tête ne forme qu'un segment, et que d’ailleurs tout ce qui ne se rattache pas directement à la succion n'est guère développé au point de vue sensoriel ; mais il serait impossible de nier son activité, puisque le contact a été parfaitement localisé et qu'il a déterminé une modification appropriée de l'attitude de la tête en vue de la succion. Le sens des attitudes intervient d’une part dans l'orientation tactile elle-même, et d'autre part il se montre dans l'appropriation motrice, dans l'effort approprié que l'enfant destine à la modification d’une attitude et à la réalisation d’une autre attitude. La variation appropriée d'une attitude exige la notion de l'attitude actuelle, celle que l'enfant modifie et dans laquelle il a perçu le contact, la
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notion de l’attitude dans laquelle le contact se fera au niveau de sa bouche, et la notion des attitudes intermédiaires. Toute son appropriation motrice est régie par cet exercice du sens des attitudes, et si vaguement consciente, si peu intellectuelle encore que soit cette recherche du palper buccal, il estabsolument impossible de la méconnaître et de ne pas la regarder comme parfaitement volontaire quand l'enfant, selon l'expression des nourrices, « cherche », c’est-à- dire fait varier ses attitudes céphaliques dans l'attente d'une rencontre avec le mamelon. I y a là de la mémoire, de l'attention, une recherche volontaire, un exercice de l'intelligence et de la conscience ; mais tout cela est si rudimentaire chez l'enfant et si restreint à une sphère étroite d'appropriation physiologique, que l'on hésite à employer ces mots d'effort intellectuel; et cependant la plupart des actes de mémoire, d'attention, de volonté, d'intelligence, ne sont- ils pas le plus souvent parfaitement inconscients chez l'adulte? Il y a des degrés dans la conscience comme dans toutes les autres approprialions sensorielles, el nous assistons en réalité chez l'enfant à l'éveil progressif de ces aptitudes, que nous nomimons intelligence, volonté, mémoire, intention et attention, et qui sont déjà chez le nouveau-né ce qu'elles seront chez l'adulte, mais à un degré moindre de développement, comme la conscience elle-même. Le nouveau- né a une tactilité très hmilée et une orientation tactile également très réduite, il a la porlion de volonté, de recherche, de conscience et de mémoire en rapport avec la même nécessité physiologique qui a hâté le développement de cette tactilité ; sa petite existence a déjà un idéal : attraper le mamelon et sucer. Cette orientation tactile, si organique, si automatique, si étroitement liée à la disposition anatomique de l'appareil tactile, comporte nécessairement une nolion d'espace, aussi rudimentaire, mais aussi positive et formelle que les autres aptitudes que nous avons énumérées. Sentir que le contact s'est fait ici ou là, dans les environs de la bouche, c'estorienter tactilement et c'est aussi s'orienter par rapport à tel point du milieu ambiant: l'enfant se déplace, fait varier ses propres attitudes par rapport au point de son milieu qui a fourni le contact intéressant, il s'est orienté subjectivement dans son milieu objectivement apprécié, 1l a employé la notion d'espace en localisant le contact sur telle partie do la région cireumbuccale, il a la notion que l'origine du contact est objective et extérieure à lui, il oriente ce point de l’espace extérieur par rapport à lui, et il l'oriente si bien qu'il opère juste le déplacement qu'il faut pour que le contaet s'effectue au niveau de sa bouche. Il s'est donc aussi orienté lui-même par
LA NOTION D'ESPACE. 63
rapport à ce point extérieur, el la variation d'atlitude opérée implique, comme nous l'avons vu, plusieurs notions d’allitude, c'est-à-dire de localisation de la tèle, et ces localisations sont formulées en notions d'espace, sans lesquelles il ne serait pas d'approprialion motrice.
Voilà donc la notion d'espace manifestée dans ce geste si simple, si automa- tique et si volontaire, la volonté élant encore chez le nouveau-né d'un automatisme assez rudimentaire. Quant à la conscience, elle est manifeste. mais si peu clairvoyante et si peu lucide, que le même geste de l'enfant peut aussi bien se faire pendant le sommeil, ou dans cet état de demi-vigilance qui caractérise le fonctionnement cérébral de cette période primitive.
À mesure que les nécessités de l'adaptation, mises successivement au point par la poussée de l'hérédité, développent en d’autres points de l'organisme la tactilité et la motricité, l'orientation tactile et le sens des attitudes, si indispensables à l'appropriation motrice. se développeront de même. Puis, du sens des attitudes sortira la faculté d'équilibration, et enfin la progression et la station. Je n'insiste pas sur cette évolution : il nous a suffi d’en saisir le point
de départ.
Bientôt après l'orientation tactile apparait l'orientation visuelle. Elle s'effectue selon le même mode physiologique que l'orientation tactile, c'est-à- dire qu'ici encore le dispositif organique conditionne l'exercice sensoriel. Chaque point de la rétine a son répondant central, comme cela a lieu pour la périphérie tactile, et la localisation des images élémentaires centrales détermine directement celle des images rétiniennes : l'impression centrale a sa topographie comme l'impression rétinienne et l'orientation nait directement de cette distribution centrale des impressions élémentaires. Mais l'orientation réti- nienne,comme l'orientation tactile périphérique. est associée au fonctionnement du sens des attitudes, et ici il est aisé de comprendre que la localisation visuelle, que l'orientation visuelle exige non seulement l'orientation du point perçu dans le champ rétinien, mais aussi l'orientation du champ rétinien lui-même, c'est-à-dire la notion de l'attitude de l'œil au moment de la vision. Tel point est vu par telle partie de ma rétine et perçu par telle partie de mes centres visuels quelle que soit l'attitude de mon globe oculaire et son orientation. puisqu'au même point de ma rétine correspond toujours anatomiquement le même point à mon champ sensoriel central : mais je ne connais l'orientalion
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objective de l’origine extérieure du rayon perçu que si j'ai la notion de l'orien- tation de mon champ rétinien au moment de la vision, et cette notion m'est fournie par le sens des attitudes, que l’on confond généralement avec le sens musculaire.
Cette double orientation, la localisation dans le champ sensoriel et l’orien- tation du champ sensoriel lui-même, me fournit la localisation objective par chaque œil ; la localisation binoculaire me donne en plus la perception du relief, la perception stéréognostique visuelle; de même que la composition de plusieurs orientations tactiles fournit la perception du relief de forme, de volume, la perception stéréognostique tactile.
Le mécanisme de l'orientation auditive est plus complexe en ce qui concerne l'orientation dans le champ auditif de chaque oreille, et J'ai ailleurs étudié son exercice, que je n'exposerai pas ici, Car la discussion en serait trop longue ; il me suffira de rappeler que cette orientation s'effectue sur le même type général que l'orientation visuelle et la tactile. L'orientation du champ auditif lui- même est en revanche très simple, puisque l'oreille est fixe, au moins chez l'homme, et que l'orientation sensorielle est immédiatement liée à l'attitude de la tête et varie avec elle. [Il existe ainsi une orientation auditive uniauriculaire et, par le concours des deux oreilles, une perception de relief, la perception stéréognostique auditive.
En résumé, pour le toucher, la vue, l’ouïe, pour ne parler que de ces trois sens, l'orientation objective, c’est-à-dire la localisation extérieure des choses de notre milieu par rapport à nous et les unes par rapport aux autres, comprend :
1° l'orientation dans le champ sensoriel, orientation qui se fait anato- miquement, par la topographie même de l’image centrale ;
2° l'orientation du champ sensoriel lui-même, opération réalisée par le sens des attitudes ;
3° la combinaison de deux ou de plusieurs (toucher) orientations objectives, simultanées ou successives, fournissant la perception stéréognostique, laquelle peut être visuelle, tactile, auditive.
Ces opérations l’enfant les réalise de bonne heure, et étend leur domaine pratique à mesure que ses champs sensoriels s'étendent de leur côté: le
LA NOTION D'ESPACE. 65
mécanisme est toujours le même et nous n’avons même pas à les poursuivre chez l'adulte.
Toutes les notions, simples ou composées fournies par ces opérations senso- rielles sont des notions d’espace, mais des notions variant avec chacune des modalités sensorielles. Et ici se présente une observation que j'ai développée dans mon livre sur le Vertige, 1 y a plusieurs années, et que je crois des plus importantes: tandis que les notions sensorielles, indépendamment de leur localisation, sont irréductibles entre elles et non superposables dans leur modalité, elles sont parfaitement réductibles et superposables dans leur localisation. La lumière et la chaleur me fournissent respectivement des notions qui ne sont pas comparables, et, modalement parlant, je n’établis aucun rapport entre la chaleur et la lumière en tant que chaleur et lumière. Mais la notion d’espace établit ce rapport et me permet de superposer, en un même point de l’espace extérieur, l’image de la chose chaude et celle de la chose brillante. Mon orientation tactile me fait trouver chaud ce même point que mon orientation visuelle me fait juger brillant, et je sais que cette chose, une flamme, est à la fois chaude et brillante et que c’est bien une seule et unique chose qui, pour celui de mes sens qui perçoit chaud et pour celui de mes sens qui perçoit brillant, est identiquement localisée au même point de l’espace. Cet objet gagne en identité objective par la superposition des deux orientations sensorielles. Si je fais varier ma propre position par rapport à lui, mes opérations se modifient dans leur application objective, mais la superposition persiste et c’est bien toujours la même chose que je perçois simultanément à travers la variation de mes opérations sensorielles : elle existe en e/le-inême à force de constance dans les images qu’elle évoque en moi. Elle s’identifie sans cesse avec elle-même et son objectivité s'affirme à moi en s'imposant à ma propre objectivité. Des centres corticaux se sont créés pour ces images désenso- rialisées, rationnelles.
Nous voyons donc que loin d’être d'acquisition progressive, loin d’être un fait d'expérience, de contrôle ou de jugement, la notion d'espace naît d’une aptitude sensorielle fondamentale ; elle est en quelque sorte la manifestation d’un dispositif anatomique. Mais il faut distinguer, ici, comme ailleurs, entre l’image sensorielle et l’image intellectuelle d’une même chose. La notion de
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lourdeur est avant tout une image sensorielle, elle éveille en nous la sensation, l’image de la sensation d'effort; la notion de gravitation, qui en est venue, a sublimé la notion de lourdeur et de pesanteur, l’a abstraite du monde des sensations et l’a faite intellectuelle. De même la notion d’énergie est la forme intellectuelle de la sensation de force, etc. Il existe donc aussi une notion d'espace, une image intellectuelle d’espace, séparée de la gangue des modalités sensorielles, d’un espace indépendant des qualités tactiles, visuelles, auditives, appartenant à une sorte de champ intellectuel abstrait des champs sensoriels, et résultant de leur superposabilité. C’est cette notion qui est entrée dans l'algèbre intellectuelle, c’est l’espace des philosophes et des physiciens. Cette notion d'espace, l'Espace avec majuscule, est une notion comme nous en fabriquons à volonté tant que nous voulons, en écrivant n'importe quoi avec une majuscule ; nous idéalisons, nous sublimons, et nous supposons concrète l’abstration que nous avons nous-mêmes faite de choses concrètes, mais c’est un tour familier à l’algèbre intellectuelle et cela a juste la valeur, la grande valeur d’une algèbre.
ARTHUR BRUCKER,
Agrégé de l'Université,
ancien élève de l'École normale supérieure.
Observations biologiques sur Pediculoides ventricosus NEWPORT.
(Planche VII).
Les Pediculoïdes sont des Acariens appartenant à la famille des Tarsonémides. Les individus que j'ai eu l'occasion d'observer vivants élaient parasites des larves de. Callidium sanguineum. Ces larves étaient très nombreuses dans le bois destiné au chauffage des laboratoires du Muséum d'Histoire naturelle ; en les étudiant mon ami, M. SEURAT, en trouva de parasitées: et je pus alors à mon aise étudier le parasite.
Les larves parasitées prennent une couleur brun foncé, et les parasites se présentent comme autant de sphères qui sont brunes comme elles, mais tachetées de blanc. Il y en a souvent un très grand nombre sur une même larve ; ces sphères sont de grosseur très différentes ; les plus grosses ont environ un millimètre de diamètre.
Au microscope se montre une partie du parasite invisible à l'œil nu (fig. 1): c'est un petit corps d'Acarien allongé, portant ses quatre paires de pattes: blanc avec des parties de la tête et des pattes brunâtres ; la tête, dont la partie terminale adhère à la larve, forme une véritable ventouse; la grosse sphère blanche et brune n’est autre que la partie postérieure du corps si demesurément gonflée que tout le reste a l'air d'un tout petit pédicule fixant la sphère sur la larve parasitée. Ce sont les femelles âgées. |
A côté de ces individus à abdomen gonflé on en trouve d’autres à abdomen normal ; ce sont les jeunes femelles. Il y a naturellement toutes les transitions entre ces deux stades.
68 A. BRUCKER.
Les jeunes femelles sont très actives : elles se promènent sur la larve en tous sens ; de leurs quatre paires de pattes, la deuxième et la troisième seules leur servent à la marche ; elles portent deux crochets et un appendice lamellaire formant des ventouses adhésives, si bien qu’elles peuvent marcher le dos en bas, à la face inférieure d’une lame de verre par exemple; pendant la marche les pattes de la troisième partie trainent vers l'arrière, à peu près immobiles: et celles de la première paire sont dirigées vers l'avant: ce sont des organes de tact et de défense grâce aux poils dont elles sont munies etaux crochets quiles terminent. Quand la jeune femelle s'arrête, la quatrième paire de pattes sert ainsi que la deuxième.et la troisième à le fixer, gràce aux deux crochets et à l’appendice lamellaire qu’elle porte comme elles. Pendant ces arrêts elle donne de temps en temps un coup de bec à la larve et repart ensuite.
A mesure que l'abdomen grossit, les habitudes deviennent de plus en plus sédentaires ; d’abord gênée dans sa marche, la femelle âgée finit enfin par se fixer en un point de la larve. Si on l'en détache, tant que l'abdomen n'est pas trop gros, elle peut se traîner lentement pour reprendre sa place ; mais s'il est très gonflé toute marche est impossible ; de plus si la partie antérieure du corps ne se trouve pas toucher l’objet, la lame de verre par exemple, sur lequel on a placé l'animal, il lui est impossible de changer cette incommode position ; et pendant plusieurs jours on peut le voir en vain gesticuler de toutes les manières sans parvenir à se déplacer.
En l’examinant avec soin, on voit alors que Sur cette grosse sphère se trouvent trois ou quatre autres Acariens ; ils se promènent sur elle en tous sens, très lentement ; leur corps est de taille comparable à celle des jeunes femelles, mais beaucoup plus ramassé, plus trapu ; ils marchent eux aussi à quatre pattes, la quatrième paire de pattes trainant à l'arrière, la première paire dirigée vers l’avant ; la deuxième et la troisième servent à la marche de la même manière bien que les pattes de la troisième paire soient beaucoup plus grandes que celles de la seconde. De temps en temps ils s'arrètent, donnent un coup de rostre sur la boule, et restent ainsi pendant quelque temps immobiles comme les jeunes femelles faisaient sur la larve; puis ils retirent brusquement leur tête dont la ventouse terminale se décolle brusquement et ils recommencent leur lente promenade. De temps en temps seulement ils descendent un instant sur la lame de verre mais pour remonter bientôt sur la boule : ce sont les mâles.
PEDICULOIDES VENTRICOSUS. 69
En enlevant les mâles, on isole donc une femelle âgée : on peut la couvrir d'une lamelle couvre-objet supportée par des pieds de cire molle et luter à la paraffine le pourtour de la lamelle : 1l est alors facile d'observer ce que devient cette femelle âgée.
Au bout de quelques jours on constate qu'elle a donné naissance à un grand nombre de jeunes mâles et de jeunes femelles.
Prenons un exemple : l’une d’elles isolée est restée pendant cinq jours sans manifester sa vie autrement que par ses gestes ; mais le sixième jour elle avait donné naissance à un mâle et à une femelle ; tous deux se promenaient sur son abdomen qui paraissait tout aussi gonflé qu'auparavant, y donnant volontiers un coup de rostre de temps en temps, tous deux exactement de la même manière : coup brusque, temps d'immobilité pendant lequel le rostre restait accollé à l'abdomen par sa ventouse terminale, puis décollement brusque de la ventouse. Le jour suivant naissaient deux femelles; le jour suivant cinq femelles ; le jour suivant un nouveau mâle et six femelles: pendant les cinq jours suivants deux nouveaux mâles et huit femelles et ainsi de suite.
Il naît donc un mâle de temps en temps, tous les deux ou trois jours, et plusieurs femelles par jour.
Pendant ce temps le volume de la sphère ne diminue pas; la seule modifi- cation qui se produit est l'augmentation des parties blanches. Ce n’est qu’à la longue qu'elle devient plus flasque, qu’elle prend une forme plus aplatie.
Pendant quelque temps après leur naissance les jeunes restent sur l'abdomen de la mère, et, comme il a été dit, lui donnent de temps en temps des coups de rostre. Il est naturel de supposer que s'ils se comportent ainsi exactement comme avec la larve, c'est dans le même but, en d'autres termes qu'ils sont parasites de la mère. On peut le vérifier directement; en observant avec patience, on arrive à en trouver d'immobiles sur le contour apparent vertical de l'abdomen ; on peut les éclairer par dessous et les examiner avec un fort grossissement, on constate alors les contractions régulières du pharynx: il s'emplit lentement par aspiration, puis se contracte brusquement en refoulant la nourriture dans le tube digestif, et cela bien régulièrement à raison de cinquante contractions par minute.
Il est possible que pour les jeunes femelles ce parasitisme soit accidentel : dans les circonstances ordinaires peut-être attaquent-elles directement la larve
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après leur naissance, et si, dans les préparations lutées à la paraffine, elles se nourrissent aux dépens de leur mère, c’est peut-être faute de larve. Mais en tout cas les mâles sont parasites normalement des femelles âgées puisque leur habitat normal est sur leur abdomen.
Bien peu de temps après la naissance des jeunes, l’amour chez eux se manifeste (fig. 2). Moins de vingt-quatre heures après leur naissance J’ai observé de jeunes femelles en quête de mâles. Il y avait alors dans la préparation quatre femelles et un mâle. Le mâle était accouplé avec une femelle ; ils étaient sur la lame de verre, près de leur mère, tous deux dans la position de marche, leurs extrémités postérieures en contact. La femelle était immobile, restait passive ; le mâle, grâce à la longueur de sa troisième paire de pattes avait l'abdomen surélevé ; de sa quatrième paire de pattes dirigée vers l'arrière et munie de crochets il embrassait l'abdomen de la femelle et le tenait également surélevé ; la partie inférieure de l'abdomen du mâle où se trouve le pénis se trouvait ainsi en contact avec l'extrémité inférieure de l'abdomen de la femelle où se trouve la vulve. Deux autres femelles se tenaient tout auprès attendant leur tour ; l'une d'elles plus impatiente venait de temps en temps importuner la femelle accouplée et finit par se coucher sur elle comme pour prendre sa place. Au bout de dix minutes de mon observation le mâle quittait cette femelle, se déplaçant sur le côté pour dégager une moitié de l'appareil copulateur, puis l’autre; et immédiatement il s’accouplait avec la femelle impatiente de tout à l'heure. Le même manège recommença avec toutes les femelles successivement. Elles furent du reste fort inégalement partagées ; l’accouplement avec la deuxième ne dura que cinq minutes ; avec la troisième et la quatrième plus d’une heure.
Le lendemain le mâle était mort.
Les jeunes femelles ainsi fécondées sont très actives : elles emploient cette activité à la recherche de la nourriture qui leur est à ce moment absolument nécessaire ; Car, laissées sans nourriture dans les préparations lutées à la paraffine, elles meurent rapidement; si on leur donne la possibilité matérielle d'atteindre une larve de Callidium elles se promènent sur elle avec agilité; et leur abdomen se gonfle très rapidement car au bout de cinq Jours une telle larve mise avec une larve parasitée portait déjà de grosses sphères.
PEDICULOIDES VENTRICOSUS. 71
Ajoutons pour compléter ces observations que la naissance des jeunes n'est pas loujours régulière; c’est ainsi que le 9 octobre 1898 une femelle âgée fut isolée comme il à été dit plus haut. Du 9 au 16 elle donna régulièrement plusieurs femelles par jour. Le 16 la préparalion se trouva par mégarde exposée au soleil très chaud ce jour là etles naissances cessèrent ; elles recommencèrent en novembre : le 10 novembre il y avait plusieurs jeunes mâles et femelles sur l'abdomen de la mère.
Les parties taxonomique, anatomique et embryogénique de ce travail seront publiées plus tard. Indiquons seulement des points suivants :
1° Nos Pediculoides trouvés sur des larves sont identiques aux //eteropus ventricosus lrouvés par Neweorr sur les larves de Jonodontomerus (mars 185) et aux Acarus tritici du blé trouvés peu après par LaGréze-Fossor et MoxTANÉ en 1850. D'où le nom de Pediculoïdes ventricosus donné à notre espèce :
2° Les palpes sont tout à fait rudimentaires et, au-dessus d'eux est insérée une membrane chitineuse formant avec la paroi inférieure du complexe buccal ou hypostome une véritable ventouse contenant à son intérieur le pha- rynx et les chelicères styliformes (fig. 5 et 6);
3° Les stigmates sont antérieurs et marginaux : ils donnent chez la femelle dans deux réservoirs à air d'où partent les trachées. Chez le mâle je n'ai vu qu'une indication des stigmates et les réservoirs à air, mais sans trachées (fig. 3,
4, 5et 6);
4 Le gonflement de l'abdomen chez la femelle âgée se produit d'abord par suite du développement du tube digestif; pendant un certain temps l'abdomen contient surtout le tube digestif; sa couleur brun foncée, identique à celle de la larve, est due aux aliments dont il est rempli; il contient aussi l'organe excréteur dorsal qui forme une ligne blanche, par reflexion, comme chez la jeune femelle.
Plus tard les embryons se développent; l'utérus qui les contient refoule le tube digestif dont les matières nutritives servent à ce développement (fig. 3), en même temps les produits de désassimilation s'accumulent de plus en plus dans l'organe excréteur dorsal (fig. 3), qui bientôt se ramifie en tous sens. C’est
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lui qui forme alors sur l'abdomen des taches blanches irrégulières et non plus une ligne dorsale blanche (fig. 1):
9° Chacun des embryons est absolument isolé de ses voisins. Les coupes en série ne laissent aucun doute sur ce fait.
6° Il y a pendant le cours du développement une métamorphose intra-utérine.
EUGENE CANU, Directeur de la Station aquicole de Boulogne-sur-Mer.
Sur Zichomolqus trochi, nov. sp. copépode nouveau parasite d'un mollusque.
(Planche VIII)
Les Mollusques des côtes du Boulonnais m'ont fourni, dans ces dernières années, un certain nombre de types de Copépodes parasites ou semi-parasites du groupe des Lichomolgides. De 1888 à 1894, J'ai recueilli dans cette région et jai étudié dans diverses publications (!) les espèces suivantes :
1° Zichomolqus doridicola Lexpi@, semi-parasite des Mollusques Nudibran- ches (Doris, Kolis, Antiopa.….)
2 Anthessius arenicolus BRaDy, semi-parasite de Æuccinum undatum LiNxé ( « Bulot » en Normandie ou « Pilo- canteux » à Boulogne).
3° Æerrmannella rostrata CANU, ecto-parasite de la cavité palléale des Lamellibranches (Cardinin, Pecten, Mactra).
4° Modiolicola insignis AurIvicLIus, ecto-parasite de la cavité palléale de Modiola modiolus LINXÉ.
(1) E. Caxu, Copépodes, in Grarp. Le laboratoire de Wimereux en 1888. Bulletin scientifique, t. XIX, 1888. — Les Copépodes marins du Boulonnais. V. Les demi-parasiles. Tbidem, tome XXIII, 1891. (Extrait des Comptes Rendus Acad. £e. Paris, 1890. — Sur quelques Copépodes semi-parasites ; Comptes-rendus Acad. Se. Paris ; tome CXIII, 5 octobre 1891. — Les Copépodes du Boulonnais; Travaux du Lab. de Wimereur, tome VI, 1892. — Notes de Biologie marine. V. Sur quelques Copépodes parasites des Mollusques comestibles de la Manche, Annales de la station aguicole de Boulogne, volume 2, 1894.
74 EUGÈNE CANU.
5° Modiolicola inernis Canu, ecto-parasite de la cavité palléale des Palourdes {Pecten maxinvus LinNé; Pecten opercularis LINNÉ).
6° Splanchnotrophus Willemi CaANU, parasite interne du petit Æolis coronata Forges et de Ancula cristata ALDER ; sa confor- mation le rattache à lafamille des Lichomol- gides dont il représente, à mon avis, l’une des formes les plus dégradées par la vie parasitaire.
A l’époque où les travaux de Craus et Dezra VALLE [1880] n'avaient point encore établi sur des bases précises la classification méthodique des Zichomol- gide, les cinq premières espèces de cette liste eussent été classées dans le seul genre Zichomolqus tel qu’il se trouve accepté dans le traité classique de Brapy [1880].
L'étude approfondie des caractères distinctifs de ces petits crustacés et, tout particulièrement, l'observation attentive de la conformation de leurs pièces buccales démontrent qu’une seule de ces formes de Lichomolgidés compte parmi les espèces de Zichomolqus TaoreLr; et cette espèce est la plus commune et la plus connue de tous les représentants du groupe: Z. doridicola Levpi@ (voir Canxu, Cop. du Boulonnais, 1892; pages 227 à 230, planche XXII, fig. 1-14). |
Une intéressante trouvaille, faite à Wimereux dans l’été de 1898 par mon ami P. PELSENEER, au cours de ses recherches sur les Mollusques de la contrée, vient augmenter le nombre de ces Lichomolgidés en ajoutant à notre liste une nouvelle espèce du genre-type.
Dans la cavité palléale de 7%ochus wmbilicatus LiNNé, M. PELSENEER a recueilli un petit Copépode de couleur rouge qui s’y trouvait emprisonné après le retrait de l’hôte dans l’intérieur de sa coquille; et il voulut bien avoir l’obligeance de me confier cet unique exemplaire pour que j'en fasse l'étude et la description.
Ce Copépode parasite de 77ochus est la deuxième forme de Crustacé observée sur les Mollusques gastéropodes du Pas-de-Calais.
L’habitat de cette forme, parasite de la petite cavité palléale du 77ochus umbilicatus, est très curieux en raison de lexiguité du refuge dans lequel ce Crustacé va chercher abri et nourriture. La deuxième espèce de Lichomolgidé
LICHOMOLGUS TROCHI. 1)
recueillie dans le Boulonnais sur les Gastéropodes : l'An/hessins arenicolus du Puccinum undatum, louve au contraire dans la cavité branchiale de son hôte et sur les parties environnantes du pied de ce mollusque un refuge plus étendu et une zône dalimentation plus large.
C’est peut-être à l’exiguïilé de sa retraite chez l'hôte qu'il a choisi, que le Lichomolgidé de 77ochus doit d’avoir échappé jusqu’à présent à l’attention des observateurs que préoccupent l'étude de ces Mollusques et la recherche de leurs commensaux. À linstant où le 7%ochus est capturé au fond des mares découvertes à basse mer, je crois que le Lichomolgide à demi fixé sur Le pied ou sur la membrane palléale du Mollusque, parvient rarement à se réfugier dans l’étroite cavité branchiale avant que son hôte ne l’ait fermée en se repliant entièrement dans l’intérieur de la coquille. Le 7rochus est, en effet, beaucoup plus vif dans ce mouvement de retraite que les gros Buccins de nos côtes; et c'est à cette cause que Jj’attribue l’extrême rareté du Zichomolqus de Trochus dans les récoltes zoologiques effectuées jusqu’à ce jour.
Au point de vue éthologique, cette particularité n’est point sans influer sur les habitudes du Crustacé qui nous occupe : en effet s’il est ainsi chassé de son habitat parasitaire à toutes les alertes qui provoquent la rentrée de l'hôte dans sa coquille, notre Lichomolgidé se trouve astreint à l'existence libre beaucoup plus fréquemment que son parent: l'Anfhessins du Puccinuim. Néanmoins, nous ne remarquons dans sa constitution, aucune particularité qui soit de nature à signaler le Lichomolgidé de 7ochus comme une espèce plus habile à la natation que l’Anéhessius arenicolus. Nous pouvons en conclure que le degré de conservation de la forme normale et des appendices natatoires du Copépode cyclopoïde qui se trouve dans la plupart des Lichomolgidés semi-parasites suffit amplement pour satisfaire aux exigences très variables de la période d'existence libre que ces animaux passent à l'écart de leurs hôtes.
DESCRIPTION.
Le Lichomolgide recueilli à Wimereux sur 77ochus wmbilicatus LiNXé, est une espèce nouvelle du genre Zichomolqus : je lappellerai Z. #rochi.
Nous n’en connaissons actuellement qu’un seul exemplaire, du sexe femelle.
La taille de cet exemplaire est de 1,95"/,. La forme générale du corps
76 EUGÈNE CANU.
(BL fig. 1 et 2) est assez élancée: elle rappelle Zichomolqus fucicolus Brapy (!) et Zich. Poucheti Caxu () plutôt que Zich. doridicola LeyprG et Lich. albens THorELL (‘), ces dernières espèces ayant le corps plus large et plus aplati dans la région céphalo-thoracique et se rapprochant davantage de l’aspect caligoïde des Copépodes habitués à glisser sur les surfaces lisses qu’ils habitent.
Le céphalothorax compte six segments distincts, suivant le cas général dans ce genre de Copépodes. Les deux premiers segments comprenant la tête et le premier somite thoracique ne sont pas plus élargis que les deux autres segments qui les suivent (fig. 1); mais ils sont à peu près aussi épais (fig. 2) qu’ils sont larges. Les deuxième, troisième et quatrième somites thoraciques ont leurs contours assez irréguliers, en raison de la formation de nombreuses bosses dorso-pleurales de la carapace sous la poussée des diverticules développés par l'appareil reproducteur : en ce qui concerne cette particularité, le Zichomolqus qui se rapproche le plus de notre espèce est Z. fucicolus Brany (= actinie D'NVE);
L’abdomen compte quatre segments et la furca. Le premier segment, qui porte les orifices femelles sur les côtés latéraux de sa face dorsale, est le plus développé: puis viennent successivement dans l’ordre décroissant les quatrième, deuxième et troisième segments.
Les pièces furcales (Fig. 1, 2 et 3) sont courtes, et à peine plus longues que la moitié du segment qui les porte : elles sont trapues et renflées vers leur base d'implantation. Leurs soies terminales, au nombre de quatre, sont plus courtes que la demi-longueur de l'abdomen et nettement barbelées. Quant aux deux soies latérale et dorsale, elles sont très peu développées, et il faut les recher- cher avec attention pour s'assurer de leur existence. Le Zich. fucicolus est
(!} Voir Brapy, À Monograph of British Copepoda; Vol. III, 1880; pages 41 à 44; PI. LXXXV, Ge. la 11. Z. fucicolus est synonyme de Z. actinie DeLra VALLE, qui a été décrit ultérieurement. Voir : Dezca Var, Sui Coriceidi parassiti ; At dei Lincer, Mem., sér. AIT, Vol. V, Roma, 1880. — Canu, Copépodes et Ostracodes marins des côtes de Normandie; in Recherches sur les faunes marine el maritime de Normandie par H. GapEau DE KERVILLE ; Bulletin Société des Amis des Sc. nat. de Rouen, Année 1897 ; Rouen 1898 ; pages 399 à 401, PI. VI.
(2) Canu, Les Copépodes du Boulonnais, 7rav. Lab. Wimereux, tome VI ; pages 231 et 232, PI. XXII, fig. 5 à 12.
(3) Canu, Zdidem, PI. XXII et XXII.
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LICHOMOLGUS TROCHI.
encore l'espèce dont l'abdomen rappelle le plus, par sa forme et son dévelop- pement, ce que nous observons dans Zich. lrochi. Mais les pièces furcales suffiraient, dans l'absence d'autres caractères distinctifs, pour séparer lune de l’autre ces deux formes voisines: la furca étant, dans la première, beaucoup plus développée que dans la seconde.
Le rostre frontal (fig. 4, À) est court el large, occupant le grand espace laissé libre entre les bases des antennules où il se délache comme une lame au contour pentagonal.
Les antennules (fig. 4, &) sont courtes et leur extrémité ne s'étend guère au delà de la région des maxillipèdes (fig. 1 et 2). Elles se composent de sept ar- ticles qui présentent les particularités de développement habituelles dans le genre Zichomolqus.
Les antennes (fig. 4, À ; fig. 5) sont très fortes, et leur structure donne l’une des caractéristiques qui distinguent cette espèce de ses congénères. Elles sont, en effet, composées de quatre articles dont les deux premiers, fortement inclinés Pun sur l’autre, sont d’une extrème solidité. Le troisième article est très court, et il porte trois petites soies à son bord terminal interne. Le quatrième article est plus long que le troisième ; et il porte à son extrémité distale une grosse épine en forme de griffe résistante et crochue, ainsi que deux soies et une épine plus petite. Aucune autre espèce de Zichomolqus actuellement connu ne possède des antennes aussi robustes et trapues que l’espèce ici décrite, les antennes de Z. H'ochi étant l'appareil d'adhésion et de fixation le plus parfait dans ce genre de Copépodes.
Les organes buccaux (fig. 6) comptent les quatre paires d’appendices masti- cateurs et préhensiles qui sont régulièrement représentés dans les espèces du genre Zéchomolqus, et ces organes montrent chez Zich. trochi tous les caractères génériques connus. Nous n’insistons pas pour le moment sur les particularités de la mandibule (fig. 7, #24) et de la maxille (fig. 7, zx): les dessins que nous en donnons suffisent à la description. Le maxillipède antérieur (fig. 8) rappelle, dans son extrémité armée d’un petit nombre de gros denticules et dans son épine accessoire courte et denticulée, la forme d’appendices de Zich. fucicolus Brany, Lich. hirsutipes TH. Scorr (!) de
(:) Ta. Scorr, Additions to the fauna of the Firth of Forth, Part V; Zleventh Annual Report of the FisheryBoard for Scotlaud Part III, 1893 ; page 207 ; PI. IV, fig. 5.
78 EUGÈNE CANU.
laquelle le maxillipède antérieur de Z. doridicola LexpiG ne s’écarte pas considérablement. ;
Le maxillipède postérieur (fig. 6, #1æp°) est aussi d’un aspect caractéristique : li se présente réduit à trois pelits articles très peu développés et semblables à ceux du maxillipède postérieur de la femelle dans les espèces du genre Modiolicola : cet état de dégradation du maxillipède postérieur sépare Z. #r'ochi de toutes les autres espèces du genre.
Les antennes et les appendices buccaux nous fournissent aussi tous les caractères indispensables pour séparer Zich. b'ochi des espèces les plus voisines: ces caractères, avec ceux qui sont tirés de la réduction des pièces furcales et de la forme générale du corps rendent la distinction de l’espèce décrite très simple et facile.
La structure des appendices (horaciques peut être résumée comme il suit: les quatre pattes natatoires sont courtes, et c’est dans la première paire qu’elles sont le moins développées.
Les trois premières paires ont les deux rames tri-articulées. Ces rames portent: |
Dans la première paire :
Sur la same externe, le premier article une épine marginale externe; le deuxième article, une épine marginale externe et une soie plumeuse interne; le troisième article, une épine distale, trois épines marginales externes et quatre soies plumeuses marginales internes.
Sur la rame interne; le premier article, une soie plumeuse interne; le deuxième article, une soie plumeuse interne; le troisième article, trois soies plumeuses internes, une soie plumeuse distale et une soie plumeuse avec une épine marginale externes.
Dans la deuxième paire :
Sur la same externe, les mêmes ornements que dans la première paire pour les deux premiers articles, et le troisième article, une épine distale, trois épines marginales externes el cinq soies plumeuses marginales internes.
Sur la rame interne, le premier article, une soie plumeuse interne comme dans la première paire ; le deuxième article, deux soies plumeuses internes ;
LICHOMOLGUS TROCHI. 79
le troisième article, (rois soies plumeuses internes, une épine distale et deux
épines marginales externes.
Dans la Hroisième paire :
Sur la rame externe, le premier article, une épine marginale externe; le deuxième article, une soie marginale interne et une épine marginale externe ; le troisième article, une épine distale, trois épines externes et cinq soies plumeuses marginales internes.
Sur la rame interne, le troisième article diffère seul de la paire précédente en ce qu’il est armé de deux soies plumeuses internes, une grande épine distale et une épine marginale externe.
_ Les pattes de la quatrième paire (fig. 9) ont seulement deux articles à la rame interne.
Les pattes de la cinquième paire (fig. 10) sont de longueur moyenne et n’atteignent qu’à la hauteur des orifices sexuels sur le premier segment abdominal (fig. 1 et 2). Elles sont recourbées laléralement, de contour irré- gulier et terminées par deux soies : leur tégument est complètement lisse.
Le mâle de Zichomolqus trochi reste inconnu, ainsi que la forme et la consti- tution des sacs ovigères de la femelle.
MAURICE CAULLERY, FÉLIX MESNIL,
Maître de conférences de Zoologie Chef de laboratoire à l'Université de Lyon. ÿ à l’Institut Pasteur (Paris).
Sur quelques parasites internes des Annélides.°
(Planche IX).
I. — LES GRÉGARINES NÉMATOÏDES DES ANNÉLIDES : G. SELENIDIUM Gran».
S 1. Historique. — On rencontre, chez un certain nombre d’Invertébrés marins, et particulièrement chez des Annélides polychètes, des Sporozoaires, parasites du tube digestif, qui attirent l’attention de l’observateur par leurs mouvements très caractéristiques. [ls sont allongés, terminés en général en pointe à leurs extrémités et exécutent. d’une façon continue, avec une vitesse plus ou moins grande, des flexions considérables, empreintes de beaucoup de raideur. Cela leur donne un faciès très analogue à celui de petits vers néma- todes. Aussi, ont-ils été parfois considérés comme des embryons de nématoïdes par des observateurs qui n’avaient pas vérifié leur structure unicellulaire. Ce sont incontestablement des grégarines à ectoplasme strié longitudinalement et à noyau médian renfermant un corps central (karyosome). Mais elles sont encore très mal connues dans leur évolution : on n’a guère décrit que leur état végétatif mobile et quelques phases préludant à l’enkystement.
KôLLiKeRr [48] * parait être le premier à les avoir vues (Gregarina terebelle, fig. 6).
LevpiG [51] les retrouve, mais les considère comme des nématodes qui auraient pour origine des grégarines.
(1) Une partie de ces recherches ont été faites au laboratoire de Wimereux en septembre 1898. * Les chiffres entre crochets renvoient à l’index bibliographique, page 99.
PARASITES DES ANNÉLIDES. 81
CLaAPARÈDE [61] en figure deux (PI. 1v, fig. 4 et 5), provenant d’une Phyllodoce.
Ray LankesTER [63] en décrit aussi deux, l’une, Monocystis sabellæ, parasite des Sabelliens, l’autre, A. serpule, parasite de Serpula contortuplicata (S. vermicularis) ; chez cette dernière, il a même vu le début de la conjugaison (fig. 6). — Parmi les JZ. cirratuli qu'il signale [66] et figure, les états jeunes, au moins, appartiennent au groupe que nous considérons.
STUART [71] rencontre chez Telepsavus costarum un type voisin du parasite des Térébelliens et note son enkystement.
AIMÉ SCHNEIDER [75] en observe et figure (PL. xx, fig. 85-86) une forme très abondante chez Awdouïnia Lamarchii (A. tentaculata Moxr.\, mais il la considère comme « une larve de Nématoïde (?) »
Grarp [84] signale les parasites dont nous nous occupons comme devant constituer « un nouveau groupe de Protozoaires » (1). « .… L'espèce prise pour type, le Selenidium pendula. habite la cavité générale (*) du corps des Anné- lides du genre Verine. Le nom rappelle les mouvements pendulaires caracté- ristiques de tout le groupe. D’autres formes voisines sont parasites des Phyllodoce, des Cirratulus, des Serpules, etc. »
MixGazzini [91 et 931 en décrit plusieurs ; il les range, parmi les Grégarines, dans ses genres Polyrabdina (”) et Esarabdina, suivant qu’ils ont beaucoup ou peu de stries longitudinales. Maïs il les regarde comme faisant partie du cycle d'espèces dimorphes, dont la seconde forme serait une grégarine piriforme et lisse. Il n’apporte du reste aucun fait à l’appui de cette opinion et la suite montrera que nous ne la croyons nullement justifiée (‘. Chez Polyrabdina spionis MixG. (nec Greg. spionis Küz.), il a observé la conjugaison et l’enkys- tement.
Enfin, LÉGER [92] a rencontré, au cours de ses recherches sur les Gréga- rines, plusieurs espèces qu’il a réunies sous le nom collectif de Platycystis et
(t) Les Cælotoa (notice sur les travaux de A. GrarD, Paris, 1896, p. 45).
(2) Nous avons réobservé ce parasite ; il habite en réalité le tube digestif des Nerine crrratulus de Wimereux.
(?) I y fait rentrer avec doute une grégarine trouvée par Greer | 85 | dans le corps d’un Alciopide (Rhynchonerella fulgens GR.) et qui est annelée. Ce rapprochement ne nous semble pas suffisamment prouvé.
(*) CHarres Rogix (Traité du microscope) fait une confusion analogue en figurant côte à côte ces deux sortes d'organismes.
82 CAULLERY ET MESNIL.
sur lesquelles il n’a pas insisté parce qu’il ne connaissait pas leurs spores. Les quelques lignes qu’il leur consacre et les figures qu’il en donne (PI. v, fig. 1, PI. xx, fig. l) ne laissent aucun doute sur leur identité avec le groupe que nous considérons. C’est sans doute par erreur qu’il place le Platycystis de l’Audouinia dans la cavité générale.
Les grégarines nématoïdes ont donc été vues par de nombreux auteurs. Nous leur attribuons le nom collectif de Selenidiuin que leur a donné GiarD et qui a la priorité.
Nous donnons plus loin la liste des Annélides où nous en avons trouvé. En général, nous n’avons eu sous les yeux que la phase libre mobile. Mais chez deux espèces parasites de Cäratulus cirratus, nous avons pu observer avec soin les premiers stades (céyhalins) et chez une espèce parasite de Dodecaceria concharum, nous avons trouvé les ystes et les sporocystes (spores de beaucoup d’auteurs).
Cette dernière est donc la seule qui soit caractérisable spécifiquement. Le nom Selenidimm nous sert à désigner commodément tout un ensemble de formes ayant certains caractères communs, sans que nous puissions, pour le moment, le considérer comme un véritable terme générique. LÉGER avait d’ailleurs donné un sens analogue au nom ?latycystis.
Un résumé de nos observations a déjà paru dans les Comptes rendus de la Société de Biologie (séance du 7 janvier 1899).
’
S 2. Stades de céphalin. — Nous n’avons étudié, à cet état, que deux espèces de Selenidium, toutes deux fort communes dans le tube digestif des Cirratulus cirratus O. F. Muezr. vivant dans la boue qui recouvre les roches granitiques de la zône tout à fait supérieure des marées, au centre de l’anse St-Martin (Manche).
L'une d'elles, à l’état libre, a la forme d’une virgule; l'extrémité antérieure est atténuée (PL. 1x, fig. 4). Ses stries sont très saillantes ; on n’en trouve guère plus de seize dans une coupe transversale.
L'autre (fig. 19) a la forme du signe de ponetuation point el virquie, où le point et la virgule seraient accolées ; à leur réunion, on observe une constric- tion ; le noyau est dans la virgule, mais exactement à sa limite antérieure. Les stries, très nettes sur la virgule, sont assez exactement longitudinales ; elles sont très nombreuses et ne font pas saïllir la membrane externe.
PARASITES DES ANNÉLIDES. 83
1° Selenidium en « virquie ». — Nous n'avons pas observé, d’une façon certaine, les stades intracellulaires de cette espèce. Les formes les plus jeunes que nous avons pu y rapporter sont déjà extracellulaires. Elles ne sont en relation avec la cellule épithéliale que par l'extrémité très fine d’un cône assez aigu (fig. 1). Le parasite a alors une forme ovale, 15 à 20 : de long sur 5 y de large ; au centre, on observe un noyau allongé transversalement, très aplati. La méthode à l’alun de fer de M. HgrpeNHaix met en évidence, au milieu de la bandelette nucléaire, un karyosome sphérique.
Le parasite s'accroît peu à peu (fig. 2 et 3) ; il s’allonge en prenant une forme rubannée. Le noyau conserve généralement sa forme transversale et aplatie et n’a toujours qu’un karyosome (!).
Le contact avec la cellule-hôte a toujours lieu par une pointe très fine.
La région qui suit cette partie intracellulaire est toujours colorée en noir assez intense par la méthode de HEIDENHAIN et même, on observe deux ou plusieurs génératrices de cette sorte de tronc de cône, tranchant par leur teinte noire (fig. 1-3). |
Le parasite, ainsi attaché aux cellules intestinales, atteint une longueur de 40 à 50 x. On le trouve ensuite libre dans le tube digestif. Za pointe du cône : qui le mettait en contact avec la cellule-hôte a disparu : elle est donc un vérilable épimérite. Sa partie antérieure tronquée a souvent une structure cannelée (Ég. 5); on y retrouve les lignes se colorant d’une façon intense dont nous venons de parler.
La membrane externe est difficile à voir; il est probable qu’elle recouvre intimement les stries qui ne sont autre chose que des myonèmes très déve- loppés et qui font saillie à l’extérieur. Notre parasite ferait donc partie du g. Esarabdina Mix.
A tous les stades du développement, le protoplasme est homogène; on n'y distingue pas les microsomes. Il se colore en violet pâle par l’hématoxyline : des granulations très irrégulières, de 0 x, 5 de diamètre environ, se colorentun peu plus fortement (fig. 2-3). Elles sont surtout représentées dans l’autre parasite des Cirratulus.
Cette étude prouve manifestement que le Selenidinm en virgule est une
(*) Dans la région postérieure du tube digestif, on trouve des parasites assez analogues, mais généralement filiformes, et à noyau allongé suivant le grand axe du ruban (fig. 6).
84 CAULLERY ET MESNIL.
_grégarine dicystidée à épimérite rudimentaire et caduc. Nous croyons pouvoir dire, d’après quelques observations, malheureusement trop superficielles, que c’est là le type du développement de presque tous les Selenidium. L'autre espèce, parasite de Cürratulus cirratus, diffère sensiblement de ce type.
2° Selenidium en « point et virquie ». — Nous avons trouvé, pour ce parasite, des stades complètement intracellulaires. On les observe dans la partie des cellules épithéliales qui regarde la lumière du tube digestif. Ce sont des corps ronds de 4 à 5 y de diamètre (fig. 7). Le protoplasme est granuleux, mais peu homogène ; il prend à la fois les couleurs basiques et les couleurs acides. Le noyau est une masse ronde, compacte, se colorant d’une façon intense, de 2 & de diamètre (!).
Le parasite prend bientôt une forme ovale et l’une des extrémités de lellipse vient toucher le plateau de la cellule épithéliale (fig. 9). Le noyau devient vacuolaire ; il est généralement allongé transversalement et montre un nucléole assez net à chaque extrémité.
Le Selenidium va bientôt faire hernie dans la lumière du tube digestif (fig. 10-12). Il a alors une forme de comète ou de cerf-volant ; la partie qui fait saillie dans la lumière du tube digestif est généralement très fine. Le noyau est encore dans la partie renflée intracellulaire, mais il se rapproche de la limite de la cellule. Il a alors une forme bien typique (fig. 13) : c’est un disque circu- laire transversal dont la masse granuleuse se colore en violet peu foncé par l’hématéine, mais est décolorée par la méthode d'HEIDENHAIN. A la périphérie du disque, on distingue deux karyosomes [quelquefois 3 (fig. 12)] bien sphériques, et de taille presque égale.
La partie proximale du parasite n’est plus dans une cellule épithéliale ; elle est enclavée entre plusieurs cellules : elle est #fercellulaire (fig. 11 et suivantes).
Le protoplasme est d’abord finement homogène dans tout le parasite. Mais bientôt, apparaissent, dans la région proximale du parasite, des vacuoles (fig. Il et 12, v), qui paraissent êlre le point de départ d’une différenciation de
(1) A côté de ces formes, on en trouve d’autres assez semblables, mais qui, au lieu d’une boule chromatique, en offrent un nombre variant de 2 à 6 ou 8 (fig. 8). Ces boules ont alors seulement 1 u de diamètre. — Ces formes appartiennent-elles aussi à l’évolution de notre parasite ? Y aurait-il là un stade de multiplication endogène comparable à celui que nous avons fait connaitre pour la Gonospora longissima ? Les figures que nous avons observées ne sont pas assez nettes pour que nous l’affirmions. .
PARASITES DES ANNÉLIDES. 85
la grégarine en deux zones : l’une, enclavée entre les cellules intestinales, qui constituera le point, l'autre libre qui formera la zirqule de l'organisme adulte.
A l’état définilif, la région intercellulaire est une sphère de 30 y de diamètre, présentant, en avant, une dépression, au centre de laquelle on observe parfois un bouton très peu élevé. La sphère est remplie d'ün protoplasme homogène qui se colore en violet très pâle par l’hématéine seule ou suivie d’éosine ; on observe quelques granulations irrégulières, semblables à celles que nous avons signalées chez le Selenidium en virgule ; la zone qui entoure le petit bouton antérieur se colore d’une façon plus intense que le reste.
La partie en v#qule du parasite est également remplie d’un protoplasme homogène, mais qui se colore plus fortement que celui du point; il renferme également quelques granulations irrégulières, plus colorables aussi que celles de la partie antérieure.
Ces deux régions ne sont séparées par aucune membrane ; la dépression qui les limite extérieurement (fig. 19) ne pénètre pas profondément. La surface de contact est généralement courbe ; et la concavité est souvent, chez les formes adultes, tournée vers la partie antérieure du parasite.
Le noyau est toujours dans la wiyule, mais au contact immédiat du point et il a un bord antérieur qui moule exactement la surface de contact du point et de la virgule et qui est par conséquent concave dans la majorité des cas (').
Cette disposition prouve manifestement que les deux zones protoplasmiques ne se mélangent pas. Il semble pourtant que leur structure intime soit la même, qu’elles soient formées des mêmes substances, mais à un état de dilution différent.
Les stries sont particulièrement nettes sur la #gule; elles sont longitu- dinales, très serrées, et on les distingue très bien sur les préparations colorées (fig. 17-18) ; extérieurement, on voit une membrane bien nette et parfaitement lisse. Dans cette espèce, par conséquent, les myonèmes ne font pas saillie à l'extérieur ; elle rentrerait dans le g. Polyrabdina de MixGAZzINI.
Le parasite, libre dans le tube digestif (fig. 16 et 19) ne diffère pas de celui encore attaché aux parois: l’éfal de céphalin est donc définitif. La partie en
() Le noyau n’a plus qu'un gros karyosome chez les formes adultes; mais la méthode d'HeipENHAIN permet de déceler dans la partie granuleuse nucléaire un certain nombre de minus- cules karyosomes, résultant sans doute de l’émiettement du second karyosome des formes jeunes
(voir fig. 16).
86 CAULLERY ET MESNIL.
virgule est la seule qui exécute des mouvements nématoïdes. A l’état frais, son protoplasme est d’un blanc opaque.
Comment interpréter le « point » de cette singulière grégarine ?
Est-ce un protomérite (le minuscule bouton antérieur étant l’épimérite) ou un épimérite ?
Nous adoptons, avec quelques réserves, la deuxième manière de voir pour les raisons suivantes :
1° Le point est enclavé dans la paroi épithéliale jusqu’à ce que le parasite devienne libre :
2° Il n’est jamais séparé par une cloison de la oërqule ; 9° Il a une structure différente de celle de la virgule.
Ces deux dernières raisons ne sont pas absolues. Elles peuvent en effet s’accorder avec l'hypothèse d’un protomérite. On connaît des Dicystidées où le sporadin a une région antérieure de constitution différente de celle du reste (Rhopalonia geophili LkGer [96] ; des Tricystidées où les sporadins sont tantôt cloisonnés, tantôt uniloculaires (ex: Zérmocystis polymorpha LéGer [92)), d’autres où le protomérite n’a pas la même constitution protoplasmique que le deutomérite (observations de FRENZEL [85], de Sreprecxt [inédites]. ”
Si la sphère antérieure est un épimérite, nous faisons connaître une forme nouvelle de celui-ci et nous devons surtout insister sur deux points: 1° sa grosseur relative ; 2° sa non-caducité. À ces deux points de vue, il est assez exceptionnel chez les grégarines en général, chezles Selenidium en particulier. Nous n’avons malheureusement pas observé l’enkystement de cette curieuse espèce.
Nous n’avons pas observé d’autres grégarines chez nos Cérratulus cirratus. Les formes jeunes du Monocystis cürratuli () de Ray LankesrEr [66] nous paraissent correspondre à un Selenidium en virgule, peut-être à celui que l’on
(!) Cérratulus borealis Lam. que Lanxesrer lui donne comme hôte, est identique à C. cérratus. LankesrerR dit avoir trouvé ses parasites dans le liquide périviscéral ; il y a sans doute là une erreur.
PARASITES DES ANNÉLIDES. 87
trouve dans la région postérieure du tube digestif. Ses formes ägées ont la partie antérieure renflée ; doivent-elles être rapportées à notre Selenidium en poinl'et virqule*? Le dessin de LANKESTER ne permel pas celle assimilation.
L'espèce décrite par MiNGazzini sous Le nom de Polyrabdina cirratuliR. Laxx. est sans doute différente du Wonocyslis cirratuli el de nos Selenidium de C. cirratus. MiNGazziNi dit d’ailleurs lavoir trouvée dans l'intestin de Céra- tulus filigerus, que les annélidologues distinguent spécifiquement et même génériquement de C: cèrratus.
S 3. Phase libre et mobile. — La forme est plus ou moins allongée ; les deux extrémités, en pointe plus ou moins aiguë, sont généralement dissem- blables. Jamais, chezles exemplaires en bon état, nous n’avons trouvé une extrémité en forme de ventouse à bord ondulé comme LÉGER [92] en figure pour une espèce parasile d’Awdouinia. D'après nos constatations, nous pensons que cet aspect ne se présente que quand le vermicule commence à s’altérer.
La section est tantôt elliptique, tantôt circulaire. Les myonèmes sont en nombre variable. Quand ils sont nombreux, ils sont relativement fins et ne font pas saillie à l'extérieur {cas du Selenidium en point et virquie de Cirratulus cirratus). Quand ils sont rares, ils sont très gros et font saillie à l'extérieur (fig. 23-25). MixGazzii, se basant surtout sur les cas extrêmes, a fait des premiers le genre Polyrabdina, des autres les Æsarabdina. Or, 11 y a tous les passages entre les deux dispositions.
Chez un certain nombre de Selenidium (ex : ceux de Spio Martinensis MES\. et de Scolelepis fuliginosa CLPDE), on trouve dans le protoplasme, qui est d’un blanc opaque à l’état frais, un grand nombre de granules chromatiques sphériques, de 1/2 x de diamètre environ. Souvent, ces granules affectent une sorte de disposition transversale et donnent l'illusion d’un second système de myonèmes que nous n'avons jamais vu exister réellement.
Chez les Selenidinmn de Polydora flava et aussi, mais moins nettement, chez ceux de Pygospio selicornis, on observe une sorte de feuillet longitudinal qui sépare la grégarine en deux moitiés ; il manque à l'endroit du noyau. MixGaz- ZINI note une disposition semblable chez sa Polyrabdina spionis.
Le noyau, toujours à peu près médian, a la forme d’une vésicule ronde avec une boule réfringente, le karyosome.
88 CAULLERY ET MESNIL.
Nous avons observé des Selenidiwm chez les Annélides suivantes de l’anse St-Martin :
CIRRATULIENS. — Awdouinia tentaculata (Monr.) : espèce déjà vue par LÉGER et peut être aussi par MINGAZzINI (son Polyr. cirratuli de Cirratulus filigerus, espèce-hôte probablement identique à À. lentaculuta).
Cirratulus cirratulus (0. F. Mur.) : voir le chapitre précédent.
Dodecaceria concharum (ŒrsT.) : une ou deux espèces transpa- rentes avec un petit nombre de myonèmes (fig. 23-25).
Clenodrilus serratus (ScHu.): une espèce de petite taille, transparente, avec un petit nombre de myonèmes, voisine de celles de Podecaceria.
SPIONIDIENS. — Scolelepis fuliginosa (CLppe) : espèce de 150 à 200 u de.long sur 16 de large ; le karyosome a 5 x de diamètre. Les fibres longitudinales sont très nettes et assez serrées ; le proto- plasme renferme des granules sphériques de 1/2 x de diamètre. Peut-être identique au Polyrabdina spionis Minc. (nec KüLL.).
Spio Martinensis MEsx. : espèce presque identique à la précé- dente ; les myonèmes sont un peu moins serrés ; ce serait une intermédiaire entre les Polyrabdina etles Esarabdina.
Polydora cæca (Œrsr.) : espèce très rare avec la division longi- tudinale dont nous avons déjà parlé.
Pygospio seticornis (Œrsr.) : idem.
ARICIENS. — Scoloplos Mülleri (RaTHKE) : chez un exemplaire unique, nous avons trouvé, sur un frottis fixé et coloré, une grégarine avec six ou huit grosses stries longitudinales, qui nous paraît appartenir aux Selenidiwm.
SERPULIENS. — Pomaloceros triqueter L.: à Wimereux, cette espèce renferme fréquemment un Selenidium.
S1 l’on ajoute à ces espèces celles signalées par nos prédécesseurs, on voit que les Selenidium sont extrêmement fréquents chez les Annélides polychètes, et particulièrement chez celles à vie sédentaire.
PARASITES DES ANNÉLIDES. 89
LéGer, dans ses belles recherches sur les Grégarines des Arthropodes [96], a nettement établi, que chez un hôte délerminé, parmi les diverses espèces de Grégarines qui l’infectaient, 1l y en avait une qui devait être considérée comme parasite primilif, les autres comme parasites secondaires.
Chez les Annélides que nous considérons, il peut y avoir, croyons-nous, deux catégories de parasites primitifs dans le tube digestif d’un même hôte : un Selenidiuim et une autre grégarine à myonèmes difficilement visibles, généra- lement dicystidée (ex: les Doliocystis de LéGer [93], exceptionnellement tricystidée (Zlivina polymorpha MixG. — (?) Sycia inopinata LéGer [92]. Mais de là à penser, comme MiIxGazziNi, que ces deux sortes de formes appartiennent à une même espèce, 1l y a loin.
S 4. Enkystement et sporulation. — Quelques zoologistes ont vu des stades préparatoires à l’enkystement. MinGazzini figure très exactement trois stades de l’enkystement de son Polyrabdina spionis. Ce phénomène paraît se produire, dans la grande généralité des cas, dans le tube digestif de l'Annélide hôte. Tantôt il est solitaire ; tantôt deux individus s’accouplent (fig. 24) avant de se mettre en boule (l’accolement a généralement lieu par l'extrémité anté- rieure).
A propos du déterminisme encore si obscur de ce phénomène, notons deux faits : 1° chez un même individu hôte, les Selenidinm s’enkystent, ou bien tous solitairement, ou bien tous par couples ; 2° pour une même espèce de parasite, on a tantôt enkystement solitaire, tantôt enkystement par deux (ex: le Sele- nidium de Spio Martinensis). Peut-être les Selenidium se reproduisent-ils, pendant un certain nombre de générations, après enkystement solitaire ; puis, à un moment donné, la reproduction est-elle précédée d’un accouplement.
La grégarine qui va s’enkyster se met peu à peu en boule; mais Jusqu'à ce qu'elle soit tout à fait sphérique, elle conserve une certaine mobilité: dans un couple, les extrémités libres sont constamment en mouvement (fig. 20). Pendant ce temps, le noyau est Le siège de phénomènes que nous n’avons malheureusement pas pu étudier sur des préparations colorées, mais dont la signification ne nous paraît pas discutable. Le noyau s’allonge transversalement de manière à occuper tout un équateur du parasite : à son intérieur, on voit un assez grand nombre de granules assez réfringents qui nous paraissent provenir d’un émiettement du karyosome (fig. 201.
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Bientôt, les parois nucléaires disparaissent (fig. 21) et tous les karyosomes secondaires se portent à la périphérie. Ils deviennent là, sans doute, les centres de formation des noyaux des sporoblastes (fig. 22). Ils semblent jouer un rôle analogue à celui que Srgpzecxi [98-991 leur attribue, chez les Coccidies, dans un certain nombre de divisions nucléaires.
Nous avons noté ces divers phénomènes chez plusieurs Selenidium ; ils concordent avec ceux observés par MixGazzini. Nous ne doutons pas de leur grande généralité ; ils concordent d’ailleurs complètement avec ce que l’on sait de l’évolution des grégarines en général.
Malheureusement, il est probable que l’évolution ultérieure des kystes a généralement lieu après leur expulsion du tube digestif. Leur petitesse et leur rareté ne nous ont pas permis d’en tenter des cultures. Mais nous avons eu la chance de trouver un Selenidium dont les kystes müûrissent complètement dans le tube digestif de l'hôte.
Cette espèce habite le tube digestif de Zodecaceria concharum. Malgré le grand nombre d'individus (quelques centaines) que nous avons eu l’occasion de dilacérer, nous n’avons observé la grégarine que chez rois ; elle était toujours accompagnée d’une quantité de kystes avec sporocystes. Chez deux Dodecaceria, les sporozoïtes élaient formés dans les sporocystes. Nous connaissons done le cycle évolutif du parasite assez complètement pour que nous soyons autorisés à lui donner un nom spécifique. Nous l’appellerons S. echinatui, à cause d’une particularité des spores que nous signalons plus loin.
Les trois Dodecaceria contaminés étaient des formes jeunes d’une vingtaine de sétigères. Les parasites, mobiles ou en sporulation, étaient toujours en nombre très considérable ; et même, dans deux cas, les parois du tube digestif étaient extrêmement distendues par eux. Il semble donc que ce Selenidium détermine, dans les rares cas où on l’observe, une sorte de maladie aiguë. Il nous a été impossible de rechercher les stades intracellulaires du parasite dans les parois du tube digestif. Les figures 23-25 donnent une idée des formes mobiles du S. echinatum; il n’y a que 8 à 10 myonèmes; c’est donc une B'sarabdina tout à fait typique.
Nous avons observé les stades du début de l’accolement (fig. 24): il a lieu par les extrémités antérieures qui s’aplatissent de façon à ce que le contact soit le plus large possible ; les grégarines gardent encore une grande mobilité.
Les kystes, à enveloppe très mince, ont l’aspect de grosses masses morulaires
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(fig. 26). Ce sont des ellipsoïdes de 75 à 100 y de long sur 40 à 60 de large; généralement, ils montrent une constriclion équatoriale.
Cette disposition et la répartition des sporocystes à l’intérieur du kyste, prouvent nettement qu’il provient de deux grégarines accolées. Il en était ainsi de tous les kystes des trois Dodecaceria observées.
Les kystes sont remplis de sporocystes, elsans reliquat de différenciation. Les sporocystes sont des sphères de 8 à 10 : de diamètre. En observant avec soin la surface de l’épispore, avec un objectif à immersion homogène, on constate qu’elle est recouverte de fines pointes réparties d’une façon tout à fait uniforme (fig. 27).
Quand le sporocyste est encore mononucléaire, le protoplasme renferme de petits granules chromatiques identiques à ceux de la grégarine mobile {fixation au Flemming, coloration à la safranine suivie de picro-indigo-carmin). Le noyau, à contours irréguliers, se colore mal; il est d’assez grande taille et central (fig. 28).
Chez deux Dodecacerix, les sporozoïtes étaient complètement formés ; et, fait imprévu, ils ne sont qu’au nombre de gwatre par sporocyste. Sur des prépa- rations fixées au Perenyi et colorées à l’hématéine-éosine, on observe leur structure avec la plus grande facilité. Ils occupent tout l’intérieur du sporo- cyste et sont disposés comme des fuseaux d’une sphère ; chacun représente un quart de sphère (fig. 29-30). Les noyaux sont situés vers l’extrémité des sporo- zoïtes, au voisinage du même pôle. À ce niveau, les sporozoïtes sont un peu plus minces et, entre eux, on observe une légère masse un peu pigmentée, sans doute un reliquat sporal (').
Le nombre quatre pour les sporozoïtes paraît constant ; nous l’avons compté sur de très nombreux sporocystes et il n’y a aucune raison de penser que la maturité complète n’était pas encore atteinte. Sel. echinatum, au point de
(*) Un des Dodecaceria, étudié sur coupes, renfermait un kyste avec sporocystes nettement plus petits que ceux des autres ; il n’ont que 5 à 6 w de diamètre. C’est d’ailleurs la seule différence avec ceux que nous avons décrits. Or, à l’état frais, chez un autre des trois Dodecaceria, nous avons observé quelques kystes à petites spores, assez rares, et aussi quelques Selenidinm, également assez rares, ne différant des autres que par leur largeur plus faible et leur section cylindrique. Enfin, chez un quatrième Dodecaceria, il y avait uniquement quelques Selenidium cylindriques et quelques kystes à petites spores. Il s’agit là peut-être d’une espèce différente de Sel. echinatum, mais extrêmement voisine à tous égards.
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vue de ses Sporocystes, présente deux particularités qu’il est bon de mettre en évidence :
1° leur forme sphérique ; 2 le nombre quatre des Sporozoïtes.
Toutes les grégarines angiosporées connues ont des sporocystes à axes inégaux ; il n’y a d'exception que pour certains sporocystes que l’on observe dans des kystes cælomiques d’Insectes (voir LéGér (92). Toutes ces mêmes grégarines ont huit sporozoïtes par sporocyste.
Tels sont les faits que nous avons observés chez les Selenidiuim. A létat libre, les diverses espèces ont un air de ressemblance incontestable, et tant que des preuves de divergence ne sont pas fournies par une étude plus complète de chacune, nous proposons de les grouper sous ce nom. Non pas que nous voulions lui attribuer une valeur exactement générique. Nos connaissances sont insuffi- santes pour cela.
S'il y a réellement parenté étroite entre toutes ces formes, leur sporulation doit se rapprocher beaucoup de celle de S. echinatum, la seule que nous connaissions. Le fait que les sporocystes sont sphériques et tétrazoïques leur assigne une place isolée parmi les grégarines, et rappelle les Coccidies.
II. — UN SPOROZOAIRE ABERRANT (SZEDLECKIA CauL. et MESw.)
L'organisme que nous allons étudier ici offre un aspect très analogue aux Selenidiuin. I] est nématoïde comme eux, a des mouvements analogues, habite aussi le tube digestif des Annélides. Ce n’est qu’à un examen attentif qu’on remarque une différence capitale. Siedleckia est, comme nous allons le voir, polynucléaire. Nous en avons déjà donné une courte description dans les Comptes Rendus de la Société de Biologie (Séance du 26 novembre 1898).
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Nous avons trouvé Siedleckia dans le tube digestif de Scoloplos Müller: (Aricia Mülleri, RarukE) () annélide très commune sur loutes nos côtes. Z'outes celles que nous avons étudiées renfermaient le parasite (*).
Examen à l'état vivant. — Si l’on étudie par transparence, au micros- cope, des Scoloplos de pelite taille, on voit, dans la région glandulaire du tube digestif, s’agiter de petits vermicules rubannés. Ils ont une extrémité fixe, attachée aux cellules de la paroi; nous l’appellerons proæimale. L'autre est mobile et exécute des mouvements de torsion héliçoïdale (fig. 32) et de flexion ; nous l’appellerons dis{ale. En dilacérant l’annélide dans un peu d’eau de mer, on met la plupart de ces vermicules en liberté. ce qui indique que leur adhé- rence est légère. Ils sont de tailles variant entre 8 et 150 w de longueur et sont très transparents: leur protoplasme est uniformément granuleux. On ne distingue pas de noyau central comme dans le cas des grégarines. Chez certains la moilié distale montre quelques taches claires (trois ou davantage) rangées très régulièrement suivant l’axe longitudinal. Les colorations montrent que ce sont des noyaux ; elles en révèlent un nombre plus ou moins considérable suivant les cas, mais qui sont trop petits pour être visibles à l’état frais. La partie proximale se termine généralement en pointe, la distale qui est un peu plus large et plus aplatie est arrondie à son extrémité.
Les Siedleckia montrent des variations en rapport avec les particularités des Scoloplos qui les hébergent. La variété naine de cette Annélide que l’on trouve dans les boues, sur les rochers de l’anse St-Martin, renferme des parasites de
petite taille. Il est une particularité que montre souvent l’animal vivant et que nous
(1) Pour la synonymie de cette espèce et sa distribution, voir pe Sr-Joseps : Les Annélides Polychètes des côtes de France. Aux. Sc. Nat., Zool., (8) MEAVANIS9S:
(2) Dans l’anse St-Martin, nous avons trouvé Sc. Mülleri à trois niveaux: 1° dans un sable fin (sablon) ne découvrant qu'aux fortes marées ; un quart environ des individus de ce niveau sont parasités par un très intéressant Orthonectide que nous étudions ailleurs ; le Siedleckia n’y est pas très abondant; 2° dans une boue agglutinée par une algue filamenteuse, et découvrant aux marées moyennes ; les Scoloplos y sont de petite taille et sont parasités constamment par une curieuse Coccidie ; les Séedleckia y sont très nombreux; 3° dans un sable grossier et vaseux de la zone supé- rieuse des marées. A Wimereux, les Sco/oplos sont assez abondants, dans le sable, au voisinage de la tour de Croy. Elles ne sont parasitées que par des Siedlechia qui y sont, du reste, fort nombreux et par une grégarine.
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n'avons pas retrouvée sur des matériaux fixés. La partie proximale de certains individus est recourbée en bec (fig. 57) ; chez d’autres elle est plus ou moins appliquée contre le reste du corps (fig. 58). Ces individus ne sont naturellement plus attachés aux cellules du tube digestif.
Enfin l’étude sur le frais révèle encore le phénomène suivant. Vers l’extré- mité distale, on voit à un certain moment se former un étranglement qui va en s’approfondissant, et il s’isole assez rapidement une petite sphérule. Puis presque immédiatement on en voit se former une seconde par le même procédé et quelquefois plusieurs autres (fig. 49-50). Cela survient toujours dans les mêmes conditions et donne l'impression d’un phénomène normal. On en est témoin aussitôt après que l’annélide renfermant les parasites a été dilacérée. Ce n’est donc pas une altération survenue à la longue. Nous en retrouverons au reste la trace sur des matériaux fixés immédiatement.
Nous n’avons trouvé, ni dans la bibliographie du Scoloplos Mülleri, ni dans celle des diverses Annélides aucune allusion à un parasite ayant une structure analogue. Nous en avons donc fait une espèce et un genre nouveau. Nous avons dédié ce nouveau genre à notre ami M. Srepiecxi. Nous avons choisi le nom spécifique de rematoïdes à cause des mouvements de l’animal.
Examen des préparations colorées. — Le meilleur procédé d'observation d’un organisme allongé, tel que celui qui nous occupe, est la fixation el la coloration de frotlis, préparés de la façon que SispLecxt a décrite dans son mémoire sur la Coccidie de la Seiche (Ann. Inst. Pasteur, déc. 98). Sur les coupes, en effet, chaque individu est partagé en fragments difficiles à repérer.
Nos frottis élaient fixés au sublimé additionné d'acide acétique, puis colorés par l’hématéine à l’alun de P. Mayer. Les tissus de l’Annélide étaient très bien conservés par ce traitement. Les noyaux montraient une grande richesse de détails. Parmi les Siedleckia, les uns sont redressés lors de la fixation, les autres restent {tordus comme à l’état de vie. Enfin d’autres con- servent leur adhérence aux cellules intestinales (fig. #3).
Pour comprendre l’évolution du parasite, il est indispensable de savoir en reconnaître les extrémités proximale et distale. On y parvient facilement. L'’extrémité proximale va en s’atténuant d’une façon insensible et on reconnaît toujours, à son voisinage, un espace clair qui tranche nettement au milieu du
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protoplasme granuleux, coloré en violet pâle ; il est de forme assez variable : en général, c’est une petite ellipse, allongée suivant l’axe du vermicule.
Le protoplasme est distribué d’une façon très uniforme, ilse décompose en très fins granules, l’ensemble prend une teinte violet pale plus ou moins intense suivant le degré de contraction et l'épaisseur corrélalives de l'animal. On n’y constate jamais d’inclusion, sauf quelques grains chromaliques dont nous étudierons plus loin la signification.
Siedleckia est entouré d’une membrane lisse lrès mince, que l’on constate nettement, surtout au moment où l’animalcule émet un bourgeon à son extré- mité dislale (fig. 51 ; v. éufra). Nous n'avons pas réussi à mettre en évidence des myonèmes quoique la nature des mouvements de l'animal en fasse supposer l’existence ; nous avions employé cependant la méthode de M. HEIDENHAIx. SIEDLECKI nous à dit avoir échoué de mème pour les macrogamètes des Coccidies, qui ont pourtant une grande mobilité.
Les noyaux, dont nous étudierons plus loin la disposition et l’évolution, sont de petite taille : 2 ou 3 x de diamètre au maximum. Ce sont de petites masses arrondies se colorant fortement et d’une façon